Пахилемур
Пахилемур Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Вид справа в профиль Pachylemur insignis. черепа | |
Вымершие (680–960 гг. Н. Э.)
| |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Стрепсиррини |
Семья: | Лемуриды |
Род: | † Пахилемур Ламбертон , 1948 год. |
Разновидность | |
| |
![]() | |
Субфоссилии пахилемура [ 1 ] красный = P. insignis ; синий = P. jullyi ; черный = P. sp. (неуверенно) | |
Синонимы | |
|
Пахилемур — вымерший гигантский лемур, близкий родственник ершчатых лемуров рода наиболее Varecia . Известны два вида: Pachylemur insignis и Pachylemur jullyi , хотя есть некоторые сомнения относительно того, могут ли они на самом деле быть одним и тем же видом. Пахилемура иногда называют гигантским лемуром с ершами , потому что, хотя он и живые лемуры с ершами имели схожие зубы и скелеты, пахилемур был более крепким и в три-четыре раза крупнее. Исследования ДНК подтвердили родство сестринской группы между этими двумя типами лемуров . Как и живые лемуры с ершами, пахилемур специализировался на поедании фруктов и, следовательно, был важным распространителем семян , возможно, для видов деревьев, семена которых были слишком большими, чтобы их могли проглотить даже лемуры с ершами. В колючих зарослях юго-запада Мадагаскара они, вероятно, также имели рассеянные семена, которые в ходе эволюции прикреплялись к меху и уносились. В отличие от лемуров с ершами, передние и задние конечности пахилемура были почти одинаковой длины, и поэтому он, вероятно, был медленным и целеустремленным альпинистом. Однако оба использовали Подвешивание задних конечностей позволяет доставать плоды на небольших ветвях под ними.
Как и другие лемуры, Pachylemur был обнаружен только на острове Мадагаскар, а его субископаемые останки были обнаружены в основном в центральной и юго-западной частях острова. Фрагментарные и неопределенные останки также были найдены на севере Мадагаскара. Пахилемур когда-то жил в различных сообществах лемуров в пределах своего ареала, но во многих из этих мест сохранилось 20% или менее первоначальных видов лемуров. Пахилемур пришел в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 350 г. до н.э. утрата среды обитания , фрагментация лесов и охота на мясо диких животных Считается, что причинами его исчезновения стали пахилемур . Считается, что вымер между 680 и 960 годами нашей эры , хотя субископаемые останки, найденные в пещерной яме на юго-западе Мадагаскара, могут указывать на то, что он выжил еще 500 лет назад.
Останки пахилемур были впервые описаны в 1895 году французским зоологом Анри Филхолем и первоначально были включены в род Lemur , наряду с кошачьим лемуром и другими близкими родственниками, которые в настоящее время классифицируются в семействе Lemuridae . В 1948 году французский палеонтолог Чарльз Ламбертон поместил этот вид в подрод Pachylemur , который был признан родом к 1979 году. Однако из-за более раннего использования названия Pachylemur , приоритет альтернативного названия рода предложенного Гийомом Грандидье в 1905 году, и ошибки в описании рода Ламбертоном в 1948 году, доступность названия по правилам зоологии. номенклатура была признана сомнительной. была подана петиция с В 2011 году в Международную комиссию по зоологической номенклатуре просьбой сохранить название.
Эволюционная история
[ редактировать ]Пахилемур но был значительно крупнее и крепче их . был похож на современных лемуров ( род Varecia ), [ 2 ] [ 3 ] Помимо их общей морфологии , исследования их зубов ( анатомия зубов ) также предполагают близкое родство. [ 4 ] В 1953 году Уильям Чарльз Осман Хилл отметил, что череп как P. insignis , так и P. jullyi (тогда называвшихся Lemur insignis и L. jullyi ) больше напоминал череп ершистых лемуров, чем остальных роду Lemur. лемуров, отнесенных к этому время. [ 5 ]
Из-за сходства пахилемура иногда называют гигантским лемуром. [ 6 ] Помимо морфологического сходства, молекулярные исследования также подтверждают тесную связь. [ 4 ] Основываясь на исследованиях их ДНК , пахилемуры и ершчатые лемуры образуют сестринскую группу по отношению к остальным лемурам семейства Lemuridae . Эта сестринская группа сама по себе образует сестринскую группу с кладой (родственной группой), состоящей из коричневых лемуров ( Eulemur ), кошачьего лемура ( Lemur ), большого бамбукового лемура ( Prolemur ) и малых бамбуковых лемуров ( Hapalemur ). [ 1 ]
Таксономическая классификация
[ редактировать ]Французский зоолог Анри Филхол был первым, кто научно описал вид Pachylemur ; в 1895 году он назвал Lemur insignis и Lemur intermedius на основании нескольких субфоссильных костей. [ 7 ] Вскоре последовали описания других видов, теперь помещенных в Пахилемур . В 1899 году Гийом Грандидье назвал новый род и вид Palaeochirogalus jullyi . [ а ] на основе двух зубов из Анцирабе , центральный Мадагаскар, которые он считал похожими на карликовых лемуров ( Chirogaleus ). [ 8 ] В 1903 году Графтон Эллиот Смит поместил этот вид в род Lemur (как Lemur jullyi ), [ 9 ] а в 1905 году сам Грандидье считал этот вид синонимом Lemur insignis . [ 10 ]
Филогения семейства Lemuridae [ 5 ] [ 11 ] [ 12 ] |
Лемуры с ершами являются ближайшими ныне живущими родственниками Pachylemur , и оба образуют сестринскую группу другим лемуридам . |
Между тем, в 1904 году Герберт Ф. Стэндинг назвал под тем же названием другой вид — Lemur jullyi . [ 13 ] и назвал еще один вид Lemur maziensis . [ 14 ] Он отметил сходство между этой группой и ершистыми лемурами, которые затем считали одним видом, Lemur varius . [ 15 ] В 1908 году Стэндинг назвал еще один вид в группе — Lemur majori . [ 16 ] и включил своего Lemur maziensis в L. jullyi . [ 17 ] Название Pachylemur было введено для этих животных в 1948 году Чарльзом Ламбертоном , который сгруппировал Lemur insignis , Lemur majori и Lemur jullyi в подрод рода Lemur . [ 18 ]
С 1979 года Pachylemur обычно рассматривается как отдельный род, но некоторые классификации включают род лемура или род ершчатого лемура Varecia . [ 19 ] [ 20 ] В обзоре 1982 года Ян Таттерсолл выделил два вида: Lemur insignis и Lemur jullyi . Он не считал Pachylemur отдельным родом или даже подродом. Как отметил Таттерсолл, Lemur jullyi Standing, 1904, занят Palaeochirogalus jullyi Grandidier, 1899 и, следовательно, недействителен . Однако оба названия основаны на материале с центрального плато Мадагаскара, поэтому Таттерсолл предположил, что они принадлежат к одному и тому же виду, который он мог бы продолжать называть Lemur jullyi . [ 21 ] Недавние классификации признают Pachylemur действительным родом с двумя видами — P. insignis (Filhol, 1895) и P. jullyi (Grandidier, 1899), — но выражают сомнение в различии между этими двумя видами. [ 4 ] [ 19 ]
Есть несколько номенклатурных проблем с текущим использованием названия Pachylemur . [ 22 ] Во-первых, Филхол сам использовал имя Pachylemur в 1874 году для группы примитивных приматов, включая Adapis , которых он считал промежуточными между толстокожими и лемурами. [ 23 ] Несколько других авторов упоминали это имя в 19 и начале 20 веков, но сомнительно, чтобы кто-либо предоставил это имя в соответствии с правилами зоологической номенклатуры . [ 24 ] Тем не менее, это имя потенциально делает Pachylemur Lamberton, 1948 недействительным в соответствии с принципом омонимии . [ 19 ] Кроме того, родовое название Palaeochirogalus предшествует Pachylemur Grandidier, 1899 на полвека Lamberton, 1948 и, таким образом, имеет приоритет в соответствии с Принципом приоритета , а Pachylemur Lamberton сам по себе недоступен, поскольку Ламбертону не удалось выбрать типовой вид . [ 25 ] Чтобы сохранить имя Пахилемур , Йелле Зейлстра, Колин Гроувс и Алекс Данкель подали петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре в 2011 году. [ 26 ] Петиция просит Комиссию исключить названия Pachylemur Filhol, 1874, Pachylemur Palmer, 1904 (на основе имени Филхола) и Palaeochirogalus Grandidier, 1899, а также сделать Pachylemur Lamberton, 1948 задним числом доступным с Lemur insignis в качестве типового вида. [ 27 ]
Анатомия и физиология
[ редактировать ]
Пахилемур напоминал живых лемуров с ершами, но был в три или четыре раза крупнее, с предполагаемой массой тела 10 кг (22 фунта) для P. insignis и 13 кг (29 фунтов) для более крупного P. jullyi . [ 4 ] [ 28 ] Кроме того, скелет более крепкий. [ 4 ]
Зубная формула 2.1.3.3 2.1.3.3 , как у всех лемуридов . — Зубной гребень гребнеобразная структура, образованная нижними передними зубами, характерная для лемуров и лорисоидов , — аналогична таковой у других лемуридов. Две половины нижней челюсти (нижняя челюсть) не сливаются в нижнечелюстном симфизе . [ 4 ] Тем не менее, есть некоторые различия в морфологии зубов у ныне живущих коричневых и кошачьих лемуров, аналогичные различиям между ершистыми лемурами и другими родами. У Pachylemur талонидный таз (тазик на заднем конце нижних коренных зубов ) более удлинен и не выстлан бугорком энтоконида . У первых двух верхних моляров лингвальная поясная часть (полка на внутренней, или язычной, стороне зуба) расширена вперед. [ 3 ] Эти два вида различаются деталями морфологии зубов. У P. insignis были более узкие нижние премоляры и коренные зубы, а щечные (внешние) бугорки этих зубов расположены впереди их лингвальных аналогов. [ 4 ] По сравнению с ершистыми лемурами, пахилемур имеет более массивные челюсти и более крупные коренные зубы. [ 3 ]
Череп пахилемура относительно широкий, но глазницы (глазницы) меньше и ориентированы больше вперед, чем у гофрированных лемуров. [ 3 ] [ 4 ] В посткраниальном скелете наиболее отличительные черты пахилемур обнаруживаются . У него были более короткие и крепкие конечности, чем у ершчатых лемуров, а передние и задние конечности были ближе по длине ( межмембральный индекс около 97). [ 4 ]
По сравнению с осевым скелетом ершчатых лемуров, позвонки Pachylemur имели более короткие тела позвонков , а остистый отросток имел меньшую антиклинальность. Головка его бедренной кости (бедренная кость) также была относительно большой. [ 29 ] По состоянию на 2001 год костей пальцев ни у одного из видов обнаружено не было. [ 30 ]
Поведение
[ редактировать ]В зависимости от износа зубов и наличия кариеса , [ 31 ] [ 32 ] Пахилемур, вероятно, был специалистом по фруктам , как и близкородственные ему ершистые лемуры. [ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] но в отличие от большинства других листоядных , вымерших гигантских лемуров Мадагаскара. [ 32 ] Хотя в основном он ел фрукты, он, возможно, сезонно дополнял свой рацион листьями и другой листвой. [ 35 ] Его зубы по внешнему виду были похожи на зубы ершчатых лемуров, а коренные зубы и неравномерное изнашивание зубов позволяют предположить, что он ел меньше листьев и больше твердых фруктов и стеблей, чем современные виды коричневых лемуров. [ 31 ]

Поскольку он ел более крупные, твердые и волокнистые плоды, чем шершавые лемуры, [ 36 ] Пахилемур , вероятно, был важным распространителем семян по сравнению с более лиоядными вымершими гигантскими лемурами. [ 31 ] В колючих зарослях юго-запада Мадагаскара только P. insignis и Archaeolemur majori , тип вымершего обезьяньего лемура , подозреваются в том, что они были распространителями крупных семян, особенно для растений, которые используют форму фотосинтеза, известную как C 3 фиксация углерода . [ 37 ] Растения, которые, возможно, зависели от этих гигантских вымерших лемуров, включают Adansonia (баобабы), Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos , Tamarindus и Uncarina . [ 38 ]

Черно-белые лемуры с ершами могут проглатывать семена диаметром до 30 миллиметров (1,2 дюйма), что больше, чем у любого другого живого лемура. Будучи более чем в два раза больше, Пахилемур был способен проглотить даже более крупные семена. [ 39 ] В случае баобабов плоды имеют крупные семена, окруженные питательной мякотью, и, возможно, семена необходимо было распространить при проглатывании . [ 38 ] На западе Мадагаскара генетическое разнообразие Commiphora guillaminii предполагает более широкое распространение семян в прошлом, но сегодня демонстрирует признаки более локализованного разнообразия по сравнению с африканскими видами того же рода , которые не потеряли своих распространителей семян. [ 39 ]
Многие небольшие деревья и кустарники в колючих зарослях, такие как эндемичная Ункарина , экономят воду, производя семена с крючками и шипами, а не мясистые плоды. Эти семена прикрепляются к коже и шерсти проходящих животных для распространения и до сих пор распространяются живыми видами лемуров, а также интродуцированными видами, такими как крупный рогатый скот. Пахилемур, возможно, также помог распространить семена таким образом. [ 40 ]
В течение многих лет палеоантропологи считали пахилемура лемуром наземным из-за его крепкого посткраниального скелета . [ 2 ] Однако более поздний анализ его осевого и аппендикулярного скелета — особенно позвонков и бедренных костей — позволяет предположить, что это был древесный человек . [ 2 ] [ 29 ] Как и лемуры с ершами, Pachylemur также был древесным четвероногим животным , которое часто подвешивало задние конечности , чтобы достать фрукты и листья на более мелких ветвях. Однако пахилемур был медленным и целеустремленным альпинистом, в отличие от лемуров с ершами, которые прыгают и прыгают через верхний полог . [ 41 ] [ 42 ] Как и нынешние, и вымершие лемуры, пахилемур, вероятно, сохранял энергию благодаря своей диете, маленькому мозгу и медленному лазанию. [ 33 ]
Поскольку его глаза были сопоставимы по размеру с глазами современных дневных ( дневных ) лемуров, Пахилемур , вероятно, также вел дневной образ жизни, как и большинство гигантских вымерших лемуров. Однако по сравнению с человекообразными приматами аналогичного размера его острота зрения была относительно низкой. [ 43 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Субфоссильные останки Pachylemur были обнаружены во всех регионах Мадагаскара . [ 44 ] за исключением восточных тропических лесов , где не места ископаемых . известны [ 45 ] Эти два вида обычно встречаются в колючих зарослях и сочных лесах южного/юго-западного Мадагаскара ( P. insignis ) и субгумидных лесах центральных гор ( P. jullyi ), хотя другие неопределенные или фрагментарные останки были обнаружены в пещере Анкилитело в юго-запад Мадагаскара, [ 46 ] а также в сухих лиственных лесах у Ампарихингидро на северо-западе (возможно, P. insignis ) и Анкараны на северной оконечности острова (возможно, P. jullyi ). [ 47 ]
Субфоссилии с P. insignis включают Andolonomby , [ 48 ] Белоха (около Анавохи ), Бемафандри , Андрахомана , Маномбо-Толиара , Амболисатра , Амбарарата-Махабо , Ампоза-Анказоабо , Белу-сюр-мер , Ламбохарана , Таоламбиби , Циандроина и Цираве на юге и юго-западе Мадагаскара. [ 1 ] P. jullyi был зарегистрирован в Ампасамбазимбе , Анцирабе и Морарано-Бетафо в центральных высокогорьях Мадагаскара. [ 1 ]
В целом, разнообразие лемуров сократилось с момента прибытия людей из-за утраты среды обитания , фрагментации лесов и охоты на диких животных . В некоторых местах, где остались ископаемые, Pachylemur жил вместе с 19 или 20 другими видами лемуров, но сейчас в этих областях осталось всего лишь 20% этих видов. [ 49 ]
Вымирание
[ редактировать ]Люди прибыли на Мадагаскар около 350 г. до н.э. , но не стали причиной немедленного исчезновения пахилемура и других гигантских лемуров. Вместо этого многие факторы, связанные с деятельностью человека, такие как потеря среды обитания, фрагментация лесов, охота на мясо диких животных и внедрение инвазивных видов, а также постепенное высыхание некоторых частей острова, привели к их упадку и, в конечном итоге, к исчезновению на протяжении более чем тысячелетия. [ 50 ] Те же факторы угрожают сегодня всем ныне живущим видам лемуров . [ 51 ]
Первоначальный упадок Пахилемура начался через 500 лет после человеческой колонизации, но до основания крупных населенных пунктов. Охота в Центральном нагорье и колючих зарослях, вероятно, привела к существенному сокращению его популяции. [ 51 ] Крупные лемуры, в том числе Pachylemur , выживали в Центральном нагорье, сочных лесах и колючих зарослях примерно до 950 года нашей эры. [ 51 ] [ 52 ] На основании радиоуглеродного датирования субископаемых останков, собранных в 2010 году, самые последние останки P. insignis из 17 датированных экземпляров были обнаружены в Анкилибехандри в сочных лесах и датированы периодом между 680 и 780 годами нашей эры . Из восьми датированных экземпляров самые последние останки P. jullyi были обнаружены в Ампасамбазимбе в Центральном нагорье и датированы периодом между 620 и 680 годами нашей эры. [ 53 ] Обычно считается, что пахилемуры вымерли между 680–960 гг. [ 47 ] но останки P. insignis были найдены в пещере Анкилитело (пещера на юго-западе Мадагаскара), возраст которой, как предполагается, составляет менее 500 лет. [ 54 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Орфография исправлена Зийлстра, Гроувс и Данкель 2011 , стр. 276.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 , с. 354.
- ^ Jump up to: а б с Миттермайер и др. 2010 , с. 35.
- ^ Jump up to: а б с д Годфри и Юнгерс 2002 , стр. 114.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 , с. 361.
- ^ Jump up to: а б Кровелла и др. 1994 , с. 519
- ^ Годфри, Юнгерс и Шварц 2006 , с. 43.
- ^ Филхол 1895 , с. 12.
- ^ Грандидье 1899 , с. 345
- ^ Смит 1903 , с. 337.
- ^ Грандидье 1905 , с. 78
- ^ Пасторини, Форстнер и Мартин 2002 , с. 471.
- ^ Йодер и Ирвин 1999 , с. 358.
- ^ Постоянный 1904 год , с. 306.
- ^ Постоянный 1904 год , с. 309.
- ^ Постоянный 1904 год , с. 305.
- ^ Постоянный 1908 год , с. 119.
- ^ Постоянный 1908 год , с. 121.
- ^ Ламбертон 1948 , с. 7.
- ^ Jump up to: а б с Зийлстра, Гроувс и Данкель, 2011 г. , с. 277.
- ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 105.
- ^ Таттерсолл 1982 , стр. 240–241.
- ^ Зийлстра, Гроувс и Данкель 2011 .
- ^ Филхол 1874 , с. 18.
- ^ Зийлстра, Гроувс и Данкель 2011 , стр. 275–276.
- ^ Зийлстра, Гроувс и Данкель 2011 , стр. 276–277.
- ^ Зийлстра, Гроувс и Данкель 2011 , стр. 275.
- ^ Зийлстра, Гроувс и Данкель 2011 , стр. 278.
- ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 106, таблица 7.1.
- ^ Jump up to: а б Юнгерс и др. 2001 , стр. 391–392.
- ^ Юнгерс и др. 2001 , с. 394.
- ^ Jump up to: а б с д Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 , стр. 361–362.
- ^ Jump up to: а б Годфри, Юнгерс и Шварц 2006 , стр. 50.
- ^ Jump up to: а б Годфри, Юнгерс и Шварц 2006 , с. 57.
- ^ Годфри и Юнгерс 2003 , с. 1249.
- ^ Юнгерс и др. 2001 , с. 387.
- ^ Новак 1999 , с. 77.
- ^ Кроули, Годфри и Ирвин 2011 , с. 31.
- ^ Jump up to: а б Кроули, Годфри и Ирвин 2011 , с. 33.
- ^ Jump up to: а б Кроули, Годфри и Ирвин 2011 , с. 34.
- ^ Кроули, Годфри и Ирвин 2011 , стр. 33–34.
- ^ Годфри и Юнгерс 2003 , с. 1248.
- ^ Саймонс 1997 , с. 148.
- ^ Годфри, Юнгерс и Шварц 2006 , с. 53.
- ^ Годфри и др. 1997 , с. 236 .
- ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 117.
- ^ Малдун 2010 , с. 343.
- ^ Jump up to: а б Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 , с. 354, 361.
- ^ Кроули, Годфри и Ирвин 2011 , с. 28.
- ^ Годфри и Юнгерс 2002 , стр. 117–118.
- ^ Годфри, Юнгерс и Берни 2010 , стр. 363.
- ^ Jump up to: а б с Кроули 2010 , с. 2601.
- ^ Берни и др. 2004 , с. 38.
- ^ Кроули 2010 , Доп. данные.
- ^ Годфри и Расоазанабари 2011 , с. 171–172.
Цитируемая литература
[ редактировать ]- Берни, округ Колумбия; Берни, LP; Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Гудман, С.М.; Райт, ХТ; Джулл, AJT (июль 2004 г.). «Хронология позднего доисторического Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 47 (1–2): 25–63. Бибкод : 2004JHumE..47...25B . дои : 10.1016/j.jhevol.2004.05.005 . ПМИД 15288523 .
- Кровелла, С.; Монтаньон, Д.; Ракотосамиманана, Б.; Румплер, Ю. (1994). «Молекулярная биология и систематика вымершего лемура: Pachylemur insignis ». Приматы . 35 (4): 519–522. дои : 10.1007/BF02381961 . S2CID 31774375 .
- Кроули, Б.Э.; Годфри, ЛР; Ирвин, Монтана (2011). «Взгляд в прошлое: субфоссилии, стабильные изотопы, распространение семян и исчезновение видов лемуров на Южном Мадагаскаре» . Американский журнал приматологии . 73 (1): 25–37. дои : 10.1002/ajp.20817 . ПМИД 20205184 . S2CID 25469045 .
- Кроули, Бельгия (2010). «Уточненная хронология доисторического Мадагаскара и упадка мегафауны». Четвертичные научные обзоры . 29 (19–20): 2591–2603. Бибкод : 2010QSRv...29.2591C . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.06.030 .
- Филхол, Х. (1874). «Новые наблюдения за млекопитающими из известково-фосфатных месторождений (лемуры и пахилемуры)». Анналы геологических наук . 5 (4): 1–36.
- Филхол, Х. (1895). «Наблюдения за современными млекопитающими Æpyornis на Мадагаскаре» . Вестник Национального музея естественной истории . 1 :12–14.
- Годфри, ЛР; Юнгерс, WL (2002). «Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры». В Хартвиге, WC (ред.). Летопись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета. стр. 97–121. Бибкод : 2002prfr.book.....H . ISBN 978-0-521-66315-1 .
- Годфри, ЛР; Юнгерс, WL (2003). «Субфоссильные лемуры». В Гудмане, С.М.; Бенстед, JP (ред.). Естественная история Мадагаскара . Издательство Чикагского университета. стр. 1247–1252. ISBN 978-0-226-30306-2 .
- Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Берни, Д.А. (2010). «Глава 21: Субфоссильные лемуры Мадагаскара». В Верделине, Л.; Сандерс, WJ (ред.). Кайнозойские млекопитающие Африки . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25721-4 .
- Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Рид, Кентукки ; Саймонс, Эл.; Чатрат, PS (1997). «Глава 8: Субфоссильные лемуры». В Гудмане, С.М.; Паттерсон, Б.Д. (ред.). Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре . Издательство Смитсоновского института. стр. 218–256. ISBN 978-1-56098-682-9 .
- Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Шварц, GT (2006). «Глава 3: Экология и вымирание субископаемых лемуров Мадагаскара». Ин Гулд, Л.; Заутер, М.Л. (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 41–64. ISBN 978-0-387-34585-7 .
- Годфри, ЛР; Расоазанабари, Э. (2011). «Глава 8: Упадок хеджеров ставок: тематическое исследование воздействия человека на прошлых и настоящих лемуров Мадагаскара». В Содикове; ГМ (ред.). Антропология вымирания: очерки культуры и смерти видов . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-22364-7 .
- Грандидье, Г. (1899). «Описание костей вымерших лемуров » . Вестник Национального музея естественной истории . 5 : 344–348.
- Грандидье, Г. (1905). «Исследование вымерших лемуров и в частности тех, что жили на Мадагаскаре» . Новые архивы Музея естественной истории . 7 :1–142.
- Юнгерс, В.Л.; Годфри, ЛР; Саймонс, Эл.; Вундерлих, Р.Э.; Ричмонд, Британская Колумбия; Чатрат, PS (2001). «Глава 10: Экоморфология и поведение гигантских вымерших лемуров с Мадагаскара». Ин Плавкан, Дж. М.; Кей, РФ; Юнгерс, В.Л.; и др. (ред.). Реконструкция поведения в записях окаменелостей приматов . Спрингер. ISBN 978-0-306-46604-5 .
- Ламбертон, К. (1948). «Вклад в знание субископаемой фауны Мадагаскара: Примечание XVII. Пахилемуры». Бюллетень Малагасийской академии . 27 :7–22.
- Миттермайер, РА ; Луи, EE ; Ричардсон, М.; Швитцер, Дж.; и др. (2010). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (3-е изд.). Интернационал Консервации . ISBN 978-1-934151-23-5 . OCLC 670545286 .
- Малдун, К.М. (2010). «Палеосреда пещеры Анкилитело (поздний голоцен, юго-запад Мадагаскара): последствия исчезновения гигантских лемуров». Журнал эволюции человека . 58 (4): 338–352. Бибкод : 2010JHumE..58..338M . дои : 10.1016/j.jhevol.2010.01.005 . ПМИД 20226497 .
- Новак, Р.М. (1999). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-5789-8 .
- Пасторини, Дж.; Форстнер, MRJ; Мартин, РД (2002). «Филогенетические взаимоотношения между лемуридами (приматами): данные мтДНК». Журнал эволюции человека . 43 (4): 463–478. Бибкод : 2002JHumE..43..463P . дои : 10.1006/jhev.2002.0587 . ПМИД 12393004 .
- Саймонс, Э.Л. (1997). «Глава 6: Лемуры: старые и новые». В Гудмане, С.М.; Паттерсон, Б.Д. (ред.). Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре . Издательство Смитсоновского института. стр. 142–166. ISBN 978-1-56098-682-9 .
- Смит, GE (1903). «О морфологии мозга млекопитающих, с особым упором на мозг лемуров, современных и вымерших» . Труды Лондонского Линнеевского общества, Зоология . 8 (10): 319–432. дои : 10.1111/j.1096-3642.1903.tb00497.x .
- Стоя, HF (1904). «Отчет о субископаемых костях Ампасамбазибмы. 1. - Лемуры (продолжение)» . Бюллетень Малагасийской академии . 3 :305–310.
- Стоя, HF (1908). «О недавно обнаруженных субископаемых приматах Мадагаскара» . Труды Лондонского зоологического общества . 18 (2): 59–162.
- Таттерсолл, И. (1982). Примасы Мадагаскара . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 382. ИСБН 978-0-231-04704-3 .
- Йодер, AD; Ирвин, Дж. А. (1999). «Филогения Lemuridae: влияние выборки признаков и таксонов на разрешение видовых отношений внутри Eulemur ». Кладистика . 15 (3): 351–361. Бибкод : 2002clad.book.....S . дои : 10.1111/j.1096-0031.1999.tb00271.x . ПМИД 34902953 . S2CID 221580568 .
- Зийлстра, Дж.; Гроувс, К.; Данкель, А. (2011). «Случай 3563. Pachylemur Lamberton, 1948 (Primates, Lemuridae): предложено сохранить родовое название» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 68 (4): 275–280. дои : 10.21805/bzn.v68i4.a4 . S2CID 81099654 .