✖


Jump to content

Стрепсиррини

Объяснение очень похожих терминов см. в Adapiformes и Lemuriformes .

Стрепсиррини
Образец разнообразия стрепсиринов; изображены восемь биологических родов (сверху слева направо): Lemur , Propithecus , Daubentonia , Varecia , Microcebus , † Darwinius , Loris , Otolemur.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Приматы
Подотряд: Стрепсиррини
И. Жоффруа , 1812 г.
Инфраструктурные заказы

† Адапиформные
Лемуриформы [а] (См. текст)

сестра: Хаплорини

● Местонахождения окаменелостей эоцена-миоцена.
     Ареал современных стрепсириновых приматов

Стрепсиррини или Стрепсирхини ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ n i / ⓘ ; STREP -sə- RY -nee ) — подотряд приматов приматов , включающий лемуриформных , в состав которых входят лемуры Мадагаскара лори , галаго («кустарники») и потто из Африки , а также из Индии и Юго -Восточной Азии . [а] В совокупности они называются стреппсиринами. К подотряду также принадлежат вымершие адапобразные процветали приматы, которые в эоцене в Европе, Северной Америке и Азии, но исчезли на большей части Северного полушария по мере похолодания климата. Адапиформ иногда называют «лемуроподобными», хотя разнообразие как лемуров, так и адаптиформ не подтверждает это сравнение.

Стрепсиррины характеризуются «мокрым» (влажным) ринарием (кончик морды) – отсюда и разговорный, но неточный термин «мокрый нос» – похожий на ринарий собак и кошек. У них также мозг меньше, чем у обезьян сопоставимого размера , большие обонятельные доли для обоняния, сошниково-носовой орган для обнаружения феромонов и двурогая матка с эпителиохориальной плацентой . Их глаза содержат отражающий слой, улучшающий их ночное зрение , а в глазницах есть костное кольцо вокруг глаза, но за ним у них нет стенки из тонкой кости. Стрепсиринные приматы производят собственный витамин С , тогда как гаплориновые приматы должны получать его из своего рациона. Лемуриформным приматам свойственен зубной гребень — специализированный набор зубов в передней нижней части рта, который в основном используется для расчесывания шерсти во время ухода за шерстью .

Многие из ныне живущих стреппсиринов находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания , охоты на мясо диких животных и отлова живых существ для торговли экзотическими животными . Как живые, так и вымершие стреппсиррины поведенчески разнообразны, хотя все они в основном ведут древесный образ жизни (живут на деревьях). Большинство ныне живущих лемуриформ ведут ночной образ жизни , тогда как большинство адаптиформ ведут дневной образ жизни . Как ныне живущие, так и вымершие группы в основном питались фруктами , листьями и насекомыми .

Этимология

[ редактировать ]

Таксономическое «нос , название Strepsirrini происходит от греческого στρέψις strepsis «поворот» и ῥίς rhis морда, (мн.) ноздри» ( GEN ῥινός rhinos ), [5] что относится к появлению извилистых (в форме запятой) ноздрей на ринариуме или влажном носу. [6] [7] Название было впервые использовано французским натуралистом Этьеном Жоффруа Сен-Илером в 1812 году как подчинённый ранг, сравнимый с Platyrrini ( обезьяны Нового Света ) и Catarrini ( обезьяны Старого Света ). [8] В своем описании он упомянул « Les narines termines et sinueuses » («Конечные и извилистые ноздри»). [9]

Когда в 1918 году британский зоолог Реджинальд Иннес Покок возродил Strepsirrini и дал определение Haplorhini , он опустил второй [10] «r» от обоих («Strepsi r hini» и «Haplo r hini» вместо «Strepsi rr hini» и «Haplo rr hini»), [11] [12] хотя он не удалил вторую букву «r» из Platyrrini или Catarrini, оба из которых также были названы Э. Джеффруа в 1812 году. Вслед за Пококом многие исследователи продолжали писать Strepsirrini с одной буквой «r», пока приматологи Паулина Дженкинс и Прю Нэпьер не указали на ошибку в 1987 году. [13]

Эволюционная история

[ редактировать ]

К стрепсирринам относятся вымершие адаптиформы и лемуриформные приматы, к которым относятся лемуры и лорисоиды ( лори , потто и галаго ). [14] Стрепсиррины отделились от приматов-гаплоринов в начале радиации приматов , между 55 и 90 млн лет назад. Более старые даты дивергенции основаны на оценках генетического анализа , тогда как более молодые даты основаны на скудной летописи окаменелостей . Лемуриформные приматы, возможно, произошли от церкамониинов или сиваладапидов , оба из которых были адапимиформами и, возможно, произошли из Азии. Когда-то считалось, что они произошли от адапидов , более специализированной и молодой ветви адапид, преимущественно из Европы.

Филогения приматов
 Эуархонта  
Стрепсиррины и гаплорины разошлись вскоре после появления первых настоящих приматов (эуприматов). Отношения между эвприматами, древесными землеройками , колугоми и плезиадапиформными менее определенны. Иногда плезиадапиформные группируются с эвприматами в отряде Primates, колуго группируются с приматами в отряде Primatomorpha , а все четыре группируются в отряде Euarchonta . [15]

Лемуры переправились из Африки на Мадагаскар между 47 и 54 млн лет назад, тогда как лори отделились от африканских галаго около 40 млн лет назад и позже колонизировали Азию. Лемуриформ, и особенно лемуров Мадагаскара, часто неуместно изображают как « живые ископаемые » или как примеры « базальных », или «низших» приматов. [16] [17] [18] Эти взгляды исторически препятствовали пониманию эволюции млекопитающих и эволюции стрепспириновых признаков. [16] такие как их зависимость от запаха ( обоняния ), характеристики анатомии скелета и размер мозга, который относительно небольшой. В случае с лемурами естественный отбор заставил эту изолированную популяцию приматов значительно диверсифицироваться и заполнить богатое разнообразие экологических ниш , несмотря на то, что их мозг меньше и менее сложен по сравнению с обезьянами. [17] [18]

Неясное происхождение

[ редактировать ]

Дивергенция между стрепсирринами, обезьянами и долгопятами, вероятно, произошла почти сразу после того, как впервые появились приматы. [19] Хотя мало окаменелостей ныне живущих групп приматов – лемуриформ, долгопятов и обезьян – известно от раннего до среднего эоцена, [20] [21] [22] Данные генетики и недавние находки окаменелостей предполагают, что они могли присутствовать во время ранней адаптивной радиации . [23]

Происхождение первых приматов, от которых произошли обезьяны и долгопяты, остается загадкой. Как место их происхождения, так и группа, из которой они вышли, неизвестны. Хотя летопись окаменелостей , демонстрирующая их первоначальное излучение в Северном полушарии, очень подробна, [24] Летопись окаменелостей из тропиков (где, скорее всего, впервые появились приматы) очень скудна, особенно в то время, когда приматы и другие основные клады [б] впервые появились плаутообразные млекопитающие .

Не имея подробных тропических окаменелостей, генетики и приматологи использовали генетический анализ, чтобы определить родство между линиями приматов и время, прошедшее с тех пор, как они разошлись . Используя эти молекулярные часы , даты расхождения основных линий приматов позволили предположить, что приматы эволюционировали более 80–90 млн лет назад, почти за 40 миллионов лет до того, как первые экземпляры появились в летописи окаменелостей. [25]

К ранним приматам относятся как ночные , так и дневные виды с небольшим телом. [26] и все они были древесными, с руками и ногами, специально приспособленными для маневрирования на небольших ветвях. [27] Плезиадапиформ раннего палеоцена иногда считают «архаичными приматами», потому что их зубы напоминали зубы ранних приматов, а также потому, что они обладали приспособлениями к жизни на деревьях, такими как расходящийся большой палец ноги ( hallux ). Хотя плезиадапиформы были тесно связаны с приматами, они могут представлять собой парафилетическую группу, из которой приматы могли или не могли эволюционировать напрямую. [28] и некоторые роды , возможно, были более близки к колугом . [с] которые считаются более близкими родственниками приматов. [29]

Ранние приматы обладали приспособлениями для передвижения по деревьям , которые позволяли маневрировать по тонким ветвям, как это видно у этого стройного лори .

Первые настоящие приматы (эуприматы) не появляются в летописи окаменелостей до раннего эоцена (~ 55 млн лет назад), после чего они распространились по Северному полушарию во время короткого периода быстрого глобального потепления , известного как палеоцен-эоценовый термический максимум . [23] Среди этих первых приматов были Кантиус , Донрусселлия , Алтаниус и Тейярдина на северных континентах. [30] а также более сомнительное (и фрагментарное) ископаемое Altiatlasius из палеоценовой Африки. [19] Этих самых ранних ископаемых приматов часто делят на две группы: адапиформные. [д] и омомиеформы . [и] Оба внезапно появились в летописи окаменелостей без переходных форм, указывающих на происхождение. [31] Обе группы были богаты разнообразием и были широко распространены на протяжении всего эоцена.

Последней ветвью, которая развилась, были adapiforms, разнообразная и широко распространенная группа, которая процветала во время эоцена (от 56 до 34 миллионов лет назад [ млн лет назад ]) в Европе, Северной Америке и Азии. Они исчезли на большей части территории Северного полушария по мере похолодания климата: последние из адапиформ вымерли в конце миоцена ( ~7 млн ​​лет назад).

Адаптиформная эволюция

[ редактировать ]
Notharctus , тип североамериканских адапобразных, напоминал лемуров, но не дал им начало.

Адапиформные приматы — это вымершие стреппсиррины, которые имели много анатомических сходств с лемурами. [32] Их иногда называют лемуроподобными приматами, хотя разнообразие как лемуров, так и адаптивных форм не подтверждает эту аналогию. [33]

Как и современные стрепспиррины, адаптиформы были чрезвычайно разнообразны. [16] по крайней мере 30 родов и 80 видов известны из летописи окаменелостей по состоянию на начало 2000-х годов. [34] [35] Они распространились по Лавразии в эоцене. [32] некоторые достигают Северной Америки через сухопутный мост . [36] Они были одними из самых распространенных млекопитающих, обнаруженных в пластах окаменелостей того времени. Несколько редких видов также были обнаружены в Северной Африке. [32] К наиболее базальным из адаптиформ относятся роды Cantius из Северной Америки и Европы и Donrussellia из Европы. Последний несет в себе большинство наследственных черт , поэтому его часто считают сестринской группой или стволовой группой других адаптиформ. [37]

Адапиформы часто делят на три основные группы:

  • Адапиды чаще всего встречались в Европе, хотя самые старые экземпляры ( Adapoides из среднего эоцена Китая) указывают на то, что они, скорее всего, эволюционировали в Азии и иммигрировали. Они вымерли в Европе во время Великого купюра , ставшего частью значительного вымирания в конце эоцена. [38]
  • Нотарктиды , которые больше всего напоминали некоторых мадагаскарских лемуров, происходят из Европы и Северной Америки. Европейская ветвь часто называют cercamoniines . [39] Североамериканская ветвь процветала в эоцене, но не дожила до олигоцена . [40] [41] Как и адапиды, европейская ветвь также вымерла к концу эоцена. [36]
  • Сиваладапиды южной и восточной Азии наиболее известны из миоцена и являются единственными адапимиформами, пережившими границу эоцена и олигоцена (~ 34 млн лет назад). Их связь с другими адапимиформами остается неясной. [42] Они исчезли еще до конца миоцена (~7 млн ​​лет назад). [32]

Родство между адаптиформными и лемуриформными приматами четко не продемонстрировано, поэтому положение адаптиформ как парафилетической стволовой группы сомнительно. И данные молекулярных часов, и новые находки окаменелостей позволяют предположить, что отличие лемуриформ от других приматов и последующее разделение лемуров и лорисоидов предшествовало появлению адапиформ в раннем эоцене. [31] Новые методы калибровки могут устранить расхождения между молекулярными часами и летописью окаменелостей, отдавая предпочтение более поздним датам расхождения. [43] Летопись окаменелостей предполагает, что стрепсириновые adapiforms и haplorhine omomyiforms развивались независимо до раннего эоцена, хотя их наиболее базальные представители имеют достаточное сходство зубов, чтобы предположить, что они разошлись во время палеоцена (66–55 млн лет назад). [32]

Лемуриформная эволюция

[ редактировать ]
Смотрите также: Эволюция лемуров.

Происхождение лемуриформ неясно и обсуждается. Американский палеонтолог Филип Джинджерич предположил, что лемуриформные приматы произошли от одного из нескольких родов европейских адапид, основываясь на сходстве между передними нижними зубами адапид и зубным гребнем современных лемуриформ; однако эта точка зрения не получила сильной поддержки из-за отсутствия четких переходных окаменелостей. [44] Вместо этого лемуриформы могут происходить от очень ранней ветви азиатских церкамониинов или сиваладапидов, которые мигрировали в Северную Африку. [22] [45]

До открытия трех ископаемых лорисоидов возрастом 40 миллионов лет ( Каранисия , Сахарагалаго и Вадилемур ) в отложениях Эль-Файюма в Египте в период с 1997 по 2005 год, самые старые известные лемуриформы происходили из раннего миоцена (~ 20 млн лет назад) в Кении и Уганда . Эти новые находки показывают, что лемуриформные приматы присутствовали в среднем эоцене в Афро-Аравии и что линия лемуриформ и все другие таксоны стреппсиринов разошлись до этого. [46] [47] [48] Джебелемур из Туниса датируется поздним ранним или ранним средним эоценом (от 52 до 46 млн лет назад) и считается церкамониином. [49] но также мог быть лемуриформным стеблем. [22] Азибииды из Алжира датируются примерно тем же временем и могут быть сестринской группой джебелемуридов . Вместе с плезиопитеком из позднеэоценового Египта эти три вида могут считаться стволовыми лемуриформами из Африки. [45]

Оценки молекулярных часов показывают, что лемуры и лорисоиды разошлись в Африке во время палеоцена, примерно 62 млн лет назад. Между 47 и 54 млн лет назад лемуры распространились на Мадагаскар рафтингом . [47] В изоляции лемуры диверсифицировались и заполнили ниши, которые сегодня часто занимают обезьяны и человекообразные обезьяны. [50] В Африке лори и галаго разошлись во время эоцена, примерно 40 млн лет назад. [47] В отличие от лемуров Мадагаскара, им пришлось конкурировать с обезьянами и человекообразными обезьянами, а также с другими млекопитающими. [17]

История классификации

[ редактировать ]
Подотряд Strepsirrini был предложен Э. Жоффруа в 1812 году.

Систематика стрепсирринов противоречива и имеет сложную историю. Запутанная таксономическая терминология и чрезмерно упрощенные анатомические сравнения создали неправильные представления о филогении приматов и стрепсирин , о чем свидетельствует внимание средств массовой информации к единственной окаменелости «Ида» в 2009 году.

Strepsirrhine приматы были впервые объединены в род Lemur шведским систематиком Карлом Линнеем в 10-м издании Systema Naturae, опубликованном в 1758 году. В то время были признаны только три вида, один из которых (colugo) больше не признается приматом. [51] В 1785 году голландский натуралист Питер Боддарт разделил род Lemur на два рода: Prosimia для лемуров, колуго и долгопятов и Tardigradus для лори. [52] Десять лет спустя Э. Жоффруа и Жорж Кювье сгруппировали долгопятов и галаго из-за сходства в морфологии их задних конечностей . Эту точку зрения поддержал немецкий зоолог Иоганн Карл Вильгельм Иллигер , который в 1811 году поместил их в семейство Macrotarsi, а лемуров и долгопятов - в семейство Prosimia (Prosimii). Использование классификации долгопятов-галаго продолжалось в течение многих лет до 1898 года, когда голландский зоолог Амброзиус Хубрехт продемонстрировал два разных типа плацентации (образования плаценты ) в двух группах. [53]

Английский сравнительный анатом Уильям Генри Флауэр создал подотряд Lemuroidea в 1883 году, чтобы отличить этих приматов от обезьян, которые были сгруппированы в подотряд Anthropoidea (= Simiiformes) английского биолога Св. Джорджа Джексона Миварта . По мнению Флауэра, в подотряд Lemuroidea входили семейства Lemuridae (лемуры, лори и галаго), Chiromyidae ( ай-ай ) и Tarsiidae (долгопяты). Позже Lemuroidea был заменен подотрядом Иллигера Prosimii. [53] Много лет назад, в 1812 году, Э. Жоффруа первым назвал подотряд Strepsirrini, в который включил долгопятов. [54] Эта таксономия оставалась незамеченной до 1918 года, когда Покок сравнил строение носа и восстановил использование подотряда Strepsirrini, а также переместил долгопятов и обезьян в новый подотряд Haplorhini. [11] [53] Лишь в 1953 году, когда британский анатом Уильям Чарльз Осман Хилл написал целый том по анатомии стреппсиринов, таксономическое предложение Покока стало заметным и стало более широко использоваться. С тех пор таксономия приматов несколько раз менялась между Strepsirrini-Haplorhini и Prosimii-Anthropoidea. [53]

Большая часть академической литературы представляет собой базовую основу таксономии приматов, обычно включая несколько потенциальных таксономических схем. [55] Хотя большинство экспертов сходятся во мнении о филогении , [56] многие расходятся во мнениях почти по всем уровням классификации приматов. [55]

Конкурирующая таксономическая номенклатура стрепсирина
2 инфраструктурных заказа [3] 3 инфраструктурных заказа [4]
  • Подотряд Стрепсиррини
    • Инфраотряд † Адапиформные
      • Надсемейство † Adapoidea.
        • Семья † Adapidae
        • Семейство † Notharctidae.
        • Семья † Sivaladapidae.
    • Инфраотряд Лемуриформные
      • Надсемейство Лемуроидеи.
        • Семейство † Archaeolemuridae.
        • Семья Cheirogaleidae
        • Семейство Daubentoniidae
        • Семья Indriidae
        • Семья Лемуриды
        • Семейство Lepilemuridae
        • Семейство † Megaladapidae.
        • Семейство † Palaeopropithecidae .
    • Инфраотряд Lorisiformes
      • Надсемейство Лоризодеа.
        • Семейная пятница
        • Семья Галагиды

Споры

[ редактировать ]

Наиболее часто повторяющиеся дебаты в приматологии в 1970-х, 1980-х и начале 2000-х годов касались филогенетического положения долгопятов по сравнению как с обезьянами, так и с другими полуобезьянами. [57] [58] Долгопятов чаще всего относят либо к подотряду Haplorhini с обезьянами, либо к подотряду Prosimii с стрепсирринами. [50] Prosimii - один из двух традиционных подотрядов приматов, основанный на эволюционных классах (группах, объединенных анатомическими признаками), а не на филогенетических кладах, в то время как таксономия Strepsirrini-Haplorrini была основана на эволюционных отношениях. [7] Тем не менее, обе системы сохраняются, поскольку таксономия Prosimii-Anthropoidea известна и часто встречается в исследовательской литературе и учебниках. [25]

Стрепсиррины традиционно характеризуются несколькими симплезиоморфными (наследственными) чертами, не присущими обезьянам, особенно ринариуму. [ф] [50] [60] Другие симплезиоморфии включают длинную морду , извилистые челюстные раковины , относительно большие обонятельные луковицы и меньший мозг. Зубной гребень — это синапоморфия (общий производный признак), наблюдаемая у лемуриформ. [50] хотя его часто и неправильно используют для определения стреппсириновой клады. [г] Стрепсиринных приматов объединяет также наличие эпителиохориальной плаценты . [50] В отличие от долгопятов и обезьян, стрепсиррины способны вырабатывать собственный витамин С и не нуждаются в его поступлении в свой рацион. [62] Дальнейшим генетическим доказательством связи между долгопятами и обезьянами как кладой гаплоринов является совместное владение тремя маркерами SINE . [63]

Из-за исторически смешанных сообществ, в которые входили долгопяты и близкие родственники приматов, и Prosimii, и Strepsirrini считались таксонами мусорной корзины для «низших приматов». [64] [65] Тем не менее, клады стреппсирринов и гаплоринов общеприняты и рассматриваются как предпочтительное таксономическое подразделение. Тем не менее, долгопяты по-прежнему очень похожи как на стреппсиринов, так и на обезьян, но по-разному. [25] и поскольку ранний раскол между стреппсиринами, долгопятами и обезьянами является древним и трудноразрешимым, [66] Иногда используется третья таксономическая система с тремя подотрядами: Prosimis, Tarsiformes и Anthropoidea. [14] Чаще всего термин «просимиан» в официальной систематике уже не используется, [67] но до сих пор используется для иллюстрации поведенческой экологии долгопятов по сравнению с другими приматами. [60]

Помимо споров по поводу долгопятов, дебаты о происхождении обезьян однажды поставили под сомнение кладу стреппсиринов. Аргументы в пользу эволюционной связи между адаптиформами и обезьянами, выдвинутые палеонтологами Джингеричем, Элвином Л. Саймонсом , Табом Расмуссеном и другими, потенциально могли исключить адаптиформ из Strepsirrini. [68] [69] В 1975 году Джинджерич предложил новый подотряд Simiolemuriformes. [70] предположить, что стреппсиррины более тесно связаны с обезьянами, чем с долгопятами. [71] Однако к началу 2000-х годов четкой взаимосвязи между ними не было продемонстрировано. [69] Идея ненадолго возникла в 2009 году, когда средства массовой информации обратили внимание на Darwinius masillae (получившее название «Ида»), церкамониина из Германии, который рекламировался как « недостающее звено между человеком и более ранними приматами» (обезьянами и адаптиформами). [72] Однако кладистический анализ был ошибочным, а филогенетические выводы и терминология были расплывчатыми. [72] Хотя авторы отметили, что Дарвиний не был «ископаемым лемуром», они подчеркнули отсутствие зубного гребня. [73] которых не было у адаптиформ. [37]

Инфраординальная классификация и кладовая терминология

[ редактировать ]
Внимание средств массовой информации к «Иде» сыграло на запутанной терминологии и неправильных представлениях о стрепсиринах.
Филогения стрепсиррини [45]

† Адапиформные

стебель лемуриформ

лемуриформы или
 корончатый стрепспиррин 
клада лемуроидов 

Даубентонииды

другие лемуры

клада лорисоидов 

лори

Галагос

Внутри Strepsirrini две общие классификации включают либо два инфраотряда (Adapiformes и Lemuriformes). [74] или три инфраотряда (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [75] Менее распространенная систематика относит ай-ай (Daubentoniidae) к отдельному инфраотряду Chiromyiformes. [76] В некоторых случаях плезиадапиформные включаются в отряд Приматы, и в этом случае Euprimates иногда рассматривают как подотряд, при этом Strepsirrini становится инфраотрядом, а Lemuriformes и другие становятся парвордерами. [14] Независимо от инфраординальной таксономии, Strepsirrini состоит из трех ранговых надсемейств и 14 семейств, семь из которых вымерли. [74] Три из этих вымерших семейств включали недавно вымерших гигантских лемуров Мадагаскара. [77] многие из которых вымерли за последние 1000 лет после прибытия человека на остров. [78]

Если Strepsirrini разделить на два инфраотряда, кладу, содержащую всех зубастых приматов, можно назвать «лемуриформными». [74] Когда его разделяют на три инфраотряда, термин «лемуриформные» относится только к лемурам Мадагаскара. [50] а зубастых приматов называют либо «корончатыми стреппсиринами». [42] или «сохранившиеся стрепспиррины». [7] Путаница этой специфической терминологии с общим термином «стрепсирин», наряду с чрезмерно упрощенными анатомическими сравнениями и расплывчатыми филогенетическими выводами, может привести к неверным представлениям о филогении приматов и недопониманию о приматах эоцена, как видно из освещения Дарвиниуса в средствах массовой информации . [72] Поскольку скелеты адапиформ имеют большое сходство со скелетами лемуров и лори, исследователи часто называют их «примитивными» стреппсиринами. [79] предки лемуров или сестринская группа ныне живущих стрепсирринов. Они входят в состав Стрепсиррини, [7] и считаются базальными членами клады. [80] Хотя их статус настоящих приматов не подвергается сомнению, сомнительная связь между адапимиформами и другими живыми и ископаемыми приматами приводит к множеству классификаций внутри Strepsirrini. Часто адапиформы помещаются в отдельный инфраотряд из-за анатомических различий с лемуриформами и их неясного родства. Когда подчеркиваются общие черты с лемуриформными (которые могут быть или не быть синапоморфными), их иногда сводят к семействам инфраотряда Lemuriformes (или надсемейству Lemuroidea). [32]

был адапобразный Adapis parisiensis . Первым ископаемым приматом, описанным французским натуралистом Жоржем Кювье в 1821 году, [49] который сравнил его с даманом (« ле Даман »), а затем считал членом ныне устаревшей группы, называемой толстокожими . [81] Он не был признан приматом до тех пор, пока не был подвергнут повторной оценке в начале 1870-х годов. [34] [49] Первоначально все адапиформы были включены в семейство Adapidae, которое было разделено на два или три подсемейства: Adapinae, Notharctinae и иногда Sivaladapinae. Все североамериканские адапиформы были отнесены к Notharctinae, тогда как формы Старого Света обычно относились к Adapinae. Примерно в 1990-х годах начали появляться две отдельные группы европейских «адапидов», основанные на различиях в посткраниальном скелете и зубах. Одна из этих двух европейских форм была идентифицирована как cercamoniines, родственная нотарктидам, встречающимся в основном в Северной Америке, тогда как другая группа попадает в традиционную классификацию адапидов. [37] Три основных подразделения adapiformes в настоящее время обычно рассматриваются как три семейства внутри Adapiformes (Notharctidae, Adapidae и Sivaladapidae), но используются также и другие подразделения в пределах от одного до пяти семейств. [34]

Анатомия и физиология

[ редактировать ]

Аппарат для ухода

[ редактировать ]
Стрепсиррины имеют в глазу отражающий слой, называемый тапетум люцидум , который помогает им лучше видеть ночью.

Все лемуриформы обладают специализированной зубной структурой, называемой «зубным гребнем». [7] [82] за исключением ай-ай, у которых структура видоизменилась в два постоянно растущих (гипселодонта) резца (или клыка ), подобных таковым у грызунов . Часто для характеристики всех стреппсиринов неправильно используют зубной гребешок. Вместо этого он уникален для лемуриформ и не встречается среди адаптиформ.

Лемуриформные ухаживают за ротовой полостью, а также обладают когтями для ухода на втором пальце каждой ноги, которые царапают участки, недоступные для рта и языка. [7] [82] [83] У Adapiforms, возможно, был коготь для ухода. [37] но свидетельств этому мало. [84] Зубной гребень состоит из двух или четырех расположенных нижних резцов и лежащих нижних клыков, за которыми следует клыкообразный премоляр . [85] Его используют для расчесывания шерсти во время ухода за полостью рта. Выпавшие волосы, скапливающиеся между зубцами зубной расчески, удаляются подъязычной частью или «под языком». [83] У адапиформ не было зубного гребня. Вместо этого их нижние резцы различались по ориентации – от несколько лежачих до несколько вертикальных – а нижние клыки выступали вверх и часто были выступающими.

Глаза

[ редактировать ]

Как и у всех приматов, у стрепсиринных орбит (глазниц) есть заглазничная перекладина — защитное костное кольцо, созданное соединением между лобной и скуловой костями . [86] Как у живых, так и у вымерших стрепсирринов отсутствует тонкая костная стенка за глазом, называемая посторбитальным закрытием, которая наблюдается только у приматов-гаплоринов. [86] [87] Хотя глаза стрепсирин направлены вперед, обеспечивая стереоскопическое зрение , [86] орбиты не обращены полностью вперед. [87] Считается, что среди живых стрепсирринов большинство или все виды обладают отражающим слоем за сетчаткой глаза, называемым тапетумом lucidum (состоящим из рибофлавина ). кристаллов [88] ), что улучшает зрение при слабом освещении, [89] [82] но у них отсутствует ямка , улучшающая дневное зрение. Это отличается от долгопятов, у которых нет тапетума, но есть ямка. [90]

Череп

[ редактировать ]
Стрепсиррины обычно характеризуются более длинной мордой и влажным носом по сравнению с приматами -гаплоринами .

У стрепсириновых приматов мозг по размеру относительно сопоставим или немного больше, чем у большинства млекопитающих. [16] [50] Однако по сравнению с обезьянами у них относительно небольшое соотношение размеров мозга и тела. [87] Стрепсиррины также традиционно известны несросшимся нижнечелюстным симфизом (две половины нижней челюсти). [87] однако слияние нижнечелюстного симфиза было обычным явлением у адаптивных форм. [91] особенно Нотарктус . [92] Кроме того, у нескольких вымерших гигантских лемуров был сросшийся нижнечелюстной симфиз. [93]

Уши

[ редактировать ]

Многие ночные виды имеют большие, независимо подвижные уши. [94] [95] хотя между видами существуют значительные различия в размерах и форме ушей. [96] Строение среднего и внутреннего уха стрепсирринов различно у лемуров и лорисоидов. У лемуров расширена барабанная полость , окружающая среднее ухо. При этом эктотимпанальное кольцо , поддерживающее барабанную перепонку , остается свободным внутри слухового пузыря . [97] Эта черта также наблюдается у адаптивных форм. [91] Однако у лорисоидов барабанная полость меньше и эктотимпанальное кольцо прикрепляется к краю слухового пузыря. Барабанная полость лорисоидов также имеет два дополнительных воздушных пространства, которых нет у лемуров.

Артерии шеи

[ редактировать ]

И у лорисоидов, и у хейрогалеидных заменена лемуров внутренняя сонная артерия увеличенной восходящей глоточной артерией . [97]

Кости лодыжки

[ редактировать ]

Strepsirrhines также обладают отличительными особенностями предплюсны ( кости лодыжки), которые отличают их от haplorhines, такие как наклонная таранно-малоберцовая фасетка (лицо, где встречаются таранная кость и малоберцовая кость ) и разница в расположении сгибателя малоберцовой кости. сухожилие на таранной кости. [98] Эти различия дают стреппсиринам способность совершать более сложные вращения лодыжки и указывают на то, что их ступни обычно перевернуты или повернуты внутрь, что является приспособлением для захвата вертикальных опор. [99]

Половые характеристики

[ редактировать ]

Половой дихроматизм (разная окраска самцов и самок) можно увидеть у большинства видов коричневых лемуров. [100] но в остальном у лемуров очень мало различий в размере тела или весе между полами, если они вообще есть. Отсутствие полового диморфизма характерно не для всех стрепспиррин. [101] Некоторые адаптиформы имели половой диморфизм: самцы имели более крупный сагиттальный гребень (гребень кости на вершине черепа, к которому прикрепляются челюстные мышцы) и клыки. [102] У лорисоидов наблюдается некоторый половой диморфизм. [101] но самцы обычно не более чем на 20 процентов крупнее самок. [103]

Ринарий и обоняние

[ редактировать ]
Носы пяти полуобезьяных приматов:
(A)–(D) обладают ринарием и представляют собой стреппсиррины, тогда как (E) не имеют ринария и являются гаплоринами.

Стрепсиррины имеют длинную морду, оканчивающуюся влажным и чувствительным к прикосновению ринарием , похожим на таковой у собак и многих других млекопитающих. Ринарий окружен вибриссами , также чувствительными к прикосновению. Извитые челюстные раковины на внутренней стороне носовых раковин фильтруют, согревают и увлажняют поступающий воздух, а обонятельные рецепторы основной обонятельной системы, выстилающие этмотурбинальные раковины, улавливают запахи, передающиеся по воздуху. [50] [104] Обонятельные луковицы лемуров по размеру сравнимы с обонятельными луковицами других древесных млекопитающих. [50]

Поверхность ринариума не имеет обонятельных рецепторов, поэтому не используется для обоняния с точки зрения обнаружения летучих веществ. Вместо этого у него есть чувствительные сенсорные рецепторы ( клетки Меркеля ). Ринарий, верхняя губа и десны плотно соединены складкой слизистой оболочки, называемой желобком , которая проходит от кончика носа ко рту. [105] Верхняя губа ограничена этим соединением и имеет меньше нервов, контролирующих движение, что делает ее менее подвижной, чем верхние губы обезьян. [106] [107] Желобок образует щель ( диастему ) между корнями первых двух верхних резцов. [105] [108]

Strepsirhine rhinarium может собирать относительно нелетучие химические вещества на основе жидкости (традиционно отнесенные к категории феромонов ) и передавать их в сошниково-носовой орган (VNO), [109] которая расположена ниже и впереди полости носа , над ртом. [110] ВНО представляет собой закрытую протоки . структуру, напоминающую хрящевую [111] и изолирован от воздуха, проходящего через полость носа. [112] ВНО соединяется со ртом через носо-небные протоки (которые сообщаются через резцовое отверстие ), которые проходят через твердое небо вверху, в передней части рта. [110] Обнаруживаются жидкости, перемещающиеся из ринариума в рот, а затем вверх по носо-небным протокам в ВНО, и информация передается в добавочную обонятельную луковицу , которая у стреппсиринов относительно крупная. [113] Из добавочной обонятельной луковицы информация отправляется в миндалину , которая отвечает за эмоции, а затем в гипоталамус , который отвечает за основные функции организма и метаболические процессы. Этот нервный путь отличается от того, который используется основной обонятельной системой. [114]

У всех лемуриформ есть VNO, как и у долгопятов и некоторых обезьян Нового Света. [115] У Adapiforms имеется щель между верхними резцами, что указывает на наличие VNO, но существуют некоторые разногласия по поводу того, обладали ли они ринарием или нет. [116]

Репродуктивная физиология

[ редактировать ]

У современных стрепсиррин имеется эпителиохориальная плацента. [50] где материнская кровь не вступает в прямой контакт с хорионом плода , как это происходит в гемохориальной плаценте гаплоринов. Стрепсиринная матка имеет две отдельные камеры (двурогая). [106] Несмотря на то, что периоды беременности такие же , как и у гаплоринов сопоставимого размера, темпы роста плода у стрепсирринов обычно медленнее, в результате чего новорожденное потомство составляет всего одну треть от размера новорожденных гаплоринов. [106] [117] Существующие стрепсиррины также имеют более низкую скорость основного обмена , которая повышается у самок во время беременности, что предъявляет более высокие требования к матери. [118]

У большинства приматов две молочные железы . [119] но количество и положение среди стрепсирринов различаются у разных видов. [120] У лори две пары. [121] в то время как у других, таких как кошачий лемур, есть одна пара на груди (грудные). [122] У ай-ай тоже есть две молочные железы, но расположены они возле паха (паховые). [123] У женщин клитор иногда увеличен и отвисает, напоминая мужской пенис , что может затруднить идентификацию пола для людей-наблюдателей. [124] Клитор также может иметь костную структуру, похожую на бакулюм (кость полового члена) у мужчин. [125] У большинства приматов-самцов есть бакулюм, но у стрепсирринов он обычно крупнее и обычно раздвоен на кончике. [126]

Поведение

[ редактировать ]
Как и другие приматы, детеныши стрепсирринид часто цепляются за шерсть матери.

Примерно три четверти всех современных видов стрепсирин ведут ночной образ жизни, днем ​​спят в гнездах, сделанных из мертвых листьев или дуплах деревьев. [127] Все лорисоиды из континентальной Африки и Азии ведут ночной образ жизни, что сводит к минимуму их конкуренцию с обезьянообразными приматами этого региона, ведущими дневной образ жизни. Лемуры Мадагаскара, живущие в отсутствие обезьян, более изменчивы в своих циклах активности. Ай-ай, мышиные лемуры , шерстистые лемуры и спортивные лемуры ведут ночной образ жизни, тогда как кошачьи лемуры и большинство их родственников, сифаков и индри , ведут дневной образ жизни. [80] Тем не менее, некоторые или все коричневые лемуры ( Eulemur ) являются катемерными , что означает, что они могут быть активными в течение дня или ночи, в зависимости от таких факторов, как температура и хищничество . [128] Многие современные стрепсиррины хорошо приспособлены к ночной активности благодаря относительно большим глазам; большие подвижные уши; чувствительные тактильные волоски; сильное обоняние; и тапетум lucidum позади сетчатки. [95] Среди адапиформ большинство считаются дневными, за исключением Pronycticebus и Godinotia из среднеэоценовой Европы, оба из которых имели большие орбиты, что предполагает ночной образ жизни. [80] [91]

Размножение большинства видов стрепсирин имеет сезонный характер, особенно у лемуров. Ключевые факторы, влияющие на сезонное воспроизводство, включают продолжительность сезона дождей, последующую доступность пищи и время созревания вида. [129] Как и другие приматы, стрепсиррины размножаются относительно медленно по сравнению с другими млекопитающими. Период беременности и межродовые интервалы у них обычно длительные, а детеныши развиваются медленно, как и у приматов-гаплоринов. [106] [117] В отличие от обезьян, некоторые стреппсиррины производят двух или трех потомков, хотя некоторые производят только одного потомка. Те, которые производят множественное потомство, обычно строят гнезда для своих детенышей. Считается, что эти две черты являются плезиоморфными (наследственными) для приматов. [106] Молодь при рождении является скороспелой (относительно зрелой и подвижной), но не такой скоординированной, как у копытных (копытных млекопитающих). [50] Уход за младенцами со стороны матери относительно продолжительный по сравнению со многими другими млекопитающими, и в некоторых случаях детеныши цепляются за шерсть матери руками и ногами. [106]

Несмотря на относительно меньший по сравнению с другими приматами мозг, лемуры продемонстрировали уровень технического интеллекта в решении проблем, сравнимый с уровнем технического интеллекта обезьян. Однако их социальный интеллект различается: внутригрупповая конкуренция часто ставится выше сотрудничества, что может быть связано с адаптацией к непредсказуемой среде обитания. [130] лемуры не использовали предметы в качестве Хотя в дикой природе инструментов , их можно научить использовать предметы в качестве инструментов в неволе и продемонстрировать базовое понимание функциональных свойств предметов, которые они используют. [131]

Социальные системы и коммуникация

[ редактировать ]

Ночные стреппсиррины традиционно описываются как «одиночные», хотя исследователи, изучающие их, больше не одобряют этот термин. [132] Многие из них считаются «собирателями-одиночками», но многие демонстрируют сложную и разнообразную социальную организацию, часто перекрывая ареалы обитания , инициируя социальные контакты ночью и делясь местами для сна в течение дня. Даже системы спаривания различаются, как это видно у шерстистых лемуров, которые живут моногамными размножающимися парами . [133] Из-за такого социального разнообразия среди этих одиноких, но социальных приматов, уровень социального взаимодействия которых сравним с уровнем дневных обезьян, [132] были предложены альтернативные классификации, чтобы подчеркнуть их стадный, рассредоточенный или одиночный характер. [134]

Среди современных стрепсирринов только дневные и катемерные лемуры научились жить в группах, состоящих из нескольких самцов и нескольких самок , что сравнимо с большинством ныне живущих обезьян. [133] [135] эта социальная черта, наблюдаемая у двух существующих семейств лемуров ( Indriidae и Lemuridae ), развилась независимо. Считается, что [136] Размеры групп у социальных лемуров меньше, чем у обезьян, и, несмотря на сходство, структуры сообщества различаются. [137] Женское доминирование, редко встречающееся у обезьян, довольно часто встречается у лемуров. [138] Стрепсиррины тратят значительное количество времени на уход друг за другом ( аллогруминг ). [139] Когда лемуриформные приматы ухаживают за шерстью, они вылизывают шерсть, а затем расчесывают ее зубной расческой. Они также используют свои когти для ухода, чтобы царапать места, до которых невозможно добраться ртом. [83]

Как и обезьяны Нового Света, стрепсиррины полагаются на запаховую маркировку в большей части своего общения . Это включает в себя размазывание выделений эпидермальных пахучих желез на ветках деревьев вместе с мочой и фекалиями . В некоторых случаях стрепспиррины могут мазаться мочой ( промывание мочи ). Можно использовать позы тела и жесты, хотя длинная морда, неподвижные губы и сниженная иннервация лица ограничивают использование мимики у стреппсиринов. вызовы ближнего радиуса действия, звонки дальнего действия и сигналы тревоги . Также используются [140] Ночные виды более стеснены недостатком света, поэтому их системы связи отличаются от систем связи дневных видов, часто использующих звонки на большие расстояния, чтобы заявить права на свою территорию . [141]

Передвижение

[ редактировать ]
Карликовые лемуры (вверху) — древесные четвероногие, а галаго (внизу) предпочитают цепляться по вертикали и прыгать .

Живые стрепсиррины ведут преимущественно древесный образ жизни, и только кошачий лемур проводит значительное время на земле. [142] Большинство видов передвигаются по на четвероногих (на четырех ногах), включая пять родов более мелких лемуров, ведущих ночной образ жизни. деревьям [127] [142] Галаго, индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры прыгают с вертикальных поверхностей. [142] а индрииды узкоспециализированы в вертикальном цеплянии и прыжках . [127] Лори — медлительные и осторожные альпинисты. [142]

Анализ посткраниальных скелетов вымерших adapiforms позволяет предположить разнообразие локомоторного поведения. [142] Европейские адапиды Adapis , Palaeolemur и Leptadapis имели общие приспособления к медленному лазанию, как и лори, хотя, возможно, они были четвероногими бегунами, как маленькие обезьяны Нового Света. И Notharctus , и Smilodectes из Северной Америки, и Europolemur из Европы демонстрируют пропорции конечностей и поверхности суставов, сравнимые с вертикальными цепляющимися и прыгающими лемурами, но они не были так специализированы, как индрииды, к вертикальному цеплянию, что позволяет предположить, что они бегали по ветвям и не так много прыгали. [91] [142] Нотарктиды Cantius и Pronycticebus, по-видимому, были подвижными древесными четвероногими животными, адаптация которых была сравнима с коричневыми лемурами. [142]

Диета

[ редактировать ]

Приматы в основном питаются фруктами (включая семена), листьями (включая цветы) и добычей животных ( членистоногие , мелкие позвоночные и яйца). Диета заметно различается у разных видов стрепсирринов. Как и другие листоядные ( листоядные ) приматы, некоторые стрепсиррины могут переваривать целлюлозу и гемицеллюлозу . [143] Некоторые стрепсиррины, такие как галаго, стройные лори и ангвантибос , в основном насекомоядны . Другие виды, такие как лемуры с метками вилки и кустарниковые детеныши с игольчатыми когтями , специализируются на древесной камедь, в то время как индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры являются фоливорами. Многие стрепсиррины являются плодоядными (едоками фруктов), а другие, такие как кошачий лемур и мышиные лемуры, всеядны и питаются смесью фруктов, листьев и животных веществ. [144]

Среди адапиформ плодоядные, по-видимому, были наиболее распространенной диетой, особенно для видов среднего и крупного размера, таких как Cantius , Pelycodus и Cercamonius . [144] Фоливория была также распространена среди адапиформ среднего и крупного размера, включая Smilodectes , Notharctus , Adapis и Leptadapis . Острые выступы на зубах некоторых более мелких адапобразных, таких как Anchomomys и Donrussellia , указывают на то, что они были частично или преимущественно насекомоядными. [91] [144]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Ныне вымершие адапиформные приматы в основном встречались в Северной Америке, Азии и Европе, а также несколько видов в Африке. Они процветали в эоцене, когда эти регионы были более тропическими по своей природе, и исчезли, когда климат стал прохладнее и суше. [36] Сегодня лемуриформы обитают в тропиках. [145] от 28° южной широты до 26° северной широты. [16] Лори встречаются как в экваториальной Африке , так и в Юго-Восточной Азии , тогда как галаго ограничены лесами и редколесьями Африки к югу от Сахары . [17] [97] Лемуры являются эндемиками Мадагаскара, хотя большая часть их разнообразия и среды обитания была утрачена из-за недавней деятельности человека. [17] [50]

Как и почти все приматы, стреппсиррины обычно обитают в тропических лесах . Эти среды обитания позволяют стреппсиринам и другим приматам создавать разнообразные сообщества симпатрических видов . В восточных тропических лесах Мадагаскара в одних и тех же лесах обитает от 11 до 12 видов, а до прибытия человека разнообразие некоторых лесов было почти вдвое больше. [145] Несколько видов лемуров обитают в более сухих сезонных лесах, в том числе в колючем лесу на южной оконечности острова, хотя сообщества лемуров в этих регионах не так богаты. [146]

Сохранение

[ редактировать ]
Стрепсирринам угрожает вырубка лесов в тропических регионах.
См. Также: Сохранение медленных лори и лемуров § Сохранение

Как и все другие приматы, кроме человека, стрепсиррины сталкиваются с повышенным риском исчезновения из-за деятельности человека, особенно из-за вырубки лесов в тропических регионах. Большая часть их среды обитания была преобразована для использования человеком, например, для сельского хозяйства и пастбищ. [27] Угрозы, с которыми сталкиваются приматы-стрепсиррины, делятся на три основные категории: разрушение среды обитания , охота (для мяса диких животных или традиционных лекарств ) и отлов живых животных для экспорта или местными экзотическими домашними животными торговли . Хотя охота часто запрещена, законы, защищающие ее, редко соблюдаются. На Мадагаскаре местные табу, известные как фади, иногда помогают защитить виды лемуров, хотя на некоторых из них до сих пор охотятся в целях традиционной медицины. [147]

В 2012 году Международный союз охраны природы (МСОП) объявил лемуров «млекопитающими, находящимися под наибольшей угрозой исчезновения», во многом из-за увеличения количества незаконных вырубок и охоты после политического кризиса 2009 года . [148] В Юго-Восточной Азии медленным лори угрожают не только разрушение среды обитания, но и торговля экзотическими животными и традиционная медицина. [149] [150] И лемуры, и медленные лори защищены от международной коммерческой торговли Приложением I СИТЕС . [151]

Пояснительные примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Хотя монофилетические отношения между лемурами и лорисоидами широко признаны, название их клады - нет. Здесь используется термин лемуриформные , потому что он происходит от одной популярной таксономии, которая объединяет кладу зубасточесистых приматов в один инфраотряд без зубастых - , а вымерших адапиформ в другой, причем оба относятся к подотряду Strepsirrini. [2] [3] Однако другая популярная альтернативная систематика относит лорисоидов к отдельному инфраотряду Lorisiformes. [4]
  2. ^ « Клада » — это группа, состоящая из предка и всех его потомков.
  3. ^ Колуго также называют дермоптеранами и летающими лемурами .
  4. ^ Адапиформы иногда называют адапидами или адапоидами .
  5. ^ или Предполагается , что омомиеобразные омомииды были близкими родственниками долгопятов .
  6. ^ Поскольку они считаются близкими родственниками долгопятов, омомиеформы классифицируются как хаплорины. Однако расстояние между корнями их верхних резцов позволяет предположить, что у них мог быть ринарий, как у стрепсирринов. [37] [59]
  7. ^ В литературе можно найти частые упоминания о «стрепсириновом зубном гребне» или упоминания о Стрепсиррини как о «зубчатых приматах». [7] [50] Однако у одной группы стреппсирринов зубной гребешок отсутствует – у адапиформ. Таким образом, зубной гребень является основным отличительным признаком лемуриформ. [37] хотя по крайней мере одна семья сохраняет его только в измененной форме. [61]

Ссылки

[ редактировать ]

Цитаты

[ редактировать ]
  1. ^ «Стрепсиррини» . paleobiodb.org . Проверено 22 июля 2021 г.
  2. ^ Салай и Делсон 1980 , с. 149.
  3. ^ Перейти обратно: а б Картмилл 2010 , с. 15.
  4. ^ Перейти обратно: а б Хартвиг ​​2011 , стр. 20–21.
  5. ^ στρέψις , ῥίς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  6. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 394.
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Воан, Райан и Чаплевски 2011 , с. 169.
  8. ^ Осман Хилл 1953 , с. 39.
  9. ^ Жоффруа Сен-Илер 1812 , с. 156.
  10. ^ Греческий rho ⟨ρ⟩ r пишется с помощью Spiritus Asper в начале слова, т.е. ⟨ῥ⟩ rh , и часто удваивается до ⟨ῤῥ⟩ rr (также пишется ⟨ρρ⟩), когда такое слово составляет вторую часть слова. сложное слово . См. древнегреческую фонологию#Жидкости , #Двойные согласные и #Правописание согласных .
  11. ^ Перейти обратно: а б Гроувс 2008 , с. 166.
  12. ^ Покок 1918 , с. 51.
  13. ^ Дженкинс и Напье 1987 , с. 1.
  14. ^ Перейти обратно: а б с Роуз 2006 , с. 166.
  15. ^ Роуз 2006 , стр. 157 и 165–167.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и Уиттен и Брокман 2001 , с. 322.
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и Хартвиг ​​2011 , с. 29.
  18. ^ Перейти обратно: а б Фихтель и Каппелер 2009 , с. 397.
  19. ^ Перейти обратно: а б Хартвиг ​​2011 , стр. 28–29.
  20. ^ Борода 2002 , с. 133.
  21. ^ Саймонс 2003 , стр. 15–17.
  22. ^ Перейти обратно: а б с В честь 2006 года , с. 446.
  23. ^ Перейти обратно: а б Роуз 2006 , с. 343.
  24. ^ Роуз 2006 , стр. 168–169.
  25. ^ Перейти обратно: а б с Хартвиг ​​2011 , с. 22.
  26. ^ Хартвиг ​​2011 , с. 24.
  27. ^ Перейти обратно: а б Картмилл и Смит, 2011 , с. 84.
  28. ^ Роуз 2006 , с. 169.
  29. ^ Роуз 2006 , с. 165.
  30. ^ Миллер, Ганнелл и Мартин 2005 , стр. 67.
  31. ^ Перейти обратно: а б Роуз 2006 , стр. 178–179.
  32. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Роуз 2006 , с. 179.
  33. ^ Тайное 2002 , стр. 15–16.
  34. ^ Перейти обратно: а б с Гебо 2002 , с. 21.
  35. ^ Тайное 2002 , с. 14.
  36. ^ Перейти обратно: а б с Гебо 2002 , с. 35.
  37. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Роуз 2006 , с. 182.
  38. ^ Роуз 2006 , стр. 185–186.
  39. ^ Роуз 2006 , стр. 182–185.
  40. ^ В честь 1998 года , с. 239.
  41. ^ Ганнелл, Роуз и Расмуссен 2008 , стр. 257.
  42. ^ Перейти обратно: а б Роуз 2006 , с. 186.
  43. ^ Штайпер и Зейферт 2012 , с. 6006.
  44. ^ Роуз 2006 , с. 182 и 186.
  45. ^ Перейти обратно: а б с Табусе и др. 2009 , стр. 4091–4092.
  46. ^ Хартвиг ​​2011 , стр. 24–25.
  47. ^ Перейти обратно: а б с Воан, Райан и Чаплевски 2011 , стр. 170–171.
  48. ^ Роуз 2006 , с. 187.
  49. ^ Перейти обратно: а б с Роуз 2006 , с. 185.
  50. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Картмилл и Смит, 2011 , с. 89.
  51. ^ Гроувс 2008 , стр. 89–90 и 96.
  52. ^ Гроувс 2008 , с. 103.
  53. ^ Перейти обратно: а б с д Шварц 2003 , стр. 53–54.
  54. ^ Гроувс 2008 , стр. 113–114.
  55. ^ Перейти обратно: а б Хартвиг ​​2011 , стр. 20 и 22.
  56. ^ Сассман 2003 , с. 45.
  57. ^ Шварц 2003 , с. 54.
  58. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 96.
  59. ^ Борода 1988 , с. 92.
  60. ^ Перейти обратно: а б Хартвиг ​​2011 , с. 28.
  61. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 257.
  62. ^ Шварц 2003 , с. 71.
  63. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 32.
  64. ^ Картмилл 2010 , стр. 16–17.
  65. ^ Расмуссен и Некарис 1998 , с. 252.
  66. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 31–32.
  67. ^ Гроувс 1998 , с. 13.
  68. ^ Роуз 2006 , с. 167.
  69. ^ Перейти обратно: а б Борода 2002 , стр. 146–147.
  70. ^ Джинджерич 1975 , с. 164.
  71. ^ Йодер 2003 , стр. 161–162.
  72. ^ Перейти обратно: а б с Уильямс и др. 2010 , с. 567.
  73. ^ Франзен и др. 2009 , с. е5723.
  74. ^ Перейти обратно: а б с Картмилл и Смит, 2011 , с. 90.
  75. ^ Хартвиг ​​2011 , с. 20.
  76. ^ Гроувс 2005 , с. 121.
  77. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 106.
  78. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 97.
  79. ^ Роуз 2006 , с. 181.
  80. ^ Перейти обратно: а б с Тайное 2002 , с. 18.
  81. ^ Данкель, Зийлстра и Гроувс 2012 , стр. 68.
  82. ^ Перейти обратно: а б с Миттермайер, Райландс и Констант, 1999 , с. 4.
  83. ^ Перейти обратно: а б с Осман Хилл 1953 , с. 96.
  84. ^ Гебо 2002 , с. 39.
  85. ^ Куоццо и Ямасита 2006 , с. 73.
  86. ^ Перейти обратно: а б с Роуз, 2006 , стр. 166–167.
  87. ^ Перейти обратно: а б с д Таттерсолл 2006 , с. 7.
  88. ^ Оливье и др. 2004 .
  89. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 458.
  90. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 6.
  91. ^ Перейти обратно: а б с д и Роуз 2006 , с. 180.
  92. ^ Роуз 2006 , с. 184.
  93. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , стр. 106 и 112.
  94. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 429.
  95. ^ Перейти обратно: а б Миттермайер, Райландс и Констант, 1999 , стр. 4–5.
  96. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 431.
  97. ^ Перейти обратно: а б с Картмилл и Смит, 2011 , с. 91.
  98. ^ Дагосто 1988 , стр. 47–48.
  99. ^ Дагосто 1988 , с. 49.
  100. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 68.
  101. ^ Перейти обратно: а б Уиттен и Брокман 2001 , с. 323.
  102. ^ Роуз 2006 , стр. 168 и 180.
  103. ^ Плавкан 2004 , стр. 239.
  104. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 400.
  105. ^ Перейти обратно: а б Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–394.
  106. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Миттермайер, Райландс и Констант, 1999 , стр. 24–25.
  107. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 396.
  108. ^ Борода 1988 , с. 85.
  109. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–393 и 400–401.
  110. ^ Перейти обратно: а б Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–393.
  111. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 402.
  112. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 410.
  113. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 401.
  114. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 410–411.
  115. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 26.
  116. ^ Роуз 2006 , стр. 181–182.
  117. ^ Перейти обратно: а б Уиттен и Брокман, 2001 , стр. 325–326.
  118. ^ Уиттен и Брокман 2001 , стр. 330–331.
  119. ^ Картмилл и Смит 2011 , с. 88.
  120. ^ Осман Хилл 1953 , с. 81.
  121. ^ Осман Хилл 1953 , с. 93.
  122. ^ Осман Хилл 1953 , с. 391.
  123. ^ Осман Хилл 1953 , с. 672.
  124. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 523.
  125. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 522.
  126. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 521.
  127. ^ Перейти обратно: а б с Миттермайер, Райландс и Констант, 1999 , стр. 4–6.
  128. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 5.
  129. ^ Уиттен и Брокман 2001 , стр. 325 и 335.
  130. ^ Фихтель и Каппелер 2009 , стр. 395–396.
  131. ^ Фихтель и Каппелер 2009 , стр. 401–402.
  132. ^ Перейти обратно: а б Некарис и Бирдер, 2011 , с. 51.
  133. ^ Перейти обратно: а б Миттермайер, Райландс и Констант, 1999 , стр. 26–27.
  134. ^ Гулд, Саутер и Кэмерон 2011 , стр. 74.
  135. ^ Фихтель и Каппелер 2009 , стр. 395 и 397.
  136. ^ Фихтель и Каппелер 2009 , с. 398.
  137. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 15–16.
  138. ^ Овердорф и Текот 2006 , с. 247.
  139. ^ Cloninger & Kedia 2011 , с. 86.
  140. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 25–26.
  141. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 5 и 26.
  142. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Тайное 2002 , стр. 16–17.
  143. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 22–24.
  144. ^ Перейти обратно: а б с Тайное 2002 , с. 16.
  145. ^ Перейти обратно: а б Миттермайер, Райландс и Констант, 1999 , с. 14.
  146. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 19.
  147. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , стр. 32–34.
  148. ^ «Лемуры признаны «млекопитающими, находящимися под наибольшей угрозой исчезновения» в мире» . Си-Эн-Эн. 13 июля 2012 года. Архивировано из оригинала 21 августа 2012 года . Проверено 28 сентября 2012 г.
  149. ^ Fitch-Snyder & Livingstone 2008 .
  150. ^ Некарис и др. 2010 , с. 878.
  151. ^ «Приложения I, II и III» . Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. 25 сентября 2012 года. Архивировано из оригинала 9 октября 2012 года . Проверено 1 октября 2012 года .

Цитируемая литература

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Strepsirrhini&oldid=1236843819"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 54523af7cda1b6626821bb4af0f1cd4e__1722016920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/54/4e/54523af7cda1b6626821bb4af0f1cd4e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Strepsirrhini - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)