✖


Jump to content

Бакенбарды

Чтобы узнать о других значениях, см. Усы (значения) .
Кот вибриссами с
Шиншилла . с крупными макровибриссами

Усы или вибриссы ( / v ə ˈ b r ɪ s i / ; sg. : vibrissa ; / v ə ˈ b r ɪ s ə / ) — это тип жестких функциональных волос , используемых большинством млекопитающих для ощущения окружающей среды. [1] Эти волосы специально предназначены для этой цели, тогда как волосы других типов более грубые и служат тактильными сенсорами . Хотя усы расположены преимущественно на лице, известно, что вибриссы растут группами в разных местах тела. Они есть у большинства млекопитающих , кроме человека. , включая всех приматов [2] и особенно ночные млекопитающие.

Усы — это чувствительные тактильные волоски, которые помогают ориентироваться, передвигаться, исследовать, охотиться, общаться и выполнять другие функции. [3]

Эта статья в первую очередь посвящена специализированным чувствительным волоскам млекопитающих, но известно, что некоторые птицы, рыбы, насекомые , ракообразные и другие членистоногие имеют аналогичные структуры, которые также используются для восприятия окружающей среды.

Этимология

[ редактировать ]

Вибриссы (от латинского vibrāre «вибрировать») возникают из-за характерного движения, наблюдаемого у маленького грызуна, который в остальном сидит неподвижно.В медицине этот термин также относится к густым волоскам , находящимся внутри ноздрей человека . [4]

Эволюция

[ редактировать ]

Последний общий предок всех современных млекопитающих имел вибриссы. [5] Все другие современные виды млекопитающих, за исключением человекообразных обезьян, сохранили то же наследственное расположение усов, а также особые лицевые мышцы, которые их двигают. [3]

Анатомия

[ редактировать ]

Вибриссы анатомически отличаются от других волос. Их легко идентифицировать визуально, поскольку они длиннее, жестче, значительно больше в диаметре и значительно возвышаются над окружающим мехом. Кроме того, они имеют хорошо иннервированные фолликулы и идентифицируемые представительства в соматосенсорной коре головного мозга. [6] Наибольшее количество и самые длинные встречаются среди мелких, социальных, древесных и ночных млекопитающих. Усы водных млекопитающих наиболее чувствительны. Во время поиска пищи в сложных темных местах обитания усы быстро циклически перемещаются, очерчивая на кончиках маленькие круги. Это движение, называемое «взмахиванием», может происходить у мышей со скоростью 25 Гц, что является одним из самых быстрых движений, которые могут совершать млекопитающие. Мелкие животные используют взмахивание, чтобы расположить передние лапы во время передвижения. [3]

Вибриссальные группы

[ редактировать ]
Патагонская лисица демонстрирует четыре основные краниальные группы вибрисс: супраорбитальную (над глазом), мисциальную (там, где будут усы), генальную (на щеке, крайняя слева) и мандибулярную (направленную вниз, под морду).

Вибриссы обычно растут группами. Эти группы несколько различаются по форме и функциям, но среди наземных млекопитающих они относительно постоянны. Между наземными и морскими млекопитающими существует меньшее единообразие (хотя сходства, безусловно, присутствуют).

Многие наземные млекопитающие, например крысы [7] и хомяки, [8] имеют на голове четыре типичные группы усов (называемые краниальными вибриссами ), которые могут различаться у разных животных из-за разного образа жизни. К этим краниальным группам относятся: [9]

  • над глазами ( надглазничный )
  • по щекам ( общий )
  • где были бы усы ( mystacial )
  • под мордой ( нижнечелюстной ).
Домашняя крыса ясно демонстрирует решетчатое расположение макровибрисс на морде и микровибрисс под ноздрями. Также видны супраорбитальные вибриссы над правым глазом.

Мистические усы можно условно разделить на макровибриссы (длинные усы, позволяющие ощущать пространство вокруг головы) и микровибриссы (маленькие, направленные вниз усы, позволяющие идентифицировать объекты). [10] Мало того, что эти два типа трудно различить на морде животного (см., например, изображение крысы здесь), существуют столь же слабые различия в том, как они используются, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе и считается полезен при анализе.

У многих наземных млекопитающих, в том числе домашних кошек, также имеются вибриссы на нижней стороне ноги чуть выше лап (называемые запястными вибриссами ). [11] Хотя об этих пяти основных группах часто сообщают при исследованиях наземных млекопитающих, о некоторых других группах сообщают реже; например , носовые , угловатые и подбородочные бакенбарды . [12]

Все волоски ламантина могут быть вибриссами.
Макровибриссы и супраорбитальные вибриссы обыкновенного тюленя ( Phoca vitulina )

Морские млекопитающие могут иметь существенно различное расположение вибрисс. Например, киты и дельфины потеряли мордовые усы и приобрели вибриссы вокруг дыхалов. [13] тогда как каждый волосок на теле ламантина Флориды может быть вибриссой (см. Изображение). [14] У других морских млекопитающих, таких как тюлени и морские львы, вибриссы на голове такие же, как у наземных млекопитающих (см. Изображение), хотя функции этих групп совершенно разные .

Вибриссальные фолликулы у дельфинов развили и другие функции, такие как электрорецепция .

Вибриссы

[ редактировать ]

Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос. [15] но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала ( кератина ) и не содержит нервов . [15] Однако вибриссы отличаются от других структур волос, поскольку они растут из специального волосяного фолликула , содержащего капсулу крови, называемую кровеносным синусом , которая сильно иннервируется сенсорными нервами. [16] [17] Вибриссы расположены симметрично группами на лице и иннервируют тройничный нерв. [18]

Мистические макровибриссы характерны для большой группы наземных и морских млекопитающих (см. изображения), и именно эта группа получила наибольшее количество научных исследований. Расположение этих усов не случайно: они образуют упорядоченную сетку из дуг (столбцов) и рядов с более короткими усами спереди и более длинными сзади (см. изображения). [10] У мышей, песчанок, хомяков, крыс, морских свинок, кроликов и кошек каждый отдельный фолликул иннервируется 100–200 первичными афферентными нервными клетками . [16] Эти клетки обслуживают еще большее количество механорецепторов , по крайней мере, восьми различных типов. [17] Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссных волосков могут вызвать у животного сенсорную реакцию. [19] Крысы и мыши обычно имеют около 30 макровибрисс на каждой стороне лица, с длиной усов примерно до 50 мм у (лабораторных) крыс, до 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большего количества микровибрисс. [10] Таким образом, оценка общего количества сенсорных нервных клеток, обслуживающих мистициальный массив вибрисс на лице крысы или мыши, может составлять 25 000. Естественные формы вибрисс мистициальных подушечек крысы хорошо аппроксимируются кусочками спирали Эйлера . Когда все эти части одной крысы собраны вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одной спиральной области спирали Эйлера до другой. [20]

Морские млекопитающие могут вкладывать еще больше средств в свою вибриссальную сенсорную систему, чем крысы и мыши. Усы тюленя, которые аналогичным образом расположены в мистициальной области, обслуживаются примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, так что общее количество нервных клеток, иннервирующих мистациальные вибриссы тюленя, оценивается в превышает 300 000. [21] Примечательно, что у ламантинов около 600 вибрисс на губах или вокруг них. [13] [ нужна полная цитата ]

У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина усов шиншиллы может составлять более трети длины ее тела (см. изображение). [22] Даже у видов с более короткими усами они могут представлять собой очень заметные придатки (см. изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно назвать «проксимальными сенсорами» в отличие, скажем, от глаз, они обеспечивают тактильное ощущение с диапазоном чувствительности, который функционально очень важен.

Операция

[ редактировать ]

Движение

[ редактировать ]
Зевающая кошка показывает, как мистические макровибриссы могут выдвигаться вперед.

Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов подвижны . В целом супраорбитальные, щековые и макровибриссы подвижны. [8] тогда как микровибриссы - нет. Это отражено в анатомических отчетах, в которых идентифицирована мускулатура, связанная с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс. [23] Небольшая мышечная «петля» прикреплена к каждой макровибриссе и может перемещать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают многие или все макровибриссы вместе. [23] [24]

Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически перемещают их взад и вперед в движении, известном как взмахивание . [25] в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты, панды) не появляются. [6] Распределение типов механорецепторов в фолликуле усов различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способе их использования. [17] Взмахивающие движения являются одними из самых быстрых среди млекопитающих. [26] У всех встряхивающих животных, у которых до сих пор это наблюдалось, эти встряхивающие движения быстро контролируются в ответ на поведенческие и экологические условия. [6] Взмахивающие движения происходят приступами различной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взмахов в секунду. Движения усов тесно скоординированы с движениями головы и тела. [6]

Функция

[ редактировать ]

Обычно считается, что вибриссы обеспечивают тактильное ощущение, дополняющее ощущение кожи. Предполагается, что это особенно выгодно для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, для ночных животных или животных, добывающих корм в мутной воде. Усы также могут функционировать как антаны для обнаружения ветра, например, надорбитальные у крыс. [27]

Помимо сенсорной функции, движения вибрисс могут также указывать на душевное состояние животного. [28] а усы играют роль в социальном поведении крыс. [29]

Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований: в экспериментах по установлению способностей усов используются различные методы, включая временное лишение либо чувства усов, либо других чувств. Животных можно лишить чувства усов на несколько недель, подстригая усы (они вскоре отрастают), или на время экспериментального испытания, удерживая усы гибким чехлом наподобие маски (последний метод используется в в частности, в исследованиях морских млекопитающих [30] ). Такие эксперименты показали, что усы необходимы или способствуют: локализации объекта, [31] [32] ориентация морды, обнаружение движения, распознавание текстуры, различение формы, исследование, тигмотаксис , передвижение, поддержание равновесия, обучение лабиринту, плавание, обнаружение пищевых гранул, обнаружение пищевых животных и борьба, а также прикрепление к соскам и сворачивание в кучу у крыс щенки. [6]

Предполагается, что встряхивание — периодическое движение усов — также каким-то образом служит тактильному ощущению. Однако почему животное можно заставить «бить ночь палками», как однажды выразился один исследователь, [33] Это предмет дискуссий, и ответ, вероятно, многогранен. стипендия [6] предложения:

Поскольку быстрое движение вибрисс требует энергии и потребовало развития специализированной мускулатуры, можно предположить, что взмахивание должно приносить животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что он обеспечивает больше степеней свободы для позиционирования датчиков, позволяет животному осматривать больший объем пространства с заданной плотностью усов и позволяет контролировать скорость, с которой усы контактируют с поверхностями.

Животные, которые не метут, но имеют подвижные усы, по-видимому, также получают некоторые преимущества от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге «Посмотрите, на что способны усы» [34] сообщает о некотором движении усов во время захвата добычи (в данном случае у кошек):

Усы наклоняются вперед, когда кошка набрасывается. Зубы крепко обхватывают мышь на шее. Кошка держится до тех пор, пока добыча не перестанет извиваться.

Как ни странно, часто утверждается, что кошки используют свои усы, чтобы определить, достаточно ли широко отверстие, чтобы сквозь него могло пройти их тело. [ нужна ссылка ] Иногда это подтверждается утверждением, что усы отдельных кошек простираются примерно на ту же ширину, что и тело кошки, но по крайней мере два неофициальных сообщения указывают на то, что длина усов генетически детерминирована и не меняется по мере того, как кошка становится тоньше или толще. [28] [35] В лаборатории крысы способны точно (в пределах 5–10%) различать размер отверстия, [36] поэтому вполне вероятно, что кошки могут использовать для этой цели свои усы. Однако сообщения о кошках, особенно котятах, застрявших головой в каком-нибудь выброшенном сосуде, являются обычным явлением. [37] что указывает на то, что если у кошки есть эта информация, она не всегда использует ее наилучшим образом.

Морские млекопитающие

[ редактировать ]

У ластоногих хорошо развиты тактильные чувства. Их мистические вибриссы имеют в десять раз большую иннервацию, чем у наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно улавливать вибрации в воде. [38] Эти вибрации возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибраций полезно, когда животные добывают пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте. [39]

Верхний гладкий ус принадлежит калифорнийскому морскому льву . Нижний волнистый ус принадлежит тюленю .

Было замечено, что тюлени следуют разными путями других организмов, которые плыли впереди несколько минут назад, подобно собаке, идущей по запаховому следу. [30] [40] и даже различать виды и размеры рыб, следовавших по тропе. [41] Слепые кольчатые нерпы даже успешно охотились в озере Сайма , вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и ловли добычи. [42] В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не перемещают вибриссы над объектом при его рассмотрении, а вместо этого вытягивают подвижные усы и удерживают их в том же положении. [39] Удерживая вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения. [43] Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, а вибриссы сивучей и моржей гладкие. [44] Продолжаются исследования, направленные на определение влияния этих форм на способность обнаружения, если таковые имеются. Однако наиболее важным фактором, по-видимому, является угол наклона вибриссы относительно потока, а не форма волокна. [43]

У большинства китообразных есть усы при рождении, но они обычно теряются во время взросления. Фолликулы и рудиментарные волосы иногда функционируют как органы осязания или электрических чувств . [45]

Направления исследований

[ редактировать ]

Нейронаука

[ редактировать ]
Смотрите также: Митра Хартманн

Большая часть мозга млекопитающих , специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует важному положению, которое органы чувств занимают для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в тройничный сенсорный комплекс ствола мозга . Отсюда наиболее изучены пути, ведущие через части таламуса в бочкообразную кору . [46] хотя другие основные пути через верхние холмики среднего мозга (основная зрительная структура у зрительных животных) и мозжечок , и это лишь некоторые из них, все чаще подвергаются тщательному изучению. [47] Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. Бочковую кору ), не в последнюю очередь из-за того простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются специалистами по усам, а не по зрению.

Эволюционная биология

[ редактировать ]

Присутствие мистациальных вибрисс в различных линиях ( Rodentia , Afrotheria , сумчатые ) с замечательной сохранностью функций позволяет предположить, что они могут быть старым признаком, присутствующим у общего предка всех териевых млекопитающих . [48] Действительно, у некоторых людей даже до сих пор развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы верхней губы. [49] согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих представителей человеческого рода были мистические вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в целом. [48]

Искусственные усы

[ редактировать ]

Исследователи начали создавать искусственные усы различных типов, чтобы помочь им понять, как работают биологические усы, и в качестве тактильного чувства для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных, [50] с помощью моделей с конкретными функциями, [51] [52] попыткам воспроизвести полноценных усатых животных в форме роботов (ScratchBot [53] и ШрюБот, [54] [55] [56] оба робота созданы Бристольской лабораторией робототехники).

У немлекопитающих

[ редактировать ]
«Усы» на усатой конюге

Ряд немлекопитающих обладают структурами, которые напоминают или функционируют аналогично усам млекопитающих.

У птиц

[ редактировать ]
«Усы» вокруг клюва какапо .

У некоторых птиц вокруг основания клюва есть особые волосоподобные перья, называемые риктальными щетинками , которые иногда называют усами.

У усатой конюги ( Aethia pygmaea ) поразительные жесткие белые перья, выступающие сверху и снизу глаз грифельно-серой птицы, а также темное перо, которое ниспадает вперед с макушки. Усатые конюги, отправленные через лабиринт туннелей с заклеенными назад перьями, ударялись головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободными, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки. [57]

Другими птицами, у которых есть явные «усы», являются киви , мухоловки , ласточки , козодои , кнут-бедняки , какапо и длинноусатая сова ( Xenoglaux lowryi ).

В рыбе

[ редактировать ]
«Усы» на соме

У некоторых рыб возле рта имеются тонкие, отвислые органы осязания. Их часто называют «усами», хотя правильнее называть их усами . К рыбам, у которых есть усики, относятся сом, карп, баранина, миксина, осетр, данио и некоторые виды акул.

Pimelodidae сомов (отряд Siluriformes — семейство ), широко известных как длинноусые сомы.

У птерозавров

[ редактировать ]

У анурогнатид-птерозавров была морщинистая (морщинистая) текстура челюстей, которую интерпретировали как места прикрепления вибрисс. [58] хотя настоящие вибриссы не зарегистрированы. [59] Совсем недавно вокруг рта анурогнатид был обнаружен особый тип перьев. [60]

[ редактировать ]
  • Выдра с усами на лице.
    Выдра с усами на лице.
  • Макровибриссы лабораторной крысы Hooded Lister.
    Макровибриссы лабораторной крысы Hooded Lister .
  • Выдающиеся макровибриссы кошки.
    Выдающиеся макровибриссы кошки.
  • Микрофотография поперечного сечения лошадиной вибриссы.
    Микрофотография поперечного сечения лошадиной вибриссы.
  • Макровибриссы тигра.
    Макровибриссы тигра .
  • Лабораторная мышь (C57BL/6) с макровибриссами.
    Лабораторная мышь ( C57BL/6 ) с макровибриссами.
  • Выступающие неподвижные вибриссы на морде лошади.
    Выступающие неподвижные вибриссы на морде лошади.
  • Супраорбитальные вибриссы и мистициальные макровибриссы домашней кошки.
    Супраорбитальные вибриссы и мистициальные макровибриссы домашней кошки.
  • Усы Коричневого Трэшера возле головы.
    Усы Коричневого Трэшера возле головы.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Фельдхамер, Джордж А.; Дрикамер, Ли С.; Весси, Стивен Х.; Мерритт, Джозеф Х.; Краевски, Кэри (2007). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 99. ИСБН  978-0-8018-8695-9 . OCLC   124031907 .
  2. ^ Ван Хорн, Р.Н. (1970). «Структура вибрисс у макаки-резуса». Фолиа Приматол . 13 (4): 241–285. дои : 10.1159/000155325 . ПМИД   5499675 .
  3. ^ Jump up to: а б с Грант, Робин А.; Брейкелл, Вики; Прескотт, Тони Дж. (13 июня 2018 г.). «Осязание усов управляет передвижением мелких четвероногих млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1880): 20180592. doi : 10.1098/rspb.2018.0592 . ПМК   6015872 . ПМИД   29899069 .
  4. ^ «Вибриссы» . Медицинский словарь The Free Dictionary . Farlex, Inc., 14 апреля 2009 г. Проверено 29 апреля 2009 г.
  5. ^ Грант, Робин А.; Хайдарлю, Себастьян; Кеннерли, Натали Дж.; Прескотт, Тони Дж. (1 января 2013 г.). «Эволюция активной вибриссальной чувствительности у млекопитающих: данные о вибриссальной мускулатуре и функциях сумчатого опоссума Monodelphis Domestica» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 18): 3483–3494. дои : 10.1242/jeb.087452 . ПМИД   23737559 . S2CID   207170888 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж Грант, Робин; Митчинсон, Бен; Прескотт, Тони (2011). «Вибриссальное поведение и функции» . Схоларпедия . 6 (10): 6642. Бибкод : 2011SchpJ...6.6642P . doi : 10.4249/scholarpedia.6642 .
  7. ^ Винсент, С.Б. (1913). «Тактильная шерсть белой крысы» . Журнал сравнительной неврологии . 23 (1): 1–34. дои : 10.1002/cne.900230101 . S2CID   86132752 .
  8. ^ Jump up to: а б Вински, Лоуренс Э. (1983). «Движения черепных вибрисс золотого хомячка (Mesocricetus auratus)». Журнал зоологии . 200 (2): 261–280. дои : 10.1111/j.1469-7998.1983.tb05788.x .
  9. ^ Те, Л.; Уоллес, ML; Чен, Швейцария; Хорев, Е.; Брехт, М. (2013). «Структура, функции и корковое представление трезубца подчелюстных усов крысы» (PDF) . Журнал неврологии . 33 (11): 4815–4824. doi : 10.1523/jneurosci.4770-12.2013 . ПМК   6619006 . ПМИД   23486952 .
  10. ^ Jump up to: а б с Брехт, Майкл; Прейловский, Бруно; Мерцених, Майкл М. (1997). «Функциональная архитектура мистических вибрисс». Поведенческие исследования мозга . 84 (1–2): 81–97. дои : 10.1016/S0166-4328(97)83328-1 . ПМИД   9079775 . S2CID   3993159 .
  11. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1902). «Наблюдения за вибриссами запястья млекопитающих». Журнал зоологии . 72 (1): 127–136. дои : 10.1111/j.1469-7998.1902.tb08213.x .
  12. ^ Куликов, В.Ф. (2011). «Новая группа вибрисс у насекомоядных (Mammalia, Insectivora) и ее роль в ориентации». Доклады биологических наук . 438 (1): 154–157. дои : 10.1134/s0012496611030021 . ПМИД   21728125 . S2CID   27361386 .
  13. ^ Jump up to: а б «Усы! Чувство тьмы» .
  14. ^ Рип, РЛ; Маршалл, CD; Столл, МЛ (2002). «Тактильные волосы на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?». Мозг, поведение и эволюция . 59 (3): 141–154. дои : 10.1159/000064161 . ПМИД   12119533 . S2CID   17392274 .
  15. ^ Jump up to: а б Уэлдон Оуэн Пти Лтд. (1993). Энциклопедия животных – Млекопитающие, Птицы, Рептилии, Земноводные. Ассоциация Ридерс Дайджест. п. 18. ISBN   1-875137-49-1 .
  16. ^ Jump up to: а б Райс, Фрэнк Л.; Манс, Аджуан; Мангер, Брайс Л. (8 октября 1986 г.). «Сравнительный светомикроскопический анализ сенсорной иннервации мистициальной подушечки. I. Иннервация вибриссальных фолликул-синусовых комплексов». Журнал сравнительной неврологии . 252 (2): 154–174. дои : 10.1002/cne.902520203 . ПМИД   3782505 . S2CID   8228091 .
  17. ^ Jump up to: а б с Эбара, Сатоми; Кумамото, Кензо; Мацуура, Тадао; Мазуркевич, Джозеф Э.; Райс, Фрэнк Л. (22 июля 2002 г.). «Сходства и различия в иннервации мистициальных вибриссальных фолликул-синусовых комплексов у крысы и кошки: конфокальное микроскопическое исследование». Журнал сравнительной неврологии . 449 (2): 103–119. дои : 10.1002/cne.10277 . ПМИД   12115682 . S2CID   6428629 .
  18. ^ Халата, З.; Бауманн, К.И.; Грим, М. (1 января 2008 г.). «6.02 – Ячейки Меркеля» . В Масланде, Ричард Х.; Олбрайт, Томас Д.; Олбрайт, Томас Д.; Масланд, Ричард Х. (ред.). Чувства: полный справочник . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 33–38. дои : 10.1016/b978-012370880-9.00341-8 . ISBN  978-0-12-370880-9 . Проверено 9 декабря 2020 г.
  19. ^ Штуттген, MC; Рютер, Дж.; Шварц, К. (26 июля 2006 г.). «Два психофизических канала отклонения усов у крыс совпадают с двумя классами нейронов первичных афферентов» . Журнал неврологии . 26 (30): 7933–7941. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1864-06.2006 . ПМК   6674210 . ПМИД   16870738 .
  20. ^ Старостин Е.Л.; и др. (15 января 2020 г.). «Спираль Эйлера из крысиных бакенбардов» . Достижения науки . 6 (3): eaax5145. Бибкод : 2020SciA....6.5145S . дои : 10.1126/sciadv.aax5145 . ПМК   6962041 . ПМИД   31998835 .
  21. ^ Маршалл, CD; Амин, Х.; Ковач, К.М.; Лидерсен, К. (январь 2006 г.). «Микроструктура и иннервация синусового комплекса мистациального вибриссального фолликула у морского зайца, Erignathus barbatus (Pinnipedia: Phocidae)» . Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288 (1): 13–25. дои : 10.1002/ar.a.20273 . ПМИД   16342212 .
  22. ^ Споторно, Анхель Э.; Сулета, Карлос А.; Валладарес, Х. Пабло; Дин, Эми Л.; Хименес, Хайме Э. (15 декабря 2004 г.). «Шиншилла Ланигер» . Виды млекопитающих . 758 : 1–9. дои : 10.1644/758 .
  23. ^ Jump up to: а б Дорфль, Дж (1982). «Мускулатура мистициальных вибрисс белой мыши» . Журнал анатомии . 135 (Часть 1): 147–154. ПМЦ   1168137 . ПМИД   7130049 .
  24. ^ Хилл, ДН; Бермехо, Р.; Зейглер, HP; Кляйнфельд, Д. (2008). «Биомеханика двигательного аппарата вибриссы у крыс: ритмичное встряхивание состоит из трехфазной нервно-мышечной активности» . Журнал неврологии . 28 (13): 3438–3455. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5008-07.2008 . ПМК   6670594 . ПМИД   18367610 .
  25. ^ Королевское общество (2 октября 2011 г.). «ЦРУ-Крыса» . Ютуб. Архивировано из оригинала 3 июля 2013 года . Проверено 24 июня 2013 г.
  26. ^ Джин, Т.-Э.; Витземанн, В.; Брехт, М. (31 марта 2004 г.). «Типы волокон внутренней мышцы уса и поведение при взмахе» . Журнал неврологии . 24 (13): 3386–3393. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5151-03.2004 . ПМК   6730039 . ПМИД   15056718 .
  27. ^ Мугнаини, Матиас; Мехротра, Дхрув; Давуан, Федерико; Шарма, Варун; Мендес, Ана Рита; Герхардт, Бен; Конча-Миранда, Мигель; Брехт, Майкл; Клеменс, Энн М. (2023). «Надглазничные усы действуют у крыс как антенны, чувствительные к ветру» . ПЛОС Биология . 21 (7): e3002168. дои : 10.1371/journal.pbio.3002168 . ISSN   1545-7885 . ПМЦ   10325054 . ПМИД   37410722 .
  28. ^ Jump up to: а б МакСпорран, Кейт. «Просто кошачьи усы» . Архивировано из оригинала 12 февраля 2012 г.
  29. ^ Вулф, Джейсон; Менде, Кэролин; Брехт, Майкл (2011). «Социальное прикосновение к лицу у крыс». Поведенческая нейронаука . 125 (6): 900–910. дои : 10.1037/a0026165 . ISSN   1939-0084 . ПМИД   22122151 .
  30. ^ Jump up to: а б Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование тюленям (Phoca vitulina)». Наука . 293 (5527): 102–104. дои : 10.1126/science.1060514 . ПМИД   11441183 . S2CID   9156299 .
  31. ^ Ахиссар, Э.; Кнутсен, премьер-министр (2011). «Расшифровка вибриссальной локации» . Схоларпедия . 6 (10): 6639. Бибкод : 2011SchpJ...6.6639A . doi : 10.4249/scholarpedia.6639 .
  32. ^ Даймонд, М.; фон Хеймендал, П; Кнутсен, П.; Кляйнфельд, Д.; Ахиссар, А. (2008). « Где» и «что» в сенсомоторной системе усов». Обзоры природы Неврология . 9 (8): 601–612. дои : 10.1038/nrn2411 . ПМИД   18641667 . S2CID   6450408 .
  33. ^ Брехт, Майкл (сентябрь 2004 г.). «Что заставляет бакенбарды трястись?». Журнал нейрофизиологии . 92 (3): 1265–1266. дои : 10.1152/jn.00404.2004 . ПМИД   15331639 .
  34. ^ Соуза, Дороти (2007). Посмотрите, на что способны усы . Издательская группа Лернер . п. 17. ISBN  978-0-761-39459-4 .
  35. ^ «Журнал «Фокус»: вопросы и ответы» . Архивировано из оригинала 18 июля 2018 г. Проверено 13 апреля 2012 г.
  36. ^ Крупа, Дэвид Дж.; Мэтелл, Мэтью С.; Брисбен, Эми Дж.; Оливейра, Лаура М.; Николелис, Мигель А.Л. (2001). «Поведенческие свойства соматосенсорной системы тройничного нерва у крыс, осуществляющих тактильную дискриминацию, зависящую от усов» . Журнал неврологии . 21 (15): 5752–5763. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-15-05752.2001 . ПМК   6762640 . ПМИД   11466447 .
  37. ^ Например: «Полицейские спасают котенка, у которого голова застряла в банке» . Торонто Сан. 25 января 2011 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  38. ^ Р.Дж., Шустерман; Д., Кастак; Д.Х., Левенсон; CJ, Райхмут; БЛ, Саутхолл (2000). «Почему ластоногие не умеют эхолокировать» . Журнал Акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. Бибкод : 2000ASAJ..107.2256S . дои : 10.1121/1.428506 . ПМИД   10790051 . S2CID   17153968 .
  39. ^ Jump up to: а б Мирш, Л.; Ханке, В.; Вискоттен, С.; Ханке, Флорида; Оффнер, Дж.; Ледер, А.; Бреде, М.; Витте, М.; Денхардт, Г. (2011). «Ощущение потока с помощью усов ластоногих» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1581): 3077–84. дои : 10.1098/rstb.2011.0155 . ПМК   3172597 . ПМИД   21969689 .
  40. ^ Шульте-Пелкум, Н.; Вискоттен, С.; Ханке, В.; Денхардт Г. и Маук Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina)» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 781–787. дои : 10.1242/jeb.02708 . ПМИД   17297138 .
  41. ^ Грант Р., Вискоттен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальная сенсорная чувствительность у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени определяют размер?». Журнал сравнительной физиологии А. 199 (6): 521–531. дои : 10.1007/s00359-013-0797-7 . ПМИД   23397461 . S2CID   14018274 .
  42. ^ Хюваринен Х (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. дои : 10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x .
  43. ^ Jump up to: а б Мерфи, штат Техас; Эберхардт, WC; Калхун, Британская Колумбия; Манн, Калифорния; Манн, Д.А. (2013). «Влияние угла на колебания ластоногих вибрисс, вызванные потоком» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69872. Бибкод : 2013PLoSO...869872M . дои : 10.1371/journal.pone.0069872 . ПМЦ   3724740 . ПМИД   23922834 .
  44. ^ Гинтер CC, Фиш FE (2010). «Морфологический анализ неровного профиля светлых вибрисс». Наука о морских млекопитающих . 26 : 733–743. дои : 10.1111/j.1748-7692.2009.00365.x .
  45. ^ Минетт, Наташа; Моссман, Ханна Л.; Хюттнер, Тим; Грант, Робин А. (2022). «Разнообразие анатомии вибриссальных фолликулов у китообразных» (PDF) . Анатомическая запись . 305 (3): 609–621. дои : 10.1002/ar.24714 . ПМИД   34288543 . S2CID   236158643 .
  46. ^ Дешен, Мартин; Урбен, Надя (2009). «Вибриссальные афференты от тройничного нерва к коре» . Схоларпедия . 4 (5): 7454. Бибкод : 2009SchpJ...4.7454D . doi : 10.4249/scholarpedia.7454 .
  47. ^ Кляйнфельд, Руне w. Берг (1999). «Анатомические петли и их электрическая динамика при взбивании крысой». Соматосенсорные и моторные исследования . 16 (2): 69–88. CiteSeerX   10.1.1.469.3914 . дои : 10.1080/08990229970528 . ПМИД   10449057 .
  48. ^ Jump up to: а б Митчинсон, Б.; Грант, РА; Аркли, К.; Ранков В.; Перкон, И.; Прескотт, Ти Джей (12 ноября 2011 г.). «Активное вибриссальное зондирование у грызунов и сумчатых» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. ​ 366 (1581): 3037–3048. дои : 10.1098/rstb.2011.0156 . ПМК   3172598 . ПМИД   21969685 .
  49. ^ Тамацу, Юичи; Цукахара, Казуэ; Хотта, Мицуюки; Симада, Казуюки (август 2007 г.). «В верхней губе человека существуют остатки вибриссальных капсульных мышц». Клин Анат . 20 (6): 628–31. дои : 10.1002/ca.20497 . ПМИД   17458869 . S2CID   21055062 .
  50. ^ «Изобретение: Искусственные усы» .
  51. ^ Костанди, Миссури (5 октября 2006 г.). «Скульптурное лицо» . Neurophilosophy.wordpress.com . Проверено 24 июня 2013 г.
  52. ^ Фенд, Мириам; Бове, Симон; Хафнер, Верена Ванесса (2004). Искусственная мышь — робот с усами и зрением . 35-й Международный симпозиум по робототехнике. CiteSeerX   10.1.1.58.6535 .
  53. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine : «Бристольская лаборатория робототехники — Скретчбот» . Ютуб. 01 июля 2009 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  54. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine : «SCRATCHbot — робот, похожий на крысу» . Ютуб. 15 сентября 2011 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  55. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine : «Вискербот» . Ютуб. 3 сентября 2011 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  56. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine : «Робот, вдохновленный этрусской землеройкой по имени Землеройбот» . Ютуб. 19 января 2012 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  57. ^ Браун, С. (2008). «Птица использует «усы», как кошка» . Природа . дои : 10.1038/news.2008.674 . Проверено 28 сентября 2013 г.
  58. ^ Беннетт и др. 2007b.
  59. ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691150611 .
  60. ^ Бентон, Майкл Дж.; Сюй, Син; Орр, Патрик Дж.; Кэй, Томас Г.; Питтман, Майкл; Кернс, Стюарт Л.; Макнамара, Мария Э.; Цзян, Баоюй; Ян, Цзысяо (2019). «Покровные структуры птерозавра со сложным перьевым ветвлением» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (1): 24–30. дои : 10.1038/s41559-018-0728-7 . hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ПМИД   30568282 . S2CID   56480710 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с вибриссами .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Whiskers&oldid=1235597535"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 29900897162e2ac0c43a6aa10c4cf4d5__1721438820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/29/d5/29900897162e2ac0c43a6aa10c4cf4d5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Whiskers - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)