Центральная яма
| Центральная яма | |
|---|---|
 Схематическое изображение человеческого глаза с ямкой внизу. На нем показан горизонтальный разрез правого глаза. | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | центральная яма |
| МеШ | D005584 |
| ТА98 | А15.2.04.022 |
| ТА2 | 6785 |
| ФМА | 58658 |
| Анатомическая терминология | |
представляет Центральная ямка собой небольшую центральную ямку, состоящую из плотно расположенных колбочек в глазу . Он расположен в центре пятна сетчатки желтого . [1] [2]
Ямка (также называемое фовеальным зрением), которое необходимо человеку для действий , отвечает за четкое центральное зрение для которых зрительные детали имеют первостепенное значение, таких как чтение и вождение автомобиля. Ямка окружена поясом парафовеа и внешней областью перифовеа . [2]
Парафовеа ; — промежуточный пояс, где слой ганглиозных клеток состоит из более чем пяти слоев клеток, а также наибольшей плотности колбочек перифовеа - это самая удаленная область, где слой ганглиозных клеток содержит от двух до четырех слоев клеток, и здесь острота зрения ниже оптимальной. Перифовеа содержит еще более низкую плотность колбочек: 12 на 100 микрометров по сравнению с 50 на 100 микрометров в самой центральной ямке . Она, в свою очередь, окружена более крупной периферической областью, которая доставляет сильно сжатую информацию низкого разрешения по схеме сжатия при фовеатной визуализации . [ нужна ссылка ]
Примерно половина нервных волокон зрительного нерва передает информацию от ямки , а оставшаяся половина передает информацию от остальной части сетчатки. Парафовеа центральной простирается на радиус 1,25 мм от центральной ямки, а перифовеа находится на расстоянии 2,75 мм от ямки . [3]
Термин фовеа происходит от латинского fovea «яма».
была Центральная ямка названа немецким гистологом Карлом Бергманом . [4]
Структура
[ редактировать ]Ямка представляет собой углубление на внутренней поверхности сетчатки шириной около 1,5 мм, фоторецепторный слой которого целиком представляет собой колбочки и специализирован для обеспечения максимальной остроты зрения. Внутри ямки находится область диаметром 0,5 мм, называемая фовеальной аваскулярной зоной (область без кровеносных сосудов). Это позволяет воспринимать свет без какой-либо дисперсии или потерь. Эта анатомия отвечает за депрессию в центре ямки. Фовеальная ямка окружена фовеальным краем, содержащим смещенные из ямки нейроны. Это самая толстая часть сетчатки. [5]
Ямка расположена в небольшой аваскулярной зоне и получает большую часть кислорода из сосудов сосудистой оболочки , которая проходит через пигментный эпителий сетчатки и мембрану Бруха . Высокая пространственная плотность колбочек наряду с отсутствием кровеносных сосудов в ямке обеспечивает высокую остроту зрения в ямке. [6]
Центром фовеолы является фовеола – около 0,35 мм в диаметре – или центральная ямка, где присутствуют только колбочки-фоторецепторы и практически нет палочек . [1] Центральная ямка состоит из очень компактных колбочек, более тонких и более палочковидных по внешнему виду, чем колбочки в других местах. Эти шишки очень плотно упакованы ( шестиугольной формы). Однако, начиная с окраин ямки, постепенно появляются палочки, и абсолютная плотность колбочек-рецепторов прогрессивно снижается.
В 2018 году анатомия фовеолы была повторно исследована, и было обнаружено, что внешние сегменты центральных фовеолярных конусов обезьян не прямые и в два раза длиннее, чем сегменты парафовеа. [7]
Размер
[ редактировать ]Размер ямки относительно невелик по сравнению с остальной частью сетчатки. Однако это единственная область сетчатки, где достижимо зрение 20/20 , и область, где можно различить мелкие детали и цвета. [8] [9]
Характеристики
[ редактировать ]
- Анатомическое пятно/желтое пятно/центральная область (клинически: задний полюс ):
- Диаметр = 5,5 мм (~3,5 диаметра диска) (около 18 градусов VF )
- Разграничены верхние и нижние височные артериальные аркады.
- Имеет эллиптическую форму по горизонтали.
- Гистологически единственная область сетчатки, где GCL имеет >1 слой ганглиозных клеток.
- Желтоватый оттенок = лютеиновые пигменты ( ксантофилл и бета-каротиноид ( бета-каротин ) во внешних ядерных слоях внутрь.
- Анатомическая перифовеа :
- Анатомическая парафовеа :
- Диаметр = 2,5 мм.
- GCL имеет >5 слоев клеток и самую высокую плотность колбочек.
- Анатомическая ямка/центральная ямка (клиническая: макула)
- Зона депрессии в центре желтого пятна.
- Диаметр = 1,5 мм (~1 диаметр диска) (около 5 градусов VF )
- Фовеальная аваскулярная зона (ФАЗ)
- Анатомическая фовеола (клиническая: фовеа)
- Диаметр = 0,35 мм (около 1 градуса VF ).
- центральный этаж депрессии центральной ямки
- 50 конусов / 100 мкм
- Высочайшая острота зрения
- Анатомический умбо
- Представляет точный центр макулы [10]
- Диаметр = 0,15 мм
- Соответствует клиническому световому рефлексу.
Функция
[ редактировать ]
В ямке приматов (включая человека) соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов составляет около 2,5; почти каждая ганглиозная клетка получает данные от одной колбочки, а каждая колбочка питается от одной до трех ганглиозных клеток. [11] Поэтому острота фовеального зрения ограничивается только плотностью мозаики колбочек, а фовеа — это область глаза с наибольшей чувствительностью к мелким деталям. [12] Колбочки в центральной ямке экспрессируют опсины , чувствительные к зеленому и красному свету. Эти колбочки представляют собой «карликовые» пути, которые также обеспечивают высокую остроту функций ямки.
Ямка используется для точного зрения в том направлении, куда она направлена. Он составляет менее 1% размера сетчатки, но занимает более 50% зрительной коры головного мозга. [13] Ямка видит только два центральных градуса поля зрения (примерно вдвое больше ширины ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки). [14] [15] Если объект большой и, следовательно, охватывает большой угол, глаза должны постоянно перемещать взгляд , чтобы впоследствии поместить в ямку разные части изображения (как при чтении ). Фовеальная фиксация также рассматривается как явная форма внимания , которая позволяет сосредоточить ресурсы сенсорной обработки на наиболее важных источниках информации. [16] [17] [18] [19] Кроме того, фовеатное зрение может позволить ускорить обучение конкретным зрительным задачам, игнорируя нерелевантный контекст и сосредотачиваясь на важной информации только с меньшей размерностью. [20] [21]
Поскольку в ямке нет палочек, она не чувствительна к тусклому освещению. Следовательно, чтобы наблюдать тусклые звезды, астрономы используют боковое зрение , глядя той стороной глаза, где плотность палочек больше, и, следовательно, тусклые объекты легче увидеть.
В ямке содержится высокая концентрация желтых каротиноидных пигментов лютеина и зеаксантина . Они сосредоточены в слое волокон Генле (аксоны фоторецепторов, идущие радиально наружу от ямки) и в меньшей степени в колбочках. [23] [24] Считается, что они играют защитную роль от воздействия синего света высокой интенсивности, который может повредить чувствительные колбочки. Пигменты также повышают остроту ямки за счет снижения чувствительности ямки к коротким длинам волн и противодействия эффекту хроматической аберрации . [25] Это также сопровождается меньшей плотностью синих колбочек в центре ямки. [26] Максимальная плотность синих колбочек наблюдается в кольце вокруг ямки. Следовательно, максимальная острота синего света ниже, чем у других цветов, и происходит примерно на 1° от центра. [26]
Угловой размер фовеальных конусов
[ редактировать ]В среднем каждый квадратный миллиметр (мм) ямки содержит около 147 000 колбочек. [27] или 383 конуса на миллиметр. Среднее фокусное расстояние глаза, то есть расстояние между хрусталиком и ямкой, составляет 17,1 мм. [28] По этим значениям можно рассчитать средний угол зрения одного датчика (конусной ячейки), который составляет примерно 31,46 угловых секунд .
Ниже приведена таблица плотности пикселей, необходимой на различных расстояниях, чтобы на 31,5 угловых секунды приходился один пиксель:
| Пример объекта | Предполагаемое расстояние от глаза | Абсолютная плотность пикселей для соответствия средн. плотность фовеального конуса (видение 20/10,5) в PPI (пикселей/см) |
|---|---|---|
| Телефон или планшет | 10 дюймов (25,4 см) | 655.6 (258.1) |
| Экран ноутбука | 2 фута (61 см) | 273.2 (107.6) |
| 42 дюйма (1,07 м), HD-телевизор 16:9, обзор 30° | 5,69 футов (1,73 м) | 96.0 (37.8) |
Пиковая плотность колбочек сильно варьируется у разных людей, так что пиковые значения ниже 100 000 колбочек/мм. 2 и выше 324 000 конусов/мм 2 не являются редкостью. [29] Предполагая средние фокусные расстояния, это предполагает, что люди с высокой плотностью колбочек и идеальной оптикой могут разрешать пиксели с угловым размером 21,2 угловых секунды, что требует значений PPI как минимум в 1,5 раза больше, чем показано выше, чтобы изображения не выглядели пикселизированными.
Стоит отметить, что люди со зрением 20/20 (6/6 м), определяемым как способность различать букву размером 5x5 пикселей, имеющую угловой размер 5 угловых минут, не могут видеть пиксели размером менее 60 угловых секунд. Чтобы разрешить пиксель размером 31,5 и 21,2 угловых секунды, человеку потребуется зрение 20/10,5 (6/3,1 м) и 20/7,1 (6/2,1 м) соответственно. Чтобы найти значения PPI, различимые при 20/20, просто разделите значения в приведенной выше таблице на коэффициент остроты зрения (например, 96 PPI / (зрение 20/10,5) = 50,4 PPI для зрения 20/20).
Энтоптические эффекты в фовеа
[ редактировать ]Присутствие пигмента в радиально расположенных аксонах слоя волокон Генле делает его дихроичным и двулучепреломляющим . [30] на синий свет. Этот эффект виден через кисть Хайдингера , когда фовеа направлена на источник поляризованного света.
Комбинированное воздействие макулярного пигмента и распределение коротковолновых колбочек приводит к тому, что ямка становится менее чувствительной к синему свету (скотома синего света). Хотя в нормальных обстоятельствах этого не видно из-за «заполнения» информации мозгом, при определенных схемах освещения синим светом в точке фокуса видно темное пятно. [31] Кроме того, если рассматривать смесь красного и синего света (просматривая белый свет через дихроичный фильтр), точка фовеального фокуса будет иметь центральное красное пятно, окруженное несколькими красными полосами. [31] [32] Это место называется пятном Максвелла в честь Джеймса Клерка Максвелла. [33] кто это обнаружил.
Бифовеальная фиксация
[ редактировать ]При бинокулярном зрении два глаза сходятся, обеспечивая бифовеальную фиксацию, необходимую для достижения высокой стереоостроты .
Напротив, при состоянии, известном как аномальное соответствие сетчатки , мозг связывает ямку одного глаза с внефовеальной областью другого глаза.
Другие животные
[ редактировать ]Ямка также представляет собой ямку на поверхности сетчатки многих видов рыб, рептилий и птиц. Среди млекопитающих он встречается только у обезьянообразных приматов. Ямка сетчатки имеет несколько различную форму у разных типов животных. Например, у приматов колбочки фоторецепторы выстилают основание фовеальной ямки, клетки, которые в других частях сетчатки образуют более поверхностные слои, были смещены из фовеальной области на позднем этапе внутриутробной и ранней постнатальной жизни. В других ямках толщина внутренних клеточных слоев может быть лишь уменьшена, а не почти полностью отсутствовать.
У большинства птиц одна ямка, но у ястребов, ласточек и колибри — двойная ямка. Вторая называется височной ямкой и позволяет отслеживать медленные движения. [34] Плотность шишек в ямке типичной птицы составляет 400 000 колбочек на квадратный миллиметр, но у некоторых птиц плотность может достигать 1 000 000 колбочек на квадратный миллиметр (например, канюк ). [35]
Дополнительные изображения
[ редактировать ]
Иллюстрация, показывающая основные структуры глаза, включая ямку.
Структуры глаза с надписью
На этом изображении показан еще один размеченный вид структур глаза.
Схематическая диаграмма желтого пятна сетчатки, показывающая перифовеа, парафовеа, ямка и клиническое пятно.
Фотография глазного дна, показывающая макулу в виде пятна слева. Диск зрительного нерва — это область справа, где сходятся кровеносные сосуды. Серое, более размытое пятно в центре — теневой артефакт .
См. также
[ редактировать ]- Движение глаз
- Парадигма взгляда на случай непредвиденных обстоятельств
- Дегенерация желтого пятна
- Фовеативная визуализация
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б «Простая анатомия сетчатки» . Вебвидение . Университет Юты. Архивировано из оригинала 15 марта 2011 г. Проверено 28 сентября 2011 г.
- ^ Перейти обратно: а б Ивасаки, М; Иномата, Х (1986). «Связь между поверхностными капиллярами и фовеальными структурами сетчатки человека» . Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 27 (12): 1698–705. ПМИД 3793399 .
- ^ «глаз человека». Британская энциклопедия. 2008. Британская энциклопедия, DVD Ultimate Reference Suite, 2006 г.
- ^ Тибос, Ларри; Леннер, Катарина; Тибос, Кэмерон (18 декабря 2023 г.). «Карл Бергманн (1814–1865) и открытие анатомического участка сетчатки, где начинается зрение» . Журнал истории нейронаук . 33 (2): 180–203. дои : 10.1080/0964704X.2023.2286991 . ПМИД 38109332 . S2CID 266361309 .
- ^ Эммет Т. Каннингем; Пол Риордан-Ева (2011). Общая офтальмология Воана и Эсбери (18-е изд.). МакГроу-Хилл Медикал. п. 13. ISBN 978-0-07-163420-5 .
- ^ Провис, Ян М; Дубис, Адам М; Безумие, Тед; Кэрролл, Джозеф (2013). «Адаптация центральной части сетчатки к остроте зрения: колбочки, ямка и бессосудистая зона» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 35 : 63–81. doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.01.005 . ПМЦ 3658155 . ПМИД 23500068 .
- ^ Чулаков, Александр В; Олтруп, Тео; Бенде, Томас; Шмельцле, Себастьян; Шраермейер, Ульрих (2018). «Повторное исследование анатомии фовеолы» . ПерДж . 6 : е4482. дои : 10.7717/peerj.4482 . ПМЦ 5853608 . ПМИД 29576957 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 . - ^ Грегори С. Хагеман. «Возрастная макулярная дегенерация (ВМД)» . Проверено 11 декабря 2013 г.
- ^ «Часто задаваемые вопросы о дегенерации желтого пятна» . Архивировано из оригинала 15 декабря 2018 года . Проверено 11 декабря 2013 г.
- ^ Янофф М, Дукер Дж.С. 2014. Офтальмология. В: Шуберт Х.Д., редактор. Часть 6 Сетчатка и стекловидное тело, Раздел 1 Анатомия. 4-е изд. Китай: Эльзевир Сондерс. п. 420.
- ^ Ахмад, Карим М; Клюг, Карл; Герр, Стив; Стерлинг, Питер; Шейн, Стэн (2003). «Соотношение плотности клеток в фовеальном пятне сетчатки макака» (PDF) . Визуальная нейронаука . 20 (2): 189–209. CiteSeerX 10.1.1.61.2917 . дои : 10.1017/s0952523803202091 . ПМИД 12916740 . S2CID 2894449 .
- ^ Смитсоновский институт/Национальные академии, Light: Руководство для студентов и справочник. Компания Каролинского биологического снабжения , 2002 г. ISBN 0-89278-892-5 .
- ^ Кранц, Джон Х. (2012). «Глава 3: Стимул и анатомия зрительной системы» (PDF) . Опыт ощущений и восприятия . Пирсон Образование. ISBN 978-0-13-097793-9 . OCLC 711948862 . Проверено 6 апреля 2012 г.
- ^ Фэйрчайлд, Марк. (1998), Модели цветового внешнего вида . Ридинг, Массачусетс: Аддисон, Уэсли и Лонгман, с. 7. ISBN 0-201-63464-3
- ^ О'Ши, Р.П. (1991). Проверено правило большого пальца: угол обзора по ширине большого пальца составляет около 2 градусов. Восприятие, 20, 415–418. https://doi.org/10.1068/p200415
- ^ Ярбус, Альфред Л. (1967), «Методы» , «Движения глаз и зрение» , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 5–58, doi : 10.1007/978-1-4899-5379-7_2 , ISBN 978-1-4899-5381-0 , получено 30 января 2022 г.
- ^ Борджи, Али; Итти, Лоран (2013). «Современное моделирование визуального внимания» . Транзакции IEEE по анализу шаблонов и машинному интеллекту . 35 (1): 185–207. дои : 10.1109/tpami.2012.89 . ISSN 0162-8828 . ПМИД 22487985 . S2CID 641747 .
- ^ Татлер, Б.В.; Хейхо, ММ; Земля, МФ; Баллард, Д.Х. (27 мая 2011 г.). «Наведение глаз при естественном зрении: новая интерпретация значимости» . Журнал видения . 11 (5): 5. дои : 10.1167/11.5.5 . ISSN 1534-7362 . ПМК 3134223 . ПМИД 21622729 .
- ^ Фулшем, Том; Уокер, Эстер; Кингстон, Алан (2011). «Где, что и когда распределение взгляда в лаборатории и естественной среде» . Исследование зрения . 51 (17): 1920–1931. дои : 10.1016/j.visres.2011.07.002 . ISSN 0042-6989 . ПМИД 21784095 . S2CID 17511680 .
- ^ Сайлер, У. (28 сентября 2005 г.). «Координация глаз и рук при изучении новой зрительно-моторной задачи» . Журнал неврологии . 25 (39): 8833–8842. doi : 10.1523/jneurosci.2658-05.2005 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6725583 . ПМИД 16192373 .
- ^ Огнибене, Дмитрий; Бальдассаре, Джанлука (2014). «Экологическое активное зрение: четыре биоинспирированных принципа интеграции внимания снизу вверх и адаптивного сверху вниз, протестированные с помощью простого робота с камерой-манипулятором» . Транзакции IEEE по автономному умственному развитию . 7 (1): 3–25. дои : 10.1109/tamd.2014.2341351 . hdl : 10281/301362 . ISSN 1943-0604 . S2CID 1197651 .
- ^ Основы видения. Архивировано 3 декабря 2013 г. в Wayback Machine , Брайан А. Ванделл.
- ^ Кринский, Норман I; Ландрам, Джон Т; Боун, Ричард А. (2003). «Биологические механизмы защитной роли лютеина и зеаксантина в глазах». Ежегодный обзор питания . 23 : 171–201. дои : 10.1146/annurev.nutr.23.011702.073307 . ПМИД 12626691 .
- ^ Ландрам, Джон Т; Боун, Ричард А. (2001). «Лютеин, зеаксантин и макулярный пигмент». Архив биохимии и биофизики . 385 (1): 28–40. дои : 10.1006/abbi.2000.2171 . ПМИД 11361022 .
- ^ Битти, С; Бултон, М; Хенсон, Д; Кох, ХХ; Мюррей, Эй-Джей (1999). «Макулярный пигмент и возрастная макулярная дегенерация» . Британский журнал офтальмологии . 83 (7): 867–877. дои : 10.1136/bjo.83.7.867 . ПМЦ 1723114 . ПМИД 10381676 .
- ^ Перейти обратно: а б Курсио, Кристина А; Аллен, Кимберли А; Слоан, Кеннет Р.; Лерея, Конни Л; Херли, Джеймс Б.; Клок, Ингрид Б; Милам, Энн Х (1991). «Распределение и морфология фоторецепторов колбочек человека, окрашенных антисиним опсином». Журнал сравнительной неврологии . 312 (4): 610–624. дои : 10.1002/cne.903120411 . ПМИД 1722224 . S2CID 1947541 .
- ^ Шрофф, Ананд (2011). Взгляд на цифры: готовый счетчик в офтальмологии . Постскриптум Медиа Пвт. п. 97. ИСБН 978-81-921123-1-2 .
- ^ Серпенгузель, Али; Серпенгюзель, Али; Пун, Эндрю В. (2011). Оптические процессы в микрочастицах и наноструктурах: праздничный сборник, посвященный Ричарду Кунаи Чангу после его выхода на пенсию из Йельского университета . Всемирная научная. ISBN 978-981-4295-77-2 .
- ^ Курсио, Кристина А; Слоан, Кеннет Р.; Калина, Роберт Э; Хендриксон, Анита Э (1990). «Топография фоторецепторов человека». Журнал сравнительной неврологии . 292 (4): 497–523. дои : 10.1002/cne.902920402 . ПМИД 2324310 . S2CID 24649779 .
- ^ Ваннасдейл, Д.А.; Эльснер, А.Е.; Вебер, А; Миура, М; Хаггерти, Б.П. (2009). «Определение местоположения фовеала методом сканирующей лазерной поляриметрии» . Журнал видения . 9 (3): 21.1–17. дои : 10.1167/9.3.21 . ПМК 2970516 . ПМИД 19757960 .
- ^ Перейти обратно: а б Магнуссен, Свейн; Спиллманн, Лотар; Штюрзель, Франк; Вернер, Джон С. (2001). «Заполнение фовеальной голубой скотомы» . Исследование зрения . 41 (23): 2961–2967. дои : 10.1016/S0042-6989(01)00178-X . ПМЦ 2715890 . ПМИД 11704235 .
- ^ Исобе, Косаку; Мотокава, Коити (1955). «Функциональная структура ямки сетчатки и пятна Максвелла». Природа . 175 (4450): 306–307. Бибкод : 1955Natur.175..306I . дои : 10.1038/175306a0 . PMID 13235884 . S2CID 4181434 .
- ^ Флом, MC; Уэймут, Ф.В. (1961). «Центричность пятна Максвелла при косоглазии и амблиопии». Архив офтальмологии . 66 (2): 260–268. doi : 10.1001/archopht.1961.00960010262018 . ПМИД 13700314 .
- ^ «Сравнительная физиология зрения птиц» . Проверено 29 декабря 2019 г.
- ^ «Туники птичьего глаза» . Проверено 29 декабря 2019 г.
