✖


Jump to content

Внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки

Обзор фоторецепторов сетчатки. ipRGC помечены в правом верхнем углу.

Внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки ( ipRGC ), также называемые светочувствительными ганглиозными клетками сетчатки ( pRGC ), или меланопсин-содержащие ганглиозные клетки сетчатки ( mRGC ), представляют собой тип нейронов в сетчатке глаза млекопитающих . О наличии дополнительного фоторецептора впервые заподозрили в 1927 году, когда мыши, у которых отсутствовали палочки и колбочки, все еще реагировали на изменение уровня освещенности сужением зрачков ; [1] это позволило предположить, что палочки и колбочки — не единственные светочувствительные ткани. [2] Однако было неясно, возникает ли эта светочувствительность из-за дополнительного фоторецептора сетчатки или из-за чего-то еще в организме. Недавние исследования показали, что эти ганглиозные клетки сетчатки , в отличие от других ганглиозных клеток сетчатки, по своей природе светочувствительны из-за присутствия меланопсина , светочувствительного белка. Следовательно, они составляют третий класс фоторецепторов, помимо палочек и колбочек . [3]

Обзор

[ редактировать ]
ipRGC, показанный здесь как согласованное изображение сетчатки от проксимального внутреннего ядерного слоя до слоя ганглиозных клеток с флуоресцентной меткой меланопсина.
Спектральная чувствительность фоторецепторов человеческого глаза. [4]

По сравнению с палочками и колбочками ipRGC реагируют более вяло и сигнализируют о присутствии света в течение длительного времени. [5] Они представляют собой очень небольшую подгруппу (~ 1%) ганглиозных клеток сетчатки. [6] Их функциональные роли не являются образообразующими и принципиально отличаются от ролей образного зрения; они обеспечивают стабильное представление интенсивности окружающего света. У них есть как минимум три основные функции:

  • Они играют важную роль в синхронизации циркадных ритмов с 24-часовым циклом света и темноты, предоставляя в первую очередь информацию о продолжительности дня и ночи. Они посылают световую информацию через ретиногипоталамический тракт к циркадному — водителю ритма мозга супрахиазматическому ядру гипоталамуса (RHT) непосредственно . Физиологические свойства этих ганглиозных клеток соответствуют известным свойствам механизма ежедневного уноса света ( синхронизации ), регулирующего циркадные ритмы. Кроме того, ipRGC могут также влиять на периферические ткани, такие как регенерация волосяных фолликулов, через симпатическую нервную цепь SCN. [7]
  • Фоточувствительные ганглиозные клетки иннервируют другие цели мозга, такие как центр зрачкового контроля , оливковое претектальное ядро ​​среднего мозга . Они способствуют регулированию размера зрачков и другим поведенческим реакциям на условия окружающего освещения. [8]
  • Они способствуют фоторегуляции и острому фотоподавлению высвобождения гормона мелатонина . [8]
  • У крыс они играют определенную роль в сознательном зрительном восприятии, включая восприятие обычных решеток, уровней освещенности и пространственной информации. [8]

Фоторецепторные ганглиозные клетки были выделены у людей, где, как было показано, помимо регуляции циркадного ритма, они опосредуют определенную степень распознавания света у субъектов без палочек и колбочек, страдающих нарушениями фоторецепторов палочек и колбочек. [9] Работа Фархана Х. Заиди и его коллег показала, что фоторецепторные ганглиозные клетки могут выполнять у людей некоторую зрительную функцию.

Фотопигмент фоторецепторных ганглиозных клеток, меланопсин, возбуждается светом преимущественно в синей части видимого спектра (пики поглощения при ~480 нанометрах). [10] ). Механизм фототрансдукции в этих клетках до конца не изучен, но, по-видимому, он напоминает таковой в рабдомерных фоторецепторах беспозвоночных. Помимо прямой реакции на свет, эти клетки могут получать возбуждающее и тормозящее влияние от палочек и колбочек посредством синаптических связей в сетчатке.

Аксоны этих ганглиев иннервируют области мозга, связанные с распознаванием объектов, включая верхний холмик и дорсально -латеральное коленчатое ядро . [8]

Структура

[ редактировать ]

рецептор ipRGC

[ редактировать ]
Структура меланопсина

Эти фоторецепторные клетки проецируются как по всей сетчатке, так и в мозг. Они содержат фотопигмент меланопсин в различных количествах вдоль клеточной мембраны, в том числе на аксонах до диска зрительного нерва, соме и дендритах клетки. [3] ipRGC содержат мембранные рецепторы для нейромедиаторов глутамата, глицина и ГАМК . [11] Фоточувствительные ганглиозные клетки реагируют на свет деполяризацией, тем самым увеличивая скорость подачи нервных импульсов, что противоположно скорости других фоторецепторных клеток, которые гиперполяризуются в ответ на свет. [12]

Результаты исследований на мышах позволяют предположить, что аксоны ipRGCs немиелинизированы . [3]

Меланопсин

[ редактировать ]
См. Также: Визуальный цикл

В отличие от других пигментов фоторецепторов, меланопсин обладает способностью действовать как возбудимый фотопигмент и как фотоизомераза. В отличие от зрительных опсинов в палочках и колбочках , которые используют стандартные зрительные циклы для перезарядки полностью транс- ретиналя обратно в светочувствительный 11-цис -ретиналь , меланопсин способен изомеризовать полностью транс- ретиналь в 11-цис-ретиналь. сама сетчатка при стимуляции другим фотоном. [11] Таким образом, ipRGC не полагается на клетки Мюллера и/или клетки пигментного эпителия сетчатки для этого преобразования.

Две изоформы меланопсина различаются по своей спектральной чувствительности: изоформа 11-цис -ретиналя более чувствительна к более коротким длинам волн света, тогда как полностью транс- изоформа более чувствительна к более длинным длинам волн света. [13]

Синаптические входы и выходы

[ редактировать ]
Синаптические входы и выходы ipRGC и их соответствующее расположение в мозге

Входы

[ редактировать ]

ipRGC являются как пре-, так и постсинаптическими по отношению к дофаминергическим амакриновым клеткам (DA-клеткам) через реципрокные синапсы, при этом ipRGC посылают возбуждающие сигналы клеткам DA, а клетки DA посылают тормозящие сигналы ipRGC. Эти ингибирующие сигналы передаются через ГАМК , которая высвобождается из клеток DA вместе с дофамином . Дофамин участвует в процессе адаптации к свету, усиливая транскрипцию меланопсина в ipRGC и тем самым повышая чувствительность фоторецепторов. [3] Параллельно с ингибированием амакриновых клеток DA, амакриновые клетки, высвобождающие соматостатин, которые сами ингибируются амакриновыми клетками DA, ингибируют ipRGC. [14] Другие синаптические входы в дендриты ipRGC включают биполярные клетки колбочек и биполярные клетки палочек. [11]

Выходы

[ редактировать ]

Одной из постсинаптических мишеней ipRGC является супрахиазматическое ядро ​​(SCN) гипоталамуса, которое служит циркадными часами в организме. ipRGC высвобождают как белок, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP), так и глутамат в SCN через моносинаптическую связь, называемую ретиногипоталамическим трактом (RHT). [15] Глутамат оказывает возбуждающее действие на нейроны SCN, а PACAP, по-видимому, усиливает эффекты глутамата в гипоталамусе. [16]

Другие постсинаптические мишени ipRGC включают: межлопаточный листок (IGL), скопление нейронов, расположенных в таламусе, которые играют роль в циркадном смещении; оливковое претектальное ядро ​​(OPN), скопление нейронов в среднем мозге, которое контролирует зрачковый световой рефлекс; вентролатеральное преоптическое ядро ​​(ВЛПО), расположенное в гипоталамусе и являющееся центром управления сном; а также чтобы [ объяснить ] миндалевидное тело. [3]

Функция

[ редактировать ]

Зрачковый рефлекс на свет

[ редактировать ]
Входы и выходы для ipRGC, участвующих в зрачковом рефлексе света.

Используя мышей с нокаутом различных фоторецепторов, исследователи определили роль ipRGC как в временной, так и в постоянной передаче сигналов зрачкового светового рефлекса (PLR). [17] Временный PLR происходит при слабой и умеренной интенсивности света и является результатом фототрансдукции, происходящей в палочковидных клетках , которые обеспечивают синаптический вход на ipRGC, которые, в свою очередь, передают информацию в оливарное претектальное ядро ​​в среднем мозге . [18] Нейромедиатором, участвующим в передаче информации в средний мозг от ipRGC во время временного PLR, является глутамат . При более яркой интенсивности света происходит устойчивая PLR, которая включает как фототрансдукцию палочки, обеспечивающей вход в ipRGC, так и фототрансдукцию самих ipRGC через меланопсин. Исследователи предположили, что роль меланопсина в устойчивом PLR обусловлена ​​отсутствием у него адаптации к световым раздражителям в отличие от палочек, которые демонстрируют адаптацию. Устойчивый PLR поддерживается PACAP из ipRGC. пульсирующим высвобождением [17]

Возможная роль в сознательном зрении

[ редактировать ]

Эксперименты с людьми без стержней и шишек позволили изучить еще одну возможную роль рецептора. В 2007 году была обнаружена новая роль фоторецепторных ганглиозных клеток. Заиди и его коллеги показали, что у людей фоторецепторы ганглиозных клеток сетчатки способствуют сознательному зрению, а также функциям, не связанным с формированием изображения, таким как циркадные ритмы, поведение и зрачковые реакции. [9] Поскольку эти клетки реагируют в основном на синий свет, было высказано предположение, что они играют роль в мезопическом зрении. [ нужна ссылка ] и что старая теория о чисто дуплексной сетчатке со палочковидным (темным) и колбочковым (светлым) зрением была упрощенной. Таким образом, работа Заиди и его коллег с людьми без стержней и колбочек также открыла дверь в формирующую изображение (визуальную) роль фоторецептора ганглиозных клеток.

Было сделано открытие, что существуют параллельные пути зрения: один классический, основанный на палочках и колбочках, исходящий из внешней сетчатки, другой - рудиментарный детектор визуальной яркости, исходящий из внутренней сетчатки. Последнее, кажется, активируется светом раньше первого. [9] Классические фоторецепторы также участвуют в новой системе фоторецепторов, и постоянство цвета может играть важную роль, как предположил Фостер. [ нужна ссылка ] .

Авторы модели человека без стержней и конусов предположили, что этот рецептор может сыграть важную роль в понимании многих заболеваний, включая основные причины слепоты во всем мире, такие как глаукома , заболевание, поражающее ганглиозные клетки.

Доказано, что у других млекопитающих светочувствительные ганглии играют реальную роль в сознательном зрении. Тесты, проведенные Дженнифер Экер и др. обнаружили, что крысы, у которых не было палочек и колбочек, могли научиться плыть к последовательностям вертикальных полос, а не к одинаково люминесцентному серому экрану. [8]

Свет от фиолетового до синего

[ редактировать ]

Большинство работ предполагает, что пиковая спектральная чувствительность рецептора находится между 460 и 484 нм. Локли и др. в 2003 году [19] показали, что свет с длиной волны 460 нм (синий) подавляет мелатонин в два раза сильнее, чем свет с длиной волны 555 нм (зеленый), пиковая чувствительность фотопической зрительной системы. В работе Заиди, Локли и соавторов с использованием человека без стержней и конусов было обнаружено, что очень интенсивный стимул длиной 481 нм привел к некоторому сознательному восприятию света, а это означает, что было реализовано некоторое элементарное видение. [9]

Открытие

[ редактировать ]

В 1923 году Клайд Э. Килер заметил, что зрачки глаз слепых мышей, которых он случайно вывел, все еще реагировали на свет. [2] Способность мышей без палочек и колбочек сохранять зрачковый световой рефлекс наводила на мысль о наличии дополнительных фоторецепторных клеток. [11]

В 1980-х годах исследования на крысах с дефицитом палочек и колбочек показали регуляцию дофамина в сетчатке, известного нейромодулятора, отвечающего за световую адаптацию и фотоувлечение. [3]

Исследования продолжились в 1991 году, когда Рассел Г. Фостер и его коллеги, в том числе Игнасио Провенсио , показали, что палочки и колбочки не необходимы ни для фотосинхронизации, визуального привода циркадного ритма , ни для регуляции мелатонина секреции шишковидной железой через палочки. - и мыши с выбитыми конусами. [20] [11] Более поздняя работа Провенсио и его коллег показала, что этот фотоответ опосредован фотопигментом меланопсином , присутствующим в слое ганглиозных клеток сетчатки. [21]

Фоторецепторы были идентифицированы в 2002 году Самером Хаттаром , Дэвидом Берсоном и коллегами, где было показано, что они представляют собой ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, которые обладают внутренней реакцией на свет и проецируются на ряд областей мозга, участвующих в зрении, не формирующем изображения. [22] [23]

В 2005 году Панда, Мелян, Цю и коллеги продемонстрировали, что фотопигмент меланопсин является пигментом фототрансдукции в ганглиозных клетках. [24] [25] Деннис Дейси и его коллеги показали на обезьянах Старого Света, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, проецируются в латеральное коленчатое ядро ​​(LGN). [26] [6] только проекции на средний мозг (претектальное ядро) и гипоталамус ( супрахиазматические ядра Ранее были показаны , SCN). Однако визуальная роль рецептора до сих пор не подозревалась и не была доказана.

Исследовать

[ редактировать ]

Исследования на людях

[ редактировать ]

Были предприняты попытки выследить рецептор у людей, но люди поставили перед собой особые задачи и потребовали новую модель. В отличие от других животных, исследователи не могли с этической точки зрения вызвать потерю палочек и колбочек ни генетически, ни с помощью химических веществ, чтобы напрямую изучать ганглиозные клетки. В течение многих лет о рецепторе у человека можно было сделать только выводы, хотя иногда они были уместны.

В 2007 году Заиди и его коллеги опубликовали свою работу о людях без стержней и шишек, показав, что эти люди сохраняют нормальную реакцию на невизуальные эффекты света. [9] [27] Было обнаружено, что фоторецептор без палочек и колбочек у людей представляет собой ганглиозную клетку во внутренней сетчатке, как было показано ранее на моделях без палочек и колбочек у некоторых других млекопитающих. Работа проводилась на пациентах с редкими заболеваниями, которые уничтожили функцию классических фоторецепторов палочек и колбочек, но сохранили функцию ганглиозных клеток. [9] [27] Несмотря на отсутствие палочек и колбочек, у пациентов продолжали проявляться циркадные фотоэнцефалические изменения, циркадные поведенческие модели, подавление мелатонина и реакции зрачков с пиковой спектральной чувствительностью к окружающему и экспериментальному свету, которая соответствует фотопигменту меланопсину. Их мозг также мог ассоциировать зрение со светом этой частоты. Клиницисты и ученые сейчас пытаются понять роль нового рецептора в заболеваниях человека и слепоте. [ нужна ссылка ] Внутренне светочувствительные RGC также участвуют в усилении головной боли под воздействием света во время приступов мигрени. [28]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Киллер, Клайд Э. (1927). «Движения радужной оболочки у слепых мышей». Американский журнал физиологии . 81 (1): 107–112. дои : 10.1152/ajplegacy.1927.81.1.107 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Килер CE (октябрь 1928 г.). «Слепые мыши». Журнал экспериментальной зоологии . 51 (4): 495–508. Бибкод : 1928JEZ....51..495K . дои : 10.1002/jez.1400510404 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж До МТ, Яу К.В. (октябрь 2010 г.). «Самостоятельно светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки» . Физиологические обзоры . 90 (4): 1547–81. doi : 10.1152/physrev.00013.2010 . ПМЦ   4374737 . ПМИД   20959623 .
  4. ^ Блюм С., Гарбацца С., Спицан М. (2019). «Влияние света на циркадные ритмы человека, сон и настроение» . Сомнология (Берл) . 23 (3): 147–156. дои : 10.1007/s11818-019-00215-x . ПМК   6751071 . ПМИД   31534436 .
  5. ^ Вонг К.Ю., Данн Ф.А., Берсон Д.М. (декабрь 2005 г.). «Адаптация фоторецепторов в внутренне светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки» . Нейрон . 48 (6): 1001–10. дои : 10.1016/j.neuron.2005.11.016 . ПМИД   16364903 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Берсон Д.М. (июнь 2003 г.). «Странное видение: ганглиозные клетки как циркадные фоторецепторы». Тенденции в нейронауках . 26 (6): 314–20. дои : 10.1016/S0166-2236(03)00130-9 . ПМИД   12798601 . S2CID   15149809 .
  7. ^ Фань С.М., Чанг Ю.Т., Чен С.Л., Ван В.Х., Пан М.К., Чен В.П. и др. (июль 2018 г.). «Внешний свет активирует стволовые клетки волосяного фолликула через глаза через симпатический нервный путь ipRGC-SCN» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (29): E6880–E6889. Бибкод : 2018PNAS..115E6880F . дои : 10.1073/pnas.1719548115 . ПМК   6055137 . ПМИД   29959210 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и Экер Дж.Л., Думитреску О.Н., Вонг К.Ю., Алам Н.М., Чен С.К., Легейтс Т. и др. (июль 2010 г.). «Меланопсин-экспрессирующие фоторецепторы ганглиозных клеток сетчатки: клеточное разнообразие и роль в образном зрении» . Нейрон . 67 (1): 49–60. дои : 10.1016/j.neuron.2010.05.023 . ПМК   2904318 . ПМИД   20624591 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Заиди Ф.Х., Халл Дж.Т., Пирсон С.Н., Вульф К., Эшбах Д., Гули Дж.Дж. и др. (декабрь 2007 г.). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, лишенных внешней сетчатки» . Современная биология . 17 (24): 2122–8. Бибкод : 2007CBio...17.2122Z . дои : 10.1016/j.cub.2007.11.034 . ПМК   2151130 . ПМИД   18082405 .
  10. ^ Берсон Д.М. (август 2007 г.). «Фототрансдукция в фоторецепторах ганглиозных клеток» . Архив Пфлюгерса . 454 (5): 849–55. дои : 10.1007/s00424-007-0242-2 . ПМИД   17351786 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и Колб Х., Фернандес Э., Нельсон Р. (1 января 1995 г.). «Меланопсин-экспрессирующие внутренне фоточувствительные ганглиозные клетки сетчатки (IpRGC)». В Колб Х., Фернандес Э., Нельсон Р. (ред.). Webvision: организация сетчатки и зрительной системы . Центр медицинских наук Университета Юты. ПМИД   21413389 .
  12. ^ До М.Т., Кан С.Х., Сюэ Т., Чжун Х., Ляо Х.В., Берглс Д.Э., Яу К.В. (январь 2009 г.). «Захват фотонов и передача сигналов меланопсиновыми ганглиозными клетками сетчатки» . Природа . 457 (7227): 281–7. Бибкод : 2009Natur.457..281D . дои : 10.1038/nature07682 . ПМК   2794210 . ПМИД   19118382 .
  13. ^ Челлаппа С.Л., Ли Дж.К., Мейер С., Балто Е., Дегельдре С., Люксен А. и др. (апрель 2014 г.). «Фотическая память для исполнительных реакций мозга» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 6087–91. Бибкод : 2014PNAS..111.6087C . дои : 10.1073/pnas.1320005111 . ПМК   4000819 . ПМИД   24616488 .
  14. ^ Вуонг Х.Э., Харди С.Н., Барнс С., Бреча, Северная Каролина (декабрь 2015 г.). «Параллельное ингибирование дофамин-амакриновых клеток и внутренне светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки в зрительной цепи сетчатки мыши, не формирующей изображение» . Журнал неврологии . 35 (48): 15955–70. doi : 10.1523/jneurosci.3382-15.2015 . ПМК   4666919 . ПМИД   26631476 .
  15. ^ Колвелл К.С., Мишель С., Итри Дж., Родригес В., Тэм Дж., Лельевр В. и др. (ноябрь 2004 г.). «Селективный дефицит циркадной реакции на свет у мышей, лишенных PACAP». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 287 (5): Р1194-201. дои : 10.1152/ajpregu.00268.2004 . ПМИД   15217792 .
  16. ^ Мясник GQ, Ли Б., Ченг Х.И., Обриетан К. (июнь 2005 г.). «Свет стимулирует активацию MSK1 в супрахиазматическом ядре посредством киназно-зависимого механизма PACAP-ERK/MAP» . Журнал неврологии . 25 (22): 5305–13. doi : 10.1523/jneurosci.4361-04.2005 . ПМК   6724997 . ПМИД   15930378 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Кинан В.Т., Рупп А.К., Росс Р.А., Сомасундарам П., Хирияна С., Ву З. и др. (сентябрь 2016 г.). «Зрительная цепь использует дополнительные механизмы для поддержки временного и устойчивого сужения зрачков» . электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/eLife.15392 . ПМК   5079752 . ПМИД   27669145 .
  18. ^ Гамлин П.Д., Макдугал Д.Х., Покорни Дж., Смит В.К., Яу К.В., Дейси Д.М. (март 2007 г.). «Реакция зрачков человека и макака, обусловленная меланопсинсодержащими ганглиозными клетками сетчатки» . Исследование зрения . 47 (7): 946–54. дои : 10.1016/j.visres.2006.12.015 . ЧВК   1945238 . ПМИД   17320141 .
  19. ^ Локли С.В., Брейнард Г.К., Чейслер, Калифорния (сентябрь 2003 г.). «Высокая чувствительность циркадного ритма мелатонина человека к сбросу коротковолнового света» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (9): 4502–5. дои : 10.1210/jc.2003-030570 . ПМИД   12970330 .
  20. ^ Фостер Р.Г., Провенсио I, Хадсон Д., Фиске С., Де Грип В., Менакер М. (июль 1991 г.). «Циркадный фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd/rd)». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 169 (1): 39–50. дои : 10.1007/BF00198171 . ПМИД   1941717 . S2CID   1124159 .
  21. ^ Провенсио I, Родригес И.Р., Цзян Г., Хейс В.П., Морейра Э.Ф., Роллаг, доктор медицинских наук (январь 2000 г.). «Новый человеческий опсин во внутренней сетчатке» . Журнал неврологии . 20 (2): 600–5. doi : 10.1523/jneurosci.20-02-00600.2000 . ПМК   6772411 . ПМИД   10632589 .
  22. ^ Берсон Д.М., Данн Ф.А., Такао М. (февраль 2002 г.). «Фототрансдукция ганглиозными клетками сетчатки, которые устанавливают циркадные часы». Наука . 295 (5557): 1070–3. Бибкод : 2002Sci...295.1070B . дои : 10.1126/science.1067262 . ПМИД   11834835 . S2CID   30745140 .
  23. ^ Хаттар С., Ляо Х.В., Такао М., Берсон Д.М., Яу К.В. (февраль 2002 г.). «Меланопсин-содержащие ганглиозные клетки сетчатки: архитектура, проекции и внутренняя фоточувствительность» . Наука . 295 (5557): 1065–70. Бибкод : 2002Sci...295.1065H . дои : 10.1126/science.1069609 . ПМЦ   2885915 . ПМИД   11834834 .
  24. ^ Панда С., Наяк С.К., Кампо Б., Уокер Дж.Р., Хогенеш Дж.Б., Джегла Т. (январь 2005 г.). «Освещение сигнального пути меланопсина». Наука . 307 (5709): 600–4. Бибкод : 2005Sci...307..600P . дои : 10.1126/science.1105121 . ПМИД   15681390 . S2CID   22713904 .
  25. ^ Цю X, Кумбаласири Т., Карлсон С.М., Вонг К.Ю., Кришна В., Провенсио I, Берсон Д.М. (февраль 2005 г.). «Индукция фоточувствительности за счет гетерологичной экспрессии меланопсина». Природа . 433 (7027): 745–9. Бибкод : 2005Natur.433..745Q . дои : 10.1038/nature03345 . ПМИД   15674243 . S2CID   24999816 .
  26. ^ Дейси Д.М., Ляо Х.В., Петерсон Б.Б., Робинсон Ф.Р., Смит В.К., Покорный Дж. и др. (февраль 2005 г.). «Ганглионарные клетки, экспрессирующие меланопсин, в сетчатке приматов сигнализируют о цвете и освещенности и проецируются на LGN». Природа . 433 (7027): 749–54. Бибкод : 2005Natur.433..749D . дои : 10.1038/nature03387 . ПМИД   15716953 . S2CID   4401722 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Коглан А (2007). «Как слепые видят восход и закат» . Новый учёный . 196 (2635–2636): 9. doi : 10.1016/S0262-4079(07)63172-8 .
  28. ^ Нозеда Р. (2010). «Нейральный механизм усиления головной боли от света» . Природная неврология . 13 (2): 239–245. дои : 10.1038/nn.2475 . ПМЦ   2818758 . ПМИД   20062053 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Intrinsically_photosensitive_retinal_ganglion_cell&oldid=1236524107"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 247bcada97efe37f56319dda52589b0f__1721875440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/24/0f/247bcada97efe37f56319dda52589b0f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Intrinsically photosensitive retinal ganglion cell - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)