Зрачковый рефлекс на свет

Зрачковый рефлекс света ( PLR ) или фотопупиллярный рефлекс — это рефлекс который контролирует диаметр зрачка в ответ на интенсивность ( яркость ) света, который падает на ганглиозные клетки сетчатки , в задней части глаза , тем самым помогая в адаптации зрения к различным уровням освещенности/темноты. Более высокая интенсивность света вызывает сужение зрачка ( миоз/миоз ; тем самым пропуская меньше света), тогда как более низкая интенсивность света вызывает расширение зрачка ( мидриаз , расширение; тем самым пропуская больше света). Таким образом, зрачковый световой рефлекс регулирует интенсивность света, попадающего в глаз. ^[1] Свет, попадающий в один глаз, вызывает сужение обоих зрачков.

W-образный зрачок каракатицы расширяется при выключении света.

Терминология

Зрачок , через — это темное круглое отверстие в центре радужной оболочки которое в глаз попадает свет. По аналогии с фотоаппаратом, зрачок эквивалентен диафрагме , тогда как радужная оболочка эквивалентна диафрагме . Возможно, было бы полезно рассматривать зрачковый рефлекс как рефлекс «радужки» радужной оболочки , поскольку сфинктер и мышцы- расширители — это то, что можно увидеть в ответ на окружающий свет. ^[2] Принимая во внимание, что зрачок — это пассивное отверстие, образованное активной радужкой. Зрачковый рефлекс является синонимом зрачковой реакции, которая может представлять собой сужение или расширение зрачков. Зрачковый рефлекс концептуально связан со стороной (левой или правой) реагирующего зрачка, а не со стороной, с которой происходит световое раздражение. Левозрачковый рефлекс относится к реакции левого зрачка на свет независимо от того, какой глаз подвергается воздействию источника света. Правый зрачковый рефлекс означает реакцию правого зрачка независимо от того, попадает ли свет в левый, правый или оба глаза. Когда свет попадает только в один глаз, а не в другой, одновременное сужение обоих зрачков является нормальным явлением. Термины «прямой» и «согласованный» относятся к стороне, откуда исходит источник света, относительно стороны реагирующего зрачка. Прямой зрачковый рефлекс — это реакция зрачков на свет, попадающий в ипсилатеральный (тот же) глаз. Согласованный зрачковый рефлекс — это реакция зрачка на свет, попадающий в контрлатеральный (противоположный) глаз. Таким образом, существует четыре типа зрачковых световых рефлексов, основанных на этой терминологии: абсолютная латеральность (левая против правой) и относительная латеральность (та же сторона против противоположной стороны, ипсилатеральная против контралатеральной, прямая против согласованной):

Левый прямой зрачковый рефлекс — это реакция левого зрачка на свет, попадающий в левый глаз, ипсилатеральный глаз.
Левый согласованный зрачковый рефлекс — это непрямая реакция левого зрачка на свет, попадающий в правый глаз, контралатеральный глаз.
Правый прямой зрачковый рефлекс — это реакция правого зрачка на свет, попадающий в правый глаз, ипсилатеральный глаз.
Правый согласованный зрачковый рефлекс — это непрямая реакция правого зрачка на свет, попадающий в левый глаз, контралатеральный глаз.

Анатомия нервных путей

Зрачковый световой рефлекторный нервный путь с каждой стороны имеет афферентное и два эфферентных конечности. Афферентная конечность имеет нервные волокна, проходящие внутри зрительного нерва ( CN II ). Каждая эфферентная конечность имеет парасимпатические нервные волокна, идущие по периферии глазодвигательного нерва ( CN III ). Афферентная конечность несет сенсорную информацию. Анатомически афферентная конечность состоит из сетчатки, зрительного нерва и претектального ядра среднего мозга на уровне верхних холмиков. Ганглиозные клетки сетчатки проецируют волокна через зрительный нерв к ипсилатеральному претектальному ядру. Эфферентная конечность — это двигательный выход зрачков от претектального ядра к зрачковому сфинктеру радужной оболочки. Претектальное ядро проецирует нервные волокна к ипсилатеральным и контралатеральным ядрам Эдингера-Вестфаля , которые также расположены в среднем мозге. Каждое ядро Эдингера-Вестфаля дает начало преганглионарным парасимпатическим волокнам, которые выходят из CN III и образуют синапс с постганглионарными парасимпатическими нейронами в цилиарном ганглии. Постганглионарные нервные волокна выходят из цилиарного узла и иннервируют зрачковый сфинктер. ^[3] Каждая афферентная конечность имеет два эфферентных конечности: одно ипсилатеральное и одно контралатеральное. Ипсилатеральная эфферентная конечность передает нервные сигналы для прямого светового рефлекса ипсилатерального зрачка. Контралатеральная эфферентная конечность вызывает согласованный световой рефлекс контралатерального зрачка.

Симпатическая нервная система играет роль в расширении зрачков в условиях низкой освещенности. ^[4]

Типы нейронов

Зрительный нерв , или, точнее, светочувствительные ганглиозные клетки через ретиногипоталамический тракт , отвечает за афферентное звено зрачкового рефлекса; он чувствует входящий свет. Глазодвигательный нерв отвечает за эфферентную часть зрачкового рефлекса; он приводит в движение мышцы радужной оболочки, сужающие зрачок. ^[1]

Сетчатка: Зрачковый рефлекторный путь начинается со светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки , которые передают информацию через зрительный нерв , наиболее периферической, дистальной частью которого является диск зрительного нерва . Некоторые аксоны зрительного нерва соединяются с претектальным ядром верхней части среднего мозга вместо клеток латерального коленчатого ядра (которые проецируются в первичную зрительную кору ). Эти собственные светочувствительные ганглиозные клетки также называют меланопсин -содержащими клетками, и они влияют на циркадные ритмы, а также на зрачковый световой рефлекс.
Претектальные ядра: из тел нейронов в некоторых претектальных ядрах синапсы аксонов соединяются с нейронами в ядре Эдингера-Вестфаля . Эти нейроны представляют собой преганглионарные клетки с аксонами, которые идут от глазодвигательных нервов к цилиарным ганглиям.
глазодвигательного нерва Ядра Эдингера-Вестфаля: аксоны парасимпатических нейронов в синапсе на нейронах цилиарного ганглия .
Ресничные ганглии: Короткие постганглионарные цилиарные нервы выходят из цилиарного ганглия и иннервируют сфинктера радужки мышцу . ^[1]

Схематическое изображение

Ссылаясь на схематическую диаграмму нервных путей, всю систему зрачкового светового рефлекса можно представить как состоящую из восьми нервных сегментов, пронумерованных от 1 до 8. Сегменты с нечетными номерами 1, 3, 5 и 7 находятся слева. Справа находятся четные сегменты 2, 4, 6 и 8. Сегменты 1 и 2 включают в себя как сетчатку, так и зрительный нерв (черепной нерв № 2). Сегменты 3 и 4 представляют собой нервные волокна, которые переходят от претектального ядра на одной стороне к ядру Эдингера-Вестфаля на контралатеральной стороне. Сегменты 5 и 6 представляют собой волокна, которые соединяют претектальное ядро на одной стороне с ядром Эдингера-Вестфаля на той же стороне. Сегменты 3, 4, 5 и 6 расположены в компактной области среднего мозга. Сегменты 7 и 8 содержат парасимпатические волокна, идущие от ядра Эдингера-Вестфаля через цилиарный ганглий вдоль глазодвигательного нерва (черепной нерв № 3) к цилиарному сфинктеру, мышечной структуре внутри радужной оболочки.

Схематическая диаграмма нервного пути зрачкового светового рефлекса

Левый прямой рефлекс на свет затрагивает нервные сегменты 1, 5 и 7. Сегмент 1 представляет собой афферентную конечность, которая включает сетчатку и зрительный нерв. Сегменты 5 и 7 образуют эфферентную конечность.
Левый согласованный световой рефлекс затрагивает нейронные сегменты 2, 4 и 7. Сегмент 2 представляет собой афферентную конечность. Сегменты 4 и 7 образуют эфферентную конечность.
Правый прямой рефлекс на свет затрагивает 2, 6 и 8 нервные сегменты. Сегмент 2 представляет собой афферентную конечность. Сегменты 6 и 8 образуют эфферентную конечность.
Правый согласованный световой рефлекс затрагивает нервные сегменты 1, 3 и 8. Сегмент 1 представляет собой афферентную конечность. Сегменты 3 и 8 образуют эфферентную конечность.

Схема может помочь локализовать поражение в зрачковой рефлекторной системе методом исключения, используя результаты тестирования светового рефлекса, полученные при клиническом обследовании.

Клиническое значение

Медицинский галогенный фонарик, используемый для наблюдения зрачкового светового рефлекса.

Зрачковый световой рефлекс является полезным диагностическим инструментом для проверки целостности сенсорных и двигательных функций глаза. ^[1] Врачи скорой помощи регулярно проверяют зрачковый световой рефлекс для оценки функции ствола мозга . Аномальный зрачковый рефлекс может быть обнаружен при повреждении зрительного нерва, повреждении глазодвигательного нерва, поражении ствола головного мозга (включая смерть ствола мозга ) и приеме депрессантов, таких как барбитураты . ^[5]^[6] Примеры приведены ниже:

Повреждение зрительного нерва слева (например, перерезка левого зрительного нерва, CN II, где-то между сетчаткой и зрительным перекрестом , что приводит к повреждению левой афферентной конечности, оставляя остальную часть зрачкового светового рефлекторного нервного пути с обеих сторон нетронутыми) будет иметь следующие последствия: клинические данные:
- Левый прямой рефлекс утрачен. Когда левый глаз стимулируется светом, ни один из зрачков не сужается. Афферентные сигналы левого глаза не могут пройти через перерезанный левый зрительный нерв и достичь интактной эфферентной конечности слева.
- Правый совещательный рефлекс утрачен. Когда левый глаз стимулируется светом, афферентные сигналы от левого глаза не могут пройти через перерезанный левый зрительный нерв и достичь неповрежденной эфферентной конечности справа.
- Правый прямой рефлекс сохранен. Прямой световой рефлекс правого зрачка затрагивает правый зрительный нерв и правый глазодвигательный нерв, которые оба неповреждены.
- Левый консенсуальный рефлекс сохранен. Согласованный световой рефлекс левого зрачка затрагивает правый зрительный нерв и левый глазодвигательный нерв, которые оба неповреждены.
Повреждение глазодвигательного нерва слева (например, в результате перерезки нерва или воспаления/инфекции) или сдавление парасимпатических волокон на периферии левого глазодвигательного нерва массовым поражением (например, аневризмой, опухолью или грыжей головного мозга) будет иметь следующие клинические проявления: :
- Левый прямой рефлекс утрачен. Когда левый глаз стимулируется светом, левый зрачок не сужается, поскольку эфферентные сигналы не могут пройти из среднего мозга через левый CN III в левый зрачковый сфинктер.
- Правый совещательный рефлекс сохранен. Когда левый глаз стимулируется светом, правый зрачок сужается, поскольку афферентная конечность слева и выносящая конечность справа целы.
- Правый прямой рефлекс сохранен. Когда свет попадает в правый глаз, правый зрачок сужается. Прямой рефлекс правого зрачка не нарушен. Правая афферентная конечность, правая CN II, и правая эфферентная конечность, правая CN III, оба интактны.
- Левый консенсуальный рефлекс утрачен. Когда правый глаз стимулируется светом, левый зрачок не сужается произвольно. Правая афферентная конечность цела, но левая эфферентная конечность, левая CN III, повреждена.

Пример локализации поражения

Например, у человека с аномальным левым прямым рефлексом и аномальным правым консенсуальным рефлексом (с нормальным левым консенсуальным и нормальным правым прямым рефлексом), при физическом осмотре может возникнуть левый зрачок Маркуса Ганна или так называемый левый афферентный зрачковый дефект. О локализации поражения можно судить следующим образом:

Левый консенсусный рефлекс в норме, поэтому сегменты 2, 4 и 7 в норме. Поражение не локализовано ни в одном из этих сегментов.
Правый прямой рефлекс в норме, следовательно, 2, 6 и 8 сегменты в норме. В сочетании с более ранними нормами сегменты 2, 4, 6, 7 и 8 являются нормальными.
Остальные сегменты, в которых может располагаться поражение, — это сегменты 1, 3 и 5. Возможные комбинации и перестановки: (a) только сегмент 1, (b) только сегмент 3, (c) только сегмент 5, (d) комбинация сегментов 1 и 3, (д) комбинация сегментов 1 и 5, (е) комбинация сегментов 3 и 5 и (ж) комбинация сегментов 1, 3 и 5.
Варианты (b) и (c) исключаются, поскольку изолированное поражение только в сегменте 3 или только в сегменте 5 не может вызвать рассматриваемые нарушения светового рефлекса.
Единичное поражение в любом месте сегмента 1, левого афферентного конечности, которое включает левую сетчатку, левый зрительный нерв и левое претектальное ядро, может вызывать наблюдаемые светорефлекторные нарушения. Примеры патологий сегмента 1 включают неврит левого зрительного нерва (воспаление или инфекция левого зрительного нерва), отслойку левой сетчатки и изолированный небольшой инсульт, поражающий только левое претектальное ядро. Поэтому возможны варианты (а), (г), (д), (е) и (ж).
Сочетанное поражение сегментов 3 и 5 как причина дефекта маловероятно. Микроскопически точные удары в среднем мозге, вовлекающие левое претектальное ядро, двусторонние ядра Эдингера-Вестфаля и их соединяющиеся волокна, теоретически могут привести к такому результату. Более того, сегмент 4 находится в том же анатомическом пространстве среднего мозга, что и сегмент 3, поэтому сегмент 4, скорее всего, будет затронут, если сегмент 3 будет поврежден. В таких условиях маловероятно, что левый консенсуальный рефлекс, для которого требуется сохранность 4-го сегмента, сохранится. Поэтому варианты (d), (f) и (g), которые включают сегмент 3, исключаются. Остаются возможные варианты (а) и (е).
На основании приведенных выше рассуждений, поражение должно затрагивать сегмент 1. Повреждение сегмента 5 может сопровождать поражение сегмента 1, но в этом случае оно не является необходимым для получения аномальных результатов светового рефлекса. Вариант (д) включает комбинированное поражение сегментов 1 и 5. Рассеянный склероз, который часто поражает одновременно несколько неврологических участков, потенциально может вызвать такое комбинированное поражение. По всей вероятности, ответом является вариант (а). Нейровизуализация, такая как МРТ, будет полезна для подтверждения клинических результатов.

Когнитивные влияния

Реакция зрачков на свет не является чисто рефлексивной, а модулируется когнитивными факторами, такими как внимание , осведомленность и способ интерпретации визуальной информации. Например, если яркий стимул предъявляется одному глазу, а темный стимул другому глазу, восприятие поочередно между двумя глазами (т. е. бинокулярное соперничество ): иногда воспринимается темный стимул, иногда яркий стимул, но никогда оба одновременно. в то же время. С помощью этой техники было показано, что зрачок меньше, когда яркий стимул доминирует в сознании, по сравнению с тем, когда темный стимул доминирует в сознании. ^[7]^[8] Это показывает, что зрачковый световой рефлекс модулируется зрительным восприятием. Аналогичным образом было показано, что зрачок сужается, когда вы скрытно (т. е. не глядя) обращаете внимание на яркий стимул, по сравнению с темным стимулом, даже если зрительный сигнал идентичен. ^[9]^[10]^[11] Более того, величина зрачкового светового рефлекса после отвлекающего зонда сильно коррелирует со степенью, в которой зонд захватывает зрительное внимание и мешает выполнению задачи. ^[12] Это показывает, что зрачковый световой рефлекс модулируется зрительным вниманием и изменением зрительного внимания от пробы к пробе. Наконец, изображение, которое субъективно воспринимается как яркое (например, изображение солнца), вызывает более сильное сужение зрачков, чем изображение, которое воспринимается как менее яркое (например, изображение сцены в помещении), даже если объективная яркость обоих изображения равны. ^[13]^[14] Это показывает, что зрачковый световой рефлекс модулируется субъективной (а не объективной) яркостью.

Математическая модель

Световой рефлекс зрачка моделируется как физиологически обоснованное нелинейное дифференциальное уравнение с задержкой, которое описывает изменения диаметра зрачка в зависимости от освещения окружающей среды: ^[15]

{\begin{aligned}M(D){}&=\tanh ^{-1}\left({\frac {D-4.9}{3}}\right)\\{\frac {\mathrm {d} M}{\mathrm {d} D}}{\frac {\mathrm {d} D}{\mathrm {d} t}}+2.3026\tanh ^{-1}\left({\frac {D-4.9}{3}}\right)&=5.2-0.45\ln \left({\frac {\Phi [t-\tau ]}{4.8118\times 10^{-10}}}\right)\end{aligned}}

где $D$ диаметр зрачка измеряется в миллиметрах и $\Phi (t-\tau )$ это сила света, достигающая сетчатки за время $t$ , который можно описать как $\Phi =IA$ : яркость, достигающая глаза, в люменах/мм. ² умножить площадь зрачка в мм ². $\tau$ - это зрачковая латентность, временная задержка между моментом, когда световой импульс достигает сетчатки, и началом радужной реакции вследствие задержки нервной передачи, нервно-мышечного возбуждения и активации. $\mathrm {d} M$ , $\mathrm {d} D$ и $\mathrm {d} t$ являются производными от $M$ функция, диаметр зрачка $D$ и время $t$ .

Поскольку скорость сужения зрачка примерно в 3 раза превышает скорость (повторного) расширения, ^[16] При численном моделировании решателя необходимо использовать разные размеры шага:

{\begin{aligned}\mathrm {d} t_{c}&={\frac {T_{c}-T_{p}}{S}}\\\mathrm {d} t_{d}&={\frac {T_{c}-T_{p}}{3S}}\end{aligned}}

где $\mathrm {d} t_{c}$ и $\mathrm {d} t_{d}$ соответственно $\mathrm {d} t$ для сжатия и расширения измеряются в миллисекундах, $T_{c}$ и $T_{p}$ соответственно текущее и предыдущее время моделирования (время с момента начала моделирования), измеренное в миллисекундах, $S$ — это константа, которая влияет на скорость сужения/расширения и варьируется у разных людей. Чем выше $S$ значение, тем меньше временной шаг, используемый при моделировании, и, следовательно, тем меньше скорость сужения/расширения зрачка.

Чтобы повысить реалистичность получаемого моделирования, эффект Гиппуса можно аппроксимировать путем добавления небольших случайных изменений к окружающему освещению (в диапазоне 0,05–0,3 Гц). ^[17]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Первс, Дейл, Джордж Дж. Августин, Дэвид Фицпатрик, Уильям К. Холл, Энтони-Сэмюэл ЛаМантиа, Джеймс О. Макнамара и Леонард Э. Уайт (2008). Нейронаука. 4-е изд . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 290–1. ISBN 978-0-87893-697-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Холл, Шарлотта; Чилкотт, Роберт (2018). «Взгляд на будущее зрачкового светового рефлекса в нейродиагностике» . Диагностика . 8 (1): 19. doi : 10.3390/diagnostics8010019 . ПМК 5872002 . ПМИД 29534018 .
^ Кауфман, Пол Л.; Левин, Леонард А.; Альм, Альберт (2011). Адлера «Физиология глаза» . Elsevier Науки о здоровье. п. 508. ИСБН 978-0-323-05714-1 .
^ Ву, Фейпэн, Инь Чжао и Хун Чжан. «Глазная автономная нервная система: обновленная информация от анатомии к физиологическим функциям». Видение 6.1 (2022 г.): 6.
^ Белливо, AP; Сомани, АН; Доссани, Р.Х. (2019). «Зрачковый световой рефлекс» . СтатПерлс . СтатПерлз. ПМИД 30725865 .
^ Чуффреда, К.Дж.; Джоши, Северная Каролина; Труонг, JQ (2017). «Понимание влияния легкой черепно-мозговой травмы на зрачковый световой рефлекс» . Сотрясение мозга . 2 (3): ЧПУ36. дои : 10.2217/cnc-2016-0029 . ПМК 6094691 . ПМИД 30202579 .
^ Хармс, Х. (1937). «Местоположение и природа торможения изображения у людей с косоглазием». Архив клинической и экспериментальной офтальмологии Грефе . 138 (1): 149–210. дои : 10.1007/BF01854538 . S2CID 7110752 .
^ Набер М., Фрассле, С. Эйнхаузер В. (2011). «Перцептуальное соперничество: рефлексы раскрывают постепенный характер зрительного восприятия» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e2011. Бибкод : 2011PLoSO...620910N . дои : 10.1371/journal.pone.0020910 . ПМК 3109001 . ПМИД 21677786 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Бинда П.; Переверзева М.; Мюррей С.О. (2013). «Внимание к ярким поверхностям усиливает зрачковый световой рефлекс» . Журнал неврологии . 33 (5): 2199–2204. doi : 10.1523/jneurosci.3440-12.2013 . ПМК 6619119 . ПМИД 23365255 .
^ Матот С., ван дер Линден, Л. Грейнджер, Дж. Виту, Ф. (2013). «Реакция зрачков на свет отражает фокус скрытого зрительного внимания» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е78168. дои : 10.1371/journal.pone.0078168 . ПМЦ 3812139 . ПМИД 24205144 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Матот С., Далмайер Э., Грейнджер Дж., Ван дер Стигчел, С. (2014). «Реакция зрачков на свет отражает экзогенное внимание и торможение возврата» . Журнал видения . 14 (14): e7. дои : 10.1167/14.14.7 . ПМИД 25761284 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Эбитц Р.; Пирсон Дж.; Платт М. (2014). «Размер учеников и социальная бдительность у макак-резус» . Границы в неврологии . 8 (100): 100. дои : 10.3389/fnins.2014.00100 . ПМК 4018547 . ПМИД 24834026 .
^ Бинда П.; Переверзева М.; Мюррей С.О. (2013). «Сужения зрачков к фотографиям Солнца» . Журнал видения . 13 (6): e8. дои : 10.1167/13.6.8 . ПМИД 23685391 .
^ Лаенг Б.; Эндестад Т. (2012). «Яркие иллюзии сужают зрачок» . Труды Национальной академии наук . 109 (6): 2162–2167. Бибкод : 2012PNAS..109.2162L . дои : 10.1073/pnas.1118298109 . ПМЦ 3277565 . ПМИД 22308422 .
^ Памплона, Витор Ф.; Оливейра, Мануэль М.; Бараноский, Гладимир В.Г. (1 августа 2009 г.). «Фотореалистичные модели рефлекса света зрачка и деформации радужной оболочки» (PDF) . Транзакции ACM с графикой . 28 (4): 1–12. дои : 10.1145/1559755.1559763 . hdl : 10183/15309 . S2CID 5733841 .
^ Эллис, CJ (1981). «Зрачковый рефлекс на свет у нормальных людей» . Британский журнал офтальмологии . 65 (11): 754–759. дои : 10.1136/bjo.65.11.754 . ПМЦ 1039657 . ПМИД 7326222 .
^ Старк, Л. (август 1963 г.). «Стабильность, колебания и шум в сервомеханизме человеческого зрачка». Бюллетень Института медицинских и биологических исследований Национального автономного университета Мексики . 21 : 201–22. ПМИД 14122256 .

Внешние ссылки

Анимация зрачкового светового рефлекса
Рефлекс, + Ученик Национальной медицинской библиотеки США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
Симулятор осмотра учеников , демонстрирующий изменение реакций зрачков при различных поражениях нервов.

[Purves-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Первс, Дейл, Джордж Дж. Августин, Дэвид Фицпатрик, Уильям К. Холл, Энтони-Сэмюэл ЛаМантиа, Джеймс О. Макнамара и Леонард Э. Уайт (2008). Нейронаука. 4-е изд . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 290–1. ISBN 978-0-87893-697-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[2] Холл, Шарлотта; Чилкотт, Роберт (2018). «Взгляд на будущее зрачкового светового рефлекса в нейродиагностике» . Диагностика . 8 (1): 19. doi : 10.3390/diagnostics8010019 . ПМК 5872002 . ПМИД 29534018 .

[KaufmanLevin2011-3] Кауфман, Пол Л.; Левин, Леонард А.; Альм, Альберт (2011). Адлера «Физиология глаза» . Elsevier Науки о здоровье. п. 508. ИСБН 978-0-323-05714-1 .

[4] Ву, Фейпэн, Инь Чжао и Хун Чжан. «Глазная автономная нервная система: обновленная информация от анатомии к физиологическим функциям». Видение 6.1 (2022 г.): 6.

[5] Белливо, AP; Сомани, АН; Доссани, Р.Х. (2019). «Зрачковый световой рефлекс» . СтатПерлс . СтатПерлз. ПМИД 30725865 .

[6] Чуффреда, К.Дж.; Джоши, Северная Каролина; Труонг, JQ (2017). «Понимание влияния легкой черепно-мозговой травмы на зрачковый световой рефлекс» . Сотрясение мозга . 2 (3): ЧПУ36. дои : 10.2217/cnc-2016-0029 . ПМК 6094691 . ПМИД 30202579 .

[7] Хармс, Х. (1937). «Местоположение и природа торможения изображения у людей с косоглазием». Архив клинической и экспериментальной офтальмологии Грефе . 138 (1): 149–210. дои : 10.1007/BF01854538 . S2CID 7110752 .

[8] Набер М., Фрассле, С. Эйнхаузер В. (2011). «Перцептуальное соперничество: рефлексы раскрывают постепенный характер зрительного восприятия» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e2011. Бибкод : 2011PLoSO...620910N . дои : 10.1371/journal.pone.0020910 . ПМК 3109001 . ПМИД 21677786 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[9] Бинда П.; Переверзева М.; Мюррей С.О. (2013). «Внимание к ярким поверхностям усиливает зрачковый световой рефлекс» . Журнал неврологии . 33 (5): 2199–2204. doi : 10.1523/jneurosci.3440-12.2013 . ПМК 6619119 . ПМИД 23365255 .

[10] Матот С., ван дер Линден, Л. Грейнджер, Дж. Виту, Ф. (2013). «Реакция зрачков на свет отражает фокус скрытого зрительного внимания» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е78168. дои : 10.1371/journal.pone.0078168 . ПМЦ 3812139 . ПМИД 24205144 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[11] Матот С., Далмайер Э., Грейнджер Дж., Ван дер Стигчел, С. (2014). «Реакция зрачков на свет отражает экзогенное внимание и торможение возврата» . Журнал видения . 14 (14): e7. дои : 10.1167/14.14.7 . ПМИД 25761284 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[12] Эбитц Р.; Пирсон Дж.; Платт М. (2014). «Размер учеников и социальная бдительность у макак-резус» . Границы в неврологии . 8 (100): 100. дои : 10.3389/fnins.2014.00100 . ПМК 4018547 . ПМИД 24834026 .

[13] Бинда П.; Переверзева М.; Мюррей С.О. (2013). «Сужения зрачков к фотографиям Солнца» . Журнал видения . 13 (6): e8. дои : 10.1167/13.6.8 . ПМИД 23685391 .

[14] Лаенг Б.; Эндестад Т. (2012). «Яркие иллюзии сужают зрачок» . Труды Национальной академии наук . 109 (6): 2162–2167. Бибкод : 2012PNAS..109.2162L . дои : 10.1073/pnas.1118298109 . ПМЦ 3277565 . ПМИД 22308422 .

[15] Памплона, Витор Ф.; Оливейра, Мануэль М.; Бараноский, Гладимир В.Г. (1 августа 2009 г.). «Фотореалистичные модели рефлекса света зрачка и деформации радужной оболочки» (PDF) . Транзакции ACM с графикой . 28 (4): 1–12. дои : 10.1145/1559755.1559763 . hdl : 10183/15309 . S2CID 5733841 .

[16] Эллис, CJ (1981). «Зрачковый рефлекс на свет у нормальных людей» . Британский журнал офтальмологии . 65 (11): 754–759. дои : 10.1136/bjo.65.11.754 . ПМЦ 1039657 . ПМИД 7326222 .

[17] Старк, Л. (август 1963 г.). «Стабильность, колебания и шум в сервомеханизме человеческого зрачка». Бюллетень Института медицинских и биологических исследований Национального автономного университета Мексики . 21 : 201–22. ПМИД 14122256 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

v т и Рефлексы
Cranial nerve	Pupillary light reflex Accommodation reflex Jaw jerk reflex Corneal reflex Caloric reflex test/Vestibulo-ocular reflex/Oculocephalic reflex Pharyngeal (gag) reflex
Stretch reflexes	Arm Biceps reflex Brachioradialis reflex Triceps reflex Leg Patellar reflex Ankle jerk reflex Plantar reflex
Primitive reflexes	Galant Gastrocolic Grasp Moro Rooting Stepping Sucking Tonic neck Parachute
Superficial reflexes	Abdominal reflex Cremasteric reflex
Cardiovascular	Bainbridge reflex Bezold–Jarisch reflex Coronary reflex Cushing reflex Diving reflex Oculocardiac reflex Baroreflex Reflex bradycardia Reflex tachycardia Respiratory Churchill–Cope reflex
Other	List of reflexes Acoustic reflex H-reflex Golgi tendon reflex Optokinetic Startle response Withdrawal reflex Crossed extensor reflex Symmetrical tonic neck reflex

v т и Оптические иллюзии ( список )
Illusions	Afterimage Ambigram Ambiguous image Ames room Autostereogram Barberpole Bezold Café wall Checker shadow Chubb Cornsweet Delboeuf Ebbinghaus Ehrenstein Flash lag Fraser spiral Gravity hill Grid Hering Impossible trident Irradiation Jastrow Lilac chaser Mach bands McCollough Müller-Lyer Necker cube Oppel-Kundt Orbison Penrose stairs Penrose triangle Peripheral drift Poggendorff Ponzo Rubin vase Sander Schroeder stairs Shepard tables Spinning dancer Ternus Vertical–horizontal White's Wundt Zöllner
Popular culture	Op art Trompe-l'œil Spectropia (1864 book) Ascending and Descending (1960 drawing) Waterfall (1961 drawing) The dress (2015 photograph)
Related	Accidental viewpoint Auditory illusions Illusions Tactile illusions Temporal illusion