Сухожильный рефлекс Гольджи

Гольджи Сухожильный рефлекс (также называемый обратным рефлексом растяжения , аутогенным торможением , сухожильный рефлекс )Это тормозящее воздействие на мышцу , возникающее в результате мышечного напряжения, стимулирующего сухожильные органы Гольджи (GTO) мышцы, и, следовательно, оно является самоиндуцируемым. Рефлекторная дуга представляет собой механизм отрицательной обратной связи, предотвращающий слишком сильное напряжение мышц и сухожилий . мышцы, Когда напряжение чрезвычайно велико, торможение может быть настолько сильным, что преодолевает возбуждающее воздействие на альфа-мотонейроны вызывая внезапное расслабление мышцы. Этот рефлекс еще называют обратным миотатическим рефлексом . потому что это обратный рефлекс растяжения .

Тормозящие эффекты GTO исходят из их рефлекторных дуг: сенсорных волокон Ib , которые направляются через дорсальный корешок в спинной мозг для образования синапсов на тормозных интернейронах Ib , которые, в свою очередь, заканчиваются непосредственно на мотонейронах, иннервирующих ту же мышцу. Волокна также образуют прямые возбуждающие синапсы на мотонейронах, которые иннервируют мышцу-антагонист. Следует отметить, что дисинаптический рефлекторный путь не всегда оказывает тормозящее действие: при определенных условиях стимуляция ГТО может приводить к возбуждению мотонейронов.

Помимо защиты от слишком сильного напряжения мышц и сухожилий, сухожильный рефлекс может помочь распределить мышечную нагрузку по мышечным волокнам , тем самым предотвращая повреждение изолированных волокон. В то время как рефлекс растяжения регулирует длину мышц, сухожильный рефлекс помогает регулировать мышечную силу. Это помогает поддерживать постоянный уровень напряжения и стабильность суставов, противодействуя эффектам, снижающим мышечную силу (например, усталость). Поскольку тормозные интернейроны Ib получают конвергентные мультисенсорные входы и нисходящие пути, они могут обеспечивать точный контроль мышечных сил. и может быть лучше выполняет защитные функции. Кроме того, поскольку волокна Ib широко соединяются с мотонейронами, иннервирующими мышцы, работающие в различных суставах, сухожильный рефлекс Гольджи является частью рефлекторных сетей, которые контролируют движения всей конечности.

Защитная функция, аутогенное торможение и др.

Сухожильный рефлекс Гольджи действует как механизм защитной обратной связи, контролируя напряжение активной мышцы, вызывая ее расслабление до того, как напряжение сухожилия станет достаточно высоким, чтобы вызвать повреждение. Во-первых, когда на мышцу оказывается нагрузка, афферентный нейрон возбуждается сухожильного органа Гольджи в центральной нервной системе .Во-вторых, двигательный нейрон спинного мозга тормозится через IPSP , и мышца расслабляется.

Поскольку Ib-ингибирующие интернейроны получают конвергентные нисходящие пути и мультисенсорные сигналы, включая кожные рецепторы , мышечные веретена и рецепторы суставов, они могут обеспечить лучшую защиту, например, когда рецепторы суставов сигнализируют о переразгибании или гиперсгибании суставов.

Аутогенное торможение означает снижение возбудимости сокращающейся или растянутой мышцы, что в прошлом объяснялось исключительно увеличением тормозного воздействия, возникающего из сухожильных органов Гольджи (GTO) внутри той же мышцы. Сначала считалось, что GTO выполняют только защитную функцию, заключающуюся в предотвращении повреждений мышц, поскольку предполагалось, что они всегда подавляют мотонейроны и активируются только при высоком напряжении. Но теперь известно, что GTO сигнализируют о мышечном напряжении, постоянно предоставляя точную информацию о мышечной силе, что рефлекторный путь имеет мультисенсорные входы, которые могут обеспечить точный контроль мышечных сил при мелкой деятельности, и что волокна Ib широко соединяются с мотонейронами, иннервирующими мышцы, действующие на различные виды деятельности. суставы, которые, будучи дополнены их рефлекторными путями, являются частью рефлекторной сети, контролирующей движения всех конечностей.

Исторически считалось, что снижение эфферентного (моторного) импульса к мышце посредством аутогенного торможения является фактором, способствующим удлинению целевой мышцы, хотя современная литература ставит под сомнение эту гипотезу.

Защитные меры

При мышечном напряжении сухожильный рефлекс Гольджи действует следующим образом:

1. Когда к сухожилию прикладывается напряжение, сухожильный орган Гольджи (сенсор) стимулируется ( деполяризуется ).
2. Нервные импульсы ( потенциалы действия ) возникают и распространяются по сенсорному волокну Ib в спинной мозг.
3. В спинном мозге (интегрирующий центр) сенсорное волокно Ib синапсирует и активирует (через глутамат) тормозной интернейрон.
4. Тормозной интернейрон высвобождает нейромедиатор глицин , который ингибирует (гиперполяризует) α-мотонейрон.
5. В результате в α-мотонейроне генерируется меньше нервных импульсов.
6. Мышцы расслабляются и снимается лишнее напряжение.

Гибкие возможности

Выходные сигналы тормозных интернейронов Ib являются гибкими, поскольку они получают входные сигналы от сухожильных органов Гольджи , мышечных веретен , кожных рецепторов , суставных рецепторов и различных нисходящих путей. Множественные сенсорные/управляющие входы могут обеспечить мелкую моторику, например, захват деликатного объекта, при этом другие чувства могут управлять контролем силы. Кроме того, стимуляция GTO не всегда тормозит мотонейроны, поскольку во время такой деятельности, как ходьба, тормозные интернейроны Ib тормозятся, а возбуждающие интернейроны Ib стимулируют мотонейроны.

В отличие от рефлекса растяжения

Рефлекс растяжения действует как механизм обратной связи , контролируя длину мышц, вызывая их сокращение. Напротив, сухожильный рефлекс действует как механизм отрицательной обратной связи для контроля мышечного напряжения. Хотя сухожильный рефлекс менее чувствителен, чем рефлекс растяжения, он может подавлять рефлекс растяжения, когда напряжение велико, например, заставляя человека уронить очень тяжелый вес. Как и рефлекс растяжения, сухожильный рефлекс является ипсилатеральным . Сенсорные рецепторы этого рефлекса называются сухожильными рецепторами Гольджи и расположены внутри сухожилия рядом с его соединением с мышцей. В отличие от мышечных веретен , которые чувствительны к изменениям длины мышц, сухожильные органы обнаруживают и реагируют на изменения мышечного напряжения, вызванные мышечным сокращением, а не пассивным растяжением.

Патология

Основная статья: Реакция складного ножа

Поражения верхних мотонейронов , которые повреждают нисходящие пути вниз к спинному мозгу, могут вызывать повышение мышечного тонуса , отчасти потому, что альфа-мотонейроны больше реагируют на афферентные импульсы мышечного веретена. Это вызывает повышенное сопротивление пассивному движению (которое пациент не инициирует), называемое спастичностью, которое связано с другим неврологическим признаком, реакцией складного ножа , при которой спастическая мышца сначала сильно сопротивляется пассивному движению, а затем внезапно уступает, как движение карманного ножа . Повышенное начальное сопротивление происходит из-за гиперактивности рефлекса растяжения, а внезапный коллапс может быть связан с сухожильным рефлексом Гольджи. Реакция также известна как реакция удлинения из-за спастической реакции мышцы на удлинение.

См. также

• Н-рефлекс
• Управление двигателем
• Рефлекторное действие

Ссылки

Другие ссылки

• Барретт, Ким Э; Бойтано, Скотт; Барман, Сьюзен М; Брукс, Хеддвен Л. (2010). «Глава 9 – Рефлексы». Обзор медицинской физиологии Ганонга (23-е изд.). МакГроу-Хилл. ISBN  978-0-07-160567-0 .
• Холл, Дж. Э.; Гайтон, AC (2006). «Глава 54 - Двигательные функции спинного мозга; шнуровые рефлексы». Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. стр. 673–684 . ISBN  0-7216-0240-1 .
• Пирсон, Кейр Дж; Гордон, Джеймс Э. (2013). «35 – Спинальные рефлексы». В Канделе, Эрик Р.; Шварц, Джеймс Х; Джесселл, Томас М; Сигельбаум, Стивен А; Хадспет, Эй.Дж. (ред.). Принципы нейронауки (5-е изд.). США: МакГроу-Хилл. ISBN  978-0-07-139011-8 .
• Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С; Ламантия, Энтони Сэмюэл; Муни, Ричард Д.; Платт, Майкл Л; Уайт, Леонард Э., ред. (2018а). «Глава 16 - Цепи нижних двигательных нейронов и управление двигателем». Нейронаука (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. стр. 357–379. ISBN  9781605353807 .
• Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С; Ламантия, Энтони Сэмюэл; Муни, Ричард Д.; Платт, Майкл Л; Уайт, Леонард Э., ред. (2018б). «Глава 17 - Управление верхними двигательными нейронами ствола головного мозга и спинного мозга». Нейронаука (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. стр. 381–406. ISBN  9781605353807 .
• Саладин, Канзас (2018). «Глава 13 - Спинной мозг, спинномозговые нервы и соматические рефлексы». Анатомия и физиология: единство формы и функции (8-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN  978-1-259-27772-6 .