✖


Jump to content

Управление двигателем

Эта статья о двигательном контроле человека и других животных. Информацию об управлении двигателем машинами и роботами см. в разделе «Контроллер двигателя» .
«Двигательная функция» перенаправляется сюда. Не путать с моторной функцией .

Двигательный контроль — регуляция движений у организмов , обладающих нервной системой . Двигательный контроль включает в себя сознательные произвольные движения , подсознательную мышечную память и непроизвольные рефлексы . [1] а также инстинктивные такси .

Чтобы контролировать движение, нервная система должна интегрировать мультимодальную сенсорную информацию (как из внешнего мира, так и из проприоцепции ) и вызывать необходимые сигналы для задействования мышц для достижения цели. Этот путь охватывает многие дисциплины, включая мультисенсорную интеграцию , обработку сигналов , координацию , биомеханику и познание . [2] [3] а вычислительные задачи часто обсуждаются под термином «сенсомоторный контроль». [4] Успешный контроль движений имеет решающее значение для взаимодействия с миром для достижения целей, а также для осанки, равновесия и устойчивости.

Некоторые исследователи (в основном нейробиологи, изучающие движение, такие как Дэниел Уолперт и Рэнди Фланаган ) утверждают, что двигательный контроль — это причина, по которой мозг вообще существует. [5]

Нейронный контроль мышечной силы

[ редактировать ]

Все движения, например прикосновение к носу, требуют от мотонейронов активации потенциалов действия , что приводит к сокращению мышц . У человека ~150 000 мотонейронов контролируют сокращение ~600 мышц. Чтобы производить движения, группа из 600 мышц должна сокращаться по точной во времени схеме, чтобы создать нужную силу в нужное время. [6]

Двигательные единицы и производство силы

[ редактировать ]

Один мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, называются двигательной единицей . Например, прямая мышца бедра содержит около 1 миллиона мышечных волокон, которые контролируются примерно 1000 мотонейронами. Активность мотонейрона вызывает сокращение всех иннервируемых мышечных волокон, так что они функционируют как единое целое. Увеличение частоты потенциала действия (частоты спайков) в мотонейроне увеличивает силу сокращения мышечного волокна до максимальной силы. [6] [7] Максимальная сила зависит от сократительных свойств мышечных волокон. В двигательной единице все мышечные волокна относятся к одному и тому же типу (например, волокна типа I (медленно сокращающиеся) или типа II (быстро сокращающиеся) ), а одну и ту же мышцу составляют двигательные единицы нескольких типов. Двигательные единицы данной мышцы вместе называются моторным пулом.

Таким образом, сила, создаваемая в данной мышце, зависит от: 1) количества активных мотонейронов и частоты их спайков; 2) сократительные свойства и количество мышечных волокон, иннервируемых активными нейронами. Чтобы создать больше силы, увеличьте частоту импульсов активных мотонейронов и/или задействуйте больше и более сильные двигательные единицы. В свою очередь, то, как мышечная сила обеспечивает движение конечности, зависит от биомеханики конечности , например, от того, где берут начало сухожилия и мышцы (какая кость и точное расположение) и где мышца прикрепляется к кости, по которой она движется.

Приказ о приеме на работу

[ редактировать ]

Двигательные единицы в двигательном пуле рекрутируются в стереотипном порядке : от двигательных единиц, которые производят небольшую силу на спайк, до тех, которые производят наибольшую силу на спайк. Градиент силы двигательных единиц коррелирует с градиентом размера сомы двигательных нейронов и электрической возбудимости двигательных нейронов. Эта взаимосвязь была описана Элвудом Хеннеманом и известна как принцип размера Хеннемана — фундаментальное открытие нейробиологии и организующий принцип контроля движений. [8]

Для задач, требующих небольших усилий, таких как постоянное регулирование позы, используются двигательные единицы с меньшим количеством мышечных волокон, которые медленно сокращаются, но менее утомляются. Когда требуется больше силы, задействуются двигательные единицы с быстро сокращающимися и быстро утомляемыми мышечными волокнами. 

               High|
                   |                                     _________________
 Force required    |                                    /
                   |                                   |
                   |                                   |
                   |                      _____________|_________________
                   |           __________|_______________________________
                Low|__________|__________________________________________    
                              ↑          ↑             ↑                   Time
              Type I Recruit first    Type II A      Type IIB

Вычислительные вопросы управления двигателем

[ редактировать ]

Нервная система производит движение, выбирая, какие мотонейроны активируются и когда. Считается, что обнаружение того, что в двигательном пуле существует порядок рекрутирования, отражает упрощение проблемы: если определенная мышца должна производить определенную силу, то активируйте моторный пул по ее иерархии рекрутирования до тех пор, пока эта сила не будет создана.

Но как тогда выбрать, какую силу производить в каждой мышце? При решении этой задачи нервная система сталкивается со следующими проблемами. [4]

  1. Избыточность. Бесконечные траектории движений могут достичь цели (например, коснуться носа). Как выбирается траектория? Какая траектория лучше?
  2. Шум. Шум определяется как небольшие колебания, не связанные с сигналом, которые могут возникать в нейронах и синаптических соединениях в любой момент — от ощущения до сокращения мышц.
  3. Задержки. Активность двигательных нейронов предшествует сокращению мышц, которое предшествует движению. Сенсорные сигналы также отражают уже произошедшие события. Такие задержки влияют на выбор двигательной программы.
  4. Неопределенность. Неопределенность возникает из-за нейронного шума, а также из-за того, что выводы о состоянии мира могут быть неверными (например, скорость приближающегося мяча).
  5. Нестационарность. Даже во время выполнения движения состояние мира меняется, даже благодаря такому простому воздействию, как реактивные силы на остальную часть тела, вызывающие перемещение сустава во время его приведения в действие .
  6. Нелинейность. Эффекты нейронной активности и сокращения мышц сильно нелинейны, и нервная система должна учитывать это при прогнозировании последствий паттерна активности двигательных нейронов.

Многие текущие исследования посвящены изучению того, как нервная система справляется с этими проблемами, как на поведенческом уровне, так и на том, как нейронные цепи в головном и спинном мозге представляют и справляются с этими факторами, вызывая движения жидкости, которые мы наблюдаем у животных.

«Оптимальное управление с обратной связью» является влиятельной теоретической формулировкой этих проблем вычислений. [9]

Модельные системы управления двигателем

[ редактировать ]

Все организмы сталкиваются с вышеописанными вычислительными проблемами, поэтому нейронные цепи, отвечающие за двигательный контроль, изучались у людей , обезьян, [10] лошади, кошки, [11] мыши, [12] рыба [13] минога, [14] летает, [15] саранча, [16] и нематоды, [17] среди многих других. Модельные системы млекопитающих, таких как мыши и обезьяны, предлагают наиболее простые сравнительные модели здоровья и болезней человека. Они широко используются для изучения роли высших отделов мозга, общих для позвоночных, включая кору головного мозга, таламус, базальные ганглии, а также глубокие медуллярные и ретикулярные цепи мозга для контроля движений. [18] Генетика и нейрофизиология двигательных цепей позвоночника также изучались на модельных организмах млекопитающих, но защитные позвонки затрудняют изучение функциональной роли спинальных цепей в поведении животных. Здесь личинки и взрослые рыбы оказались полезны в открытии функциональной логики локальных спинальных цепей, которые координируют активность двигательных нейронов. Модельные организмы беспозвоночных не имеют тех же областей мозга, что и позвоночные, но их мозг должен решать аналогичные вычислительные задачи, и поэтому считается, что они имеют области мозга, гомологичные тем, которые участвуют в двигательном контроле в нервной системе позвоночных. [19] Организация нервной системы членистоногих в ганглии, которые контролируют каждую ногу, позволила исследователям вести запись с нейронов, отвечающих за движение определенной ноги во время поведения.

Модельные системы также продемонстрировали роль центральных генераторов паттернов в управлении ритмическими движениями. [14] Центральный генератор паттернов — это нейронная сеть, которая может генерировать ритмическую активность в отсутствие внешнего управляющего сигнала, например, сигнала, исходящего из мозга, или сигналов обратной связи от датчиков конечностей (например, проприорецепторов ). Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что настоящие CPG существуют в нескольких ключевых областях моторного контроля, таких как желудки членистоногих или пре-Бетцингеровский комплекс , который контролирует дыхание у людей. Более того, в качестве теоретической концепции CPG были полезны для определения возможной роли сенсорной обратной связи в моторном контроле.

Сенсомоторная обратная связь

[ редактировать ]

Реакция на раздражители

[ редактировать ]

Процесс осознания сенсорного стимула и использования этой информации для влияния на действие происходит поэтапно. Время реакции простых задач можно использовать для раскрытия информации об этих этапах. Время реакции относится к периоду времени между предъявлением стимула и окончанием реакции. Время движения – это время, необходимое для завершения движения. Некоторые из первых экспериментов по времени реакции были проведены Франциском Дондерсом , который использовал разницу во времени реакции на задачу выбора, чтобы определить продолжительность времени, необходимую для обработки стимулов и выбора правильного ответа. [20] Хотя этот подход в конечном итоге ошибочен, он породил идею о том, что время реакции состоит из идентификации стимула, за которым следует выбор реакции, и в конечном итоге завершается выполнением правильного движения. Дальнейшие исследования предоставили доказательства того, что эти стадии действительно существуют, но что период выбора ответа любого времени реакции увеличивается по мере роста количества доступных вариантов выбора - соотношение, известное как закон Хика . [21]

Управление по замкнутому контуру

[ редактировать ]

Классическое определение замкнутой системы движения человека дано Джеком А. Адамсом (1971). [22] [23] Эталон желаемого вывода сравнивается с фактическим выводом с помощью механизмов обнаружения ошибок; с помощью обратной связи ошибка исправляется. Большинство движений, выполняемых в повседневной деятельности, формируются с использованием непрерывного процесса доступа к сенсорной информации и ее использования для более точного продолжения движения. Этот тип двигательного контроля называется контролем с обратной связью , поскольку для управления движениями он опирается на сенсорную обратную связь. Управление с обратной связью — это ситуационная форма двигательного контроля, основанная на сенсорной информации о работе и конкретных сенсорных сигналах из окружающей среды, в которой выполняется движение. Эта сенсорная информация, хотя и обрабатывается, не обязательно вызывает сознательное осознание действия. Управление по замкнутому контуру [24] : 186  Это механизм управления моторикой, основанный на обратной связи, при котором любое воздействие на окружающую среду создает своего рода изменение, которое влияет на будущую производительность посредством обратной связи. Управление двигателем с замкнутым контуром лучше всего подходит для непрерывно контролируемых действий, но не работает достаточно быстро для баллистических действий. Баллистические действия — это действия, которые продолжаются до конца, не задумываясь об этом, даже когда они уже неуместны. [ нужна ссылка ] Поскольку управление с помощью обратной связи основано на сенсорной информации, оно столь же медленное, как и сенсорная обработка. Эти движения подвергаются компромиссу между скоростью и точностью, поскольку для управления движением используется сенсорная обработка, и чем быстрее выполняется движение, тем менее точным оно становится.

Управление с разомкнутым контуром

[ редактировать ]

Классическое определение Джека А. Адамса звучит так: [22] [23] «Система с разомкнутым контуром не имеет обратной связи или механизмов регулирования ошибок. Входные события системы оказывают свое влияние, система осуществляет трансформацию на входе, и у системы есть выход... Светофор с фиксированным таймером затрудняет движение при большой нагрузке и препятствует потоку, когда движение затруднено. светлый. Система не имеет компенсаторных возможностей».

Однако некоторые движения происходят слишком быстро, чтобы интегрировать сенсорную информацию, и вместо этого приходится полагаться на прямой контроль . Управление с разомкнутым контуром представляет собой форму управления двигателем с прямой связью и используется для управления быстрыми, баллистическими движениями, которые заканчиваются до того, как какая-либо сенсорная информация может быть обработана. Чтобы лучше изучить этот тип контроля, большинство исследований сосредоточено на исследованиях деафферентации, часто с участием кошек или обезьян, чьи сенсорные нервы были отключены от спинного мозга. Обезьяны, потерявшие всю сенсорную информацию своих рук, возобновили нормальное поведение после процедуры деафферентации. Большинству навыков удалось научиться заново, но мелкая моторика стала очень сложной. [25] Было показано, что управление с разомкнутым контуром может быть адаптировано к различным болезненным состояниям и, следовательно, может использоваться для извлечения признаков различных двигательных нарушений путем изменения функционала стоимости, управляющего системой. [26]

Координация

[ редактировать ]

Основная проблема управления моторикой заключается в координации различных компонентов двигательной системы , чтобы они действовали в унисон и производили движение.

Периферические нейроны получают сигналы от центральной нервной системы и иннервируют мышцы. В свою очередь, мышцы генерируют силы, которые приводят в действие суставы. Приведение всех частей в единое целое является сложной проблемой для двигательной системы, и то, как эта проблема решается, является активной областью исследований в области управления движением.

Рефлексы

[ редактировать ]

В некоторых случаях координация двигательных компонентов является жесткой и состоит из фиксированных нервно-мышечных путей, называемых рефлексами . Рефлексы обычно характеризуются как автоматические и фиксированные двигательные реакции, и они происходят гораздо быстрее, чем это возможно для реакций, зависящих от перцептивной обработки. [27] Рефлексы играют фундаментальную роль в стабилизации двигательной системы, обеспечивая почти немедленную компенсацию небольших возмущений и поддержание фиксированных паттернов выполнения. Некоторые рефлекторные петли проходят исключительно через спинной мозг, не получая сигналов от головного мозга, и поэтому не требуют внимания или сознательного контроля. Другие задействуют нижние области мозга, и на них могут влиять предшествующие инструкции или намерения, но они остаются независимыми от перцептивной обработки и онлайн-контроля.

Простейшим рефлексом является моносинаптический рефлекс или рефлекс с короткой петлей, такой как моносинаптическая реакция на растяжение. В этом примере афферентные нейроны Ia активируются мышечными веретенами , когда они деформируются вследствие растяжения мышцы. В спинном мозге эти афферентные нейроны образуют синапсы непосредственно с альфа-мотонейронами , которые регулируют сокращение той же мышцы. [28] Таким образом, любое растяжение мышцы автоматически сигнализирует о рефлекторном сокращении этой мышцы без какого-либо центрального контроля. Как следует из названия и описания, моносинаптические рефлексы зависят от единственной синаптической связи между афферентным сенсорным нейроном и эфферентным мотонейроном. В целом действия моносинаптических рефлексов фиксированы и не могут контролироваться или влиять на них намерением или инструкцией. Однако есть некоторые данные, позволяющие предположить, что усиление или величина этих рефлексов могут регулироваться контекстом и опытом. [29]

Полисинаптические рефлексы или рефлексы с длинной петлей представляют собой рефлекторные дуги, которые задействуют более одного синаптического соединения в спинном мозге. Эти петли могут также включать корковые области мозга и, таким образом, работают медленнее, чем их моносинаптические аналоги, из-за большего времени прохождения. Однако действия, контролируемые полисинаптическими рефлекторными петлями, по-прежнему выполняются быстрее, чем действия, требующие перцептивной обработки. [30] : 171, 578  Хотя действие короткопетлевых рефлексов фиксировано, полисинаптические рефлексы часто можно регулировать с помощью инструкций или предыдущего опыта. [31] Типичным примером длиннопетлевого рефлекса является асимметричный тонический шейный рефлекс, наблюдаемый у младенцев.

Синергия

[ редактировать ]

Двигательная синергия — это нейронная организация многоэлементной системы, которая (1) организует разделение задачи между набором элементарных переменных; и (2) обеспечивает совместное изменение элементарных переменных с целью стабилизации переменных производительности. [32] [33] Компоненты синергии не обязательно должны быть физически связаны, а связаны своей реакцией на перцептивную информацию о конкретной выполняемой двигательной задаче. Синергия приобретается, а не закрепляется, как рефлексы, и организуется в зависимости от задачи; синергия структурирована для конкретного действия, а не определена в целом для самих компонентов. Николай Бернштейн, как известно, продемонстрировал синергию в работе профессиональных кузнецов. Мышцы руки, управляющие движением молоточка, информационно связаны таким образом, что ошибки и изменчивость одной мышцы автоматически компенсируются действиями других мышц. Эти компенсаторные действия подобны рефлексам в том смысле, что они происходят быстрее, чем, казалось бы, позволяет перцептивная обработка, однако они присутствуют только у опытных специалистов, а не у новичков. У кузнецов рассматриваемая синергия организована именно для молотковых действий и не является общецелевой организацией мышц руки. Помимо зависимости от задачи, синергия имеет две определяющие характеристики; совместное использование и гибкость/стабильность. [34]

«Совместное использование» требует, чтобы выполнение той или иной двигательной задачи зависело от совокупного действия всех компонентов, составляющих синергию. Зачастую задействовано больше компонентов, чем строго необходимо для конкретной задачи ( см. «Резервирование» ниже ), но тем не менее управление этой двигательной задачей распределяется между всеми компонентами. Простая демонстрация основана на задаче по созданию силы двумя пальцами, где участникам необходимо создать фиксированную величину силы, нажимая вниз на две силовые пластины двумя разными пальцами. [35] В этом задании участники генерировали определенную выходную силу, комбинируя вклады независимых пальцев. Хотя сила, создаваемая одним пальцем, может варьироваться, это изменение ограничивается действием другого пальца, поэтому всегда создается желаемая сила.

Ковариация также обеспечивает «гибкость и стабильность» двигательных задач. Если снова рассмотреть задачу создания силы, то если один палец не производит достаточной силы, ее можно компенсировать другим. [35] Ожидается, что компоненты двигательной синергии изменят свое действие, чтобы компенсировать ошибки и изменчивость других компонентов, которые могут повлиять на результат двигательного задания. Это обеспечивает гибкость, поскольку позволяет использовать несколько двигателей для решения конкретных задач, а также обеспечивает стабильность двигателя, предотвращая влияние ошибок в отдельных компонентах двигателя на саму задачу.

Синергия упрощает вычислительную сложность управления двигателем. Координация многочисленных степеней свободы в организме представляет собой сложную задачу как из-за огромной сложности двигательной системы, так и из-за различных уровней, на которых может происходить эта организация (нервный, мышечный, кинематический, пространственный и т. д.). Поскольку компоненты синергии функционально связаны для выполнения конкретной задачи, выполнение двигательных задач может быть выполнено путем активации соответствующей синергии с помощью одного нейронного сигнала. [36] Необходимость независимого контроля всех соответствующих компонентов устраняется, поскольку организация возникает автоматически как следствие систематической ковариации компонентов. Подобно тому, как рефлексы физически связаны и, следовательно, не требуют контроля отдельных компонентов со стороны центральной нервной системы, действия могут выполняться посредством синергии с минимальным исполнительным контролем, поскольку они функционально связаны. Помимо двигательной синергии, недавно был введен термин сенсорной синергии. [37] Считается, что сенсорная синергия играет важную роль в интеграции смеси воздействий окружающей среды для предоставления низкоразмерной информации в ЦНС, тем самым управляя задействованием двигательной синергии.

Синергия имеет основополагающее значение для управления сложными движениями, например движениями руки во время хватания. Их важность была продемонстрирована как для мышечного контроля, так и в кинематической области в нескольких исследованиях, в последнее время в исследованиях, включающих большие группы испытуемых. [38] [39] [40] Актуальность синергии хватов рук также подтверждается исследованиями таксономии хватов рук, показывающими мышечное и кинематическое сходство между конкретными группами хватов, что приводит к определенным группам движений. [41]

Двигательные программы

[ редактировать ]

В то время как синергия представляет собой координацию, возникающую в результате периферического взаимодействия двигательных компонентов, двигательные программы представляют собой конкретные, заранее структурированные паттерны двигательной активации, которые генерируются и выполняются центральным контроллером (в случае биологического организма — мозгом). [30] : 227  Они представляют собой нисходящий подход к координации движений, а не восходящий подход, предлагаемый синергией. Двигательные программы выполняются по разомкнутому принципу, хотя сенсорная информация, скорее всего, используется для восприятия текущего состояния организма и определения соответствующих целей. Однако после выполнения программы ее нельзя изменить онлайн с помощью дополнительной сенсорной информации.

Доказательства существования двигательных программ получены в результате исследований быстрого выполнения движений и трудностей, связанных с изменением этих движений после их начала. Например, людям, которых просят сделать быстрые взмахи руками, крайне трудно остановить это движение, когда им подается сигнал «СТОП» после того, как движение было начато. [42] Эта трудность разворота сохраняется, даже если сигнал остановки подается после первоначального сигнала «ВПЕРЕД», но до фактического начала движения. Это исследование предполагает, что, как только начинается выбор и выполнение двигательной программы, она должна быть завершена, прежде чем можно будет предпринять следующее действие. Этот эффект был обнаружен даже тогда, когда движение, выполняемое определенной двигательной программой, вообще предотвращалось. Люди, которые пытаются выполнить определенные движения (например, толкать рукой), но по незнанию останавливают действие своего тела до того, как какое-либо движение действительно может произойти, демонстрируют одни и те же модели активации мышц (включая стабилизирующую и поддерживающую активацию, которая фактически не вызывает движение), как будто им разрешено завершить намеченное действие. [43]

Хотя доказательства существования двигательных программ кажутся убедительными, эта теория подверглась нескольким важным критическим замечаниям. Во-первых, это проблема хранения. Если бы каждое движение, которое мог бы произвести организм, требовало своей собственной двигательной программы, казалось бы, необходимо, чтобы этот организм обладал неограниченным хранилищем таких программ, и где они будут храниться, неясно. Помимо огромных требований к памяти, которые потребовались бы для такого объекта, в мозгу пока не обнаружено ни одной области хранения двигательных программ. Вторая проблема связана с новизной в движении. Если для какого-либо конкретного движения требуется определенная двигательная программа, неясно, как можно вообще создать новое движение. В лучшем случае человеку придется практиковать любое новое движение, прежде чем выполнить его с каким-либо успехом, а в худшем случае он будет неспособен к новым движениям, поскольку для новых движений не будет существовать двигательной программы. Эти трудности привели к появлению более детального понятия двигательных программ, известного как обобщенные двигательные программы. . [30] : 240–257  Обобщенная двигательная программа – это программа для определенного класса действий, а не конкретного движения. Эта программа параметризуется контекстом окружающей среды и текущим состоянием организма.

Резервирование

[ редактировать ]

Важным вопросом координации двигательной системы является проблема избыточности двигательных степеней свободы. Как подробно описано в разделе « Синергия », многие действия и движения могут выполняться разными способами, поскольку функциональная синергия, контролирующая эти действия, может меняться совместно, не меняя результата действия. Это возможно, поскольку в выполнении действий задействовано больше двигательных компонентов, чем обычно требуется из-за физических ограничений этого действия. Например, человеческая рука имеет семь суставов, определяющих положение руки в мире. Однако для определения любого места, в котором может быть помещена рука, необходимы только три пространственных измерения. Этот избыток кинематических степеней свободы означает, что существует несколько конфигураций руки, которые соответствуют любому конкретному положению руки.

Некоторые из самых ранних и наиболее влиятельных работ по изучению двигательной избыточности принадлежат русскому физиологу Николаю Бернштейну . Исследования Бернштейна были в первую очередь связаны с пониманием того, как развивается координация квалифицированных действий. Он заметил, что избыточность двигательной системы позволяет выполнять действия и движения множеством различных способов, достигая при этом эквивалентных результатов. [36] Эта эквивалентность двигательных действий означает, что не существует однозначного соответствия между желаемыми движениями и координацией двигательной системы, необходимой для выполнения этих движений. Любое желаемое движение или действие не требует особой координации нейронов, мышц и кинематики, которая делает это возможным. Эта проблема двигательной эквивалентности стала известна как проблема степеней свободы , поскольку она является результатом наличия избыточных степеней свободы в двигательной системе.

Восприятие в управлении моторикой

[ редактировать ]

Смежным, но отличным от вопроса о том, как обработка сенсорной информации влияет на контроль движений и действий, является вопрос о том, как восприятие мира структурирует действие. Восприятие чрезвычайно важно для двигательного контроля, поскольку оно несет соответствующую информацию об объектах, средах и телах, которая используется при организации и выполнении действий и движений. То, что воспринимается и как последующая информация используется для организации двигательной системы, является постоянной областью исследований.

Стратегии управления на основе моделей

[ редактировать ]

Большинство стратегий управления моторикой, основанных на моделях, полагаются на перцептивную информацию, но предполагают, что эта информация не всегда полезна, достоверна или постоянна. Оптическая информация прерывается морганием глаз, движение объектов в окружающей среде затрудняется, искажения могут изменить внешний вид формы объекта. Стратегии управления, основанные на моделях и представлениях, — это стратегии, которые полагаются на точные внутренние модели окружающей среды, построенные на основе комбинации перцептивной информации и предшествующих знаний, в качестве основного источника информации для планирования и выполнения действий, даже при отсутствии перцептивной информации. [44]

Вывод и косвенное восприятие

[ редактировать ]

Многие модели системы восприятия предполагают непрямое восприятие или представление о том, что воспринимаемый мир не идентичен реальной среде. Экологическая информация должна пройти несколько этапов, прежде чем быть воспринятой, и переходы между этими этапами вносят неоднозначность. На самом деле воспринимается лучшее предположение разума о том, что происходит в окружающей среде, основанное на предыдущем опыте. Поддержка этой идеи исходит от иллюзии комнаты Эймса , где искаженная комната заставляет зрителя видеть объекты, которые, как известно, имеют постоянный размер, увеличиваясь или уменьшаясь при движении по комнате. Сама комната воспринимается квадратной или, по крайней мере, состоящей из прямых углов, поскольку все предыдущие комнаты, с которыми сталкивался воспринимающий, обладали этими свойствами. Другой пример этой двусмысленности исходит из доктрины особых нервных энергий . В доктрине представлен вывод о том, что существуют разные типы нервов для разных типов сенсорной информации, и эти нервы реагируют характерным образом независимо от метода стимуляции. Другими словами, красный цвет вызывает срабатывание оптических нервов по определенному шаблону, который обрабатывается мозгом как восприятие красного цвета. Однако, если тот же нерв электрически стимулировать по идентичной схеме, мозг может воспринимать красный цвет даже при отсутствии соответствующих стимулов.

Передние модели

[ редактировать ]

Прямые модели — это прогнозирующая внутренняя модель управления движением, которая использует доступную перцептивную информацию в сочетании с определенной двигательной программой и пытается предсказать результат запланированного двигательного движения. Форвардные модели структурируют действие, определяя, как силы, скорости и положения двигательных компонентов влияют на изменения в окружающей среде и на человеке. Предполагается, что передние модели помогают нейронному контролю жесткости конечностей , когда люди взаимодействуют с окружающей средой. Считается, что модели прямого действия используют двигательные программы в качестве входных данных для прогнозирования результата действия. Сигнал ошибки генерируется, когда прогнозы, сделанные опережающей моделью, не соответствуют фактическому результату движения, что приводит к обновлению существующей модели и обеспечивает механизм обучения. Эти модели объясняют, почему нельзя себя пощекотать. Ощущение воспринимается как щекочущее, когда оно непредсказуемо. Однако модели вперед предсказывают результат ваших двигательных движений, а это означает, что движение предсказуемо и, следовательно, не вызывает щекотки. [45]

Доказательства использования передовых моделей получены в результате исследований двигательной адаптации. Когда целенаправленные движения человека по достижению цели нарушаются силовым полем, он постепенно, но неуклонно адаптирует движение своей руки, чтобы позволить ему снова достичь своей цели. Однако они делают это таким образом, чтобы сохранить некоторые характеристики движения высокого уровня; колоколообразные профили скорости, прямолинейное перемещение руки и плавные, непрерывные движения. [46] Эти особенности движения восстанавливаются, несмотря на то, что они требуют совершенно другой динамики руки (т.е. крутящих моментов и сил). Это восстановление свидетельствует о том, что мотивацией движения является определенный двигательный план, и человек использует прямую модель, чтобы предсказать, как динамика руки меняет движение руки для достижения определенных характеристик уровня задачи. Различия между ожидаемым движением руки и наблюдаемым движением руки создают сигнал ошибки, который используется в качестве основы для обучения. Дополнительные доказательства в пользу передовых моделей получены в экспериментах, в которых испытуемым требовалось определить местоположение эффектора после невизуализируемого движения. [47]

Инверсные модели

[ редактировать ]

Обратные модели предсказывают необходимые движения двигательных компонентов для достижения желаемого результата восприятия. Они также могут оценить результат движения и попытаться определить последовательность двигательных команд, которые привели к этому состоянию. Эти типы моделей особенно полезны для управления с разомкнутым контуром и допускают определенные типы движений, например, фиксацию на неподвижном объекте во время движения головы. В дополнение к прямым моделям обратные модели пытаются оценить, как достичь определенного результата восприятия, чтобы сгенерировать соответствующий двигательный план. Поскольку обратные модели и прямая модель настолько тесно связаны, исследования внутренних моделей часто используются в качестве доказательства роли обоих типов моделей в действии.

Таким образом, исследования двигательной адаптации также дают основания для использования обратных моделей. Двигательные движения, кажется, следуют заранее определенным «планам», которые сохраняют определенные инвариантные особенности движения. В упомянутой выше задаче достижения существование колоколообразных профилей скорости и плавных прямых траекторий свидетельствует о существовании таких планов. [46] Движения, которые достигают желаемых результатов на уровне задачи, оцениваются с помощью обратной модели. Таким образом, адаптация происходит как процесс оценки необходимых движений с помощью обратной модели, моделирования с помощью прямой модели результатов этих планов движения, наблюдения разницы между желаемым результатом и фактическим результатом и обновления моделей для будущих попыток.

Информационный контроль

[ редактировать ]

Альтернативой управлению на основе моделей является управление на основе информации . Стратегии информационного контроля организуют движения и действия на основе перцептивной информации об окружающей среде, а не на когнитивных моделях или представлениях мира. Действия двигательной системы организуются информацией об окружающей среде и информацией о текущем состоянии агента. [48] Стратегии управления, основанные на информации, часто рассматривают окружающую среду и организм как единую систему, причем действия происходят как естественное следствие взаимодействия этой системы. Основное предположение стратегий управления, основанных на информации, заключается в том, что восприятие окружающей среды богато информацией и достоверно для целей производства действий. Это противоречит предположениям о косвенном восприятии, сделанным стратегиями управления на основе моделей.

Прямое восприятие

[ редактировать ]

Прямое восприятие в когнитивном смысле связано с философским понятием наивного или прямого реализма , поскольку оно основано на предположении, что то, что мы воспринимаем, является тем, что на самом деле существует в мире. Джеймсу Дж. Гибсону приписывают преобразование прямого восприятия в экологическое . [49] В то время как проблема непрямого восприятия предполагает, что физическая информация об объекте в нашей среде недоступна из-за неоднозначности сенсорной информации, сторонники прямого восприятия (например, Гибсон) предполагают, что соответствующая информация, закодированная в сенсорных сигналах, не является физическими свойствами объектов. , а скорее возможности действий, которые предоставляет окружающая среда. Эти возможности воспринимаются непосредственно и без двусмысленности и, таким образом, исключают необходимость во внутренних моделях или репрезентациях мира. Возможности существуют только как побочный продукт взаимодействия между агентом и его средой, и, таким образом, восприятие является « экологическим » усилием, зависящим от всей системы агент/окружающая среда, а не от агента в отдельности.

Поскольку возможности — это возможности действия, восприятие напрямую связано с производством действий и движений. Роль восприятия заключается в предоставлении информации, определяющей, как следует организовывать и контролировать действия. [50] и двигательная система «настроена» так, чтобы реагировать на определенный тип информации определенным образом. Благодаря этой взаимосвязи управление двигательной системой и выполнение действий диктуются информацией из окружающей среды. Например, дверной проем «позволяет» пройти, а стена — нет. То, как человек может пройти через дверной проем, определяется визуальной информацией, получаемой из окружающей среды, а также информацией, воспринимаемой о собственном теле. В совокупности эта информация определяет проходимость дверного проема, а не стены. Кроме того, сам процесс продвижения к дверному проему и прохождения через него генерирует больше информации, а это, в свою очередь, определяет дальнейшие действия. Вывод прямого восприятия состоит в том, что действия и восприятия критически связаны и одно не может быть полностью понято без другого.

Поведенческая динамика

[ редактировать ]

На предположениях о поведенческой динамике прямого восприятия основана теория поведенческого контроля, которая рассматривает перцептивные организмы как динамические системы, которые функционально реагируют на информационные переменные действиями. [48] При таком понимании поведения действия разворачиваются как естественное следствие взаимодействия между организмами и доступной информацией об окружающей среде, которая определена в переменных, имеющих отношение к телу. Большая часть исследований в области поведенческой динамики сосредоточена на локомоции, где визуально заданная информация (например, оптический поток, время контакта, оптическое расширение и т. д.) используется для определения того, как ориентироваться в окружающей среде. [51] [52] Силы взаимодействия между человеком и окружающей средой также влияют на поведенческую динамику, как видно из нейронного контроля жесткости конечностей .

Планирование в управлении двигателем

[ редактировать ]

Индивидуальная оптимизация движений

[ редактировать ]

Существует несколько математических моделей, которые описывают, как центральная нервная система (ЦНС) осуществляет движения конечностей и глаз. Модель минимального рывка утверждает, что ЦНС минимизирует рывок траектории конечной точки конечности за время ее достижения, что приводит к плавности траектории. [53] Однако эта модель основана исключительно на кинематике движения и не учитывает основную динамику опорно-двигательного аппарата. Следовательно, в качестве альтернативы была введена модель минимального изменения крутящего момента, в которой ЦНС минимизирует изменение крутящего момента сустава во время достижения. [54]

Позже утверждалось, что не существует четкого объяснения того, как ЦНС может на самом деле оценивать сложные величины, такие как рывок или изменение крутящего момента, а затем интегрировать их на протяжении всей траектории. В ответ вместо этого была предложена модель, основанная на сигнально-зависимом шуме, которая утверждает, что ЦНС выбирает траекторию, минимизируя дисперсию конечного положения конечной точки конечности. Поскольку в нервной системе присутствует моторный шум, пропорциональный активации мышц, более быстрые движения вызывают больше моторного шума и, следовательно, менее точны. [55] Это также соответствует закону Фиттса и компромиссу между скоростью и точностью. [56] Теория оптимального управления использовалась для дальнейшего расширения модели, основанной на сигнально-зависимом шуме, где ЦНС оптимизирует целевую функцию, состоящую из члена, связанного с точностью, и, кроме того, члена, связанного с метаболическими затратами на движение. [57]

Другой тип моделей основан на компромиссе затрат и выгод, где целевая функция включает метаболические затраты на движение и субъективное вознаграждение, связанное с точным достижением цели. В этом случае вознаграждение за успешное достижение желаемой цели дисконтируется в зависимости от продолжительности достижения, поскольку полученное вознаграждение воспринимается менее ценным, если на него тратится больше времени. [58] [59] Однако эти модели были детерминистическими и не учитывали шум двигателя, который является важным свойством стохастического управления двигателем, приводящим к компромиссу между скоростью и точностью. Чтобы решить эту проблему, позже была предложена новая модель, учитывающая шум двигателя и унифицирующая соотношение затрат и выгод и скорости и точности. [60]

Многокомпонентные движения

[ редактировать ]

Некоторые исследования показали, что ЦНС может разделить сложное движение на поддвижения. Первоначальное вспомогательное движение имеет тенденцию быть быстрым и неточным, чтобы как можно скорее привести конечную точку конечности к цели. Затем последнее поддвижение имеет тенденцию быть медленным и точным, чтобы исправить накопленную ошибку первого начального поддвижения и успешно достичь цели. [61] [62] Более позднее исследование дополнительно изучило, как ЦНС выбирает временную цель начального субдвижения в различных условиях. Например, когда фактический размер цели уменьшается и, следовательно, увеличивается сложность, временная цель начального поддвижения удаляется от фактической цели, чтобы освободить больше места для окончательного корректирующего действия. Более длинные расстояния имеют аналогичный эффект, поскольку в начальном поддвижении накапливается больше ошибок и, следовательно, требуется более сложная окончательная коррекция. В менее сложных условиях, когда конечная фактическая цель велика, а движение короткое, ЦНС склонна использовать одно движение, не разделяя его на несколько компетентных. [63]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Сибсон Ф (1850). «О причинах, возбуждающих и влияющих на дыхание в норме и болезнях» . Труды Губернской медико-хирургической ассоциации . 5 - Новая серия: 181–350. Во всех этих случаях акт вдоха возбуждается рефлекторной функцией нервной системы — внезапное воздействие на кожу стимулирует концы приходящих нервов; Стимул передается по приходящим нервам в спинномозговой нервный центр, а оттуда обратно по двигательным нервам вдоха. То, что эти дыхательные движения являются чисто возбуждающе-моторными и совершаются без участия ощущений во многих случаях, когда возбужденные движения наиболее энергичны, подтверждается тем случаем, когда замечательные дыхательные движения были вызваны раздражением поверхности тела. случаи обмороков, истерии и эпилепсии, случаи, когда чувствительность совершенно отсутствовала и восстанавливалась только после многократной стимуляции поверхности и, таким образом, снова и снова вызывая глубокие рефлекторные вдохи путем возбуждения приходящих нервов. [Страница 206]
  2. ^ Розенбаум Д.А. (1991). Двигательный контроль человека . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. п. 411. ИСБН  978-0-12-597300-7 .
  3. ^ Мудрый С.П., Шадмер Р. (10 июля 2002 г.). «Управление двигателем». Энциклопедия человеческого мозга . Академическая пресса. стр. 137–157. ISBN  978-0-12-227210-3 .
  4. ^ Jump up to: а б Франклин Д.В., Вулперт Д.М. (ноябрь 2011 г.). «Вычислительные механизмы сенсомоторного управления» . Нейрон . 72 (3): 425–442. дои : 10.1016/j.neuron.2011.10.006 . ПМИД   22078503 .
  5. ^ Вулперт Д. (3 ноября 2011 г.). «Настоящая причина наличия мозгов» . ТЕД Конференции, ООО . Проверено 27 марта 2020 г.
  6. ^ Jump up to: а б Кернелл Д. (2006). Мотонейрон и его мышечные волокна . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-852655-1 . OCLC   68260702 .
  7. ^ Monster AW, Чан Х (ноябрь 1977 г.). «Производство изометрической силы двигательными единицами общего разгибателя пальцев у человека». Журнал нейрофизиологии . 40 (6): 1432–1443. дои : 10.1152/jn.1977.40.6.1432 . ПМИД   925737 .
  8. ^ Менделл Л.М. (июнь 2005 г.). «Принцип размера: правило, описывающее рекрутирование мотонейронов». Журнал нейрофизиологии . 93 (6): 3024–3026. doi : 10.1152/classessays.00025.2005 . ПМИД   15914463 . S2CID   1136763 .
  9. ^ Тодоров Э., Джордан М.И. (ноябрь 2002 г.). «Оптимальное управление с обратной связью как теория координации движений». Природная неврология . 5 (11): 1226–1235. дои : 10.1038/nn963 . ПМИД   12404008 . S2CID   205441511 .
  10. ^ Шадмер Р., Wise SP (2005). Вычислительная нейробиология достижения и указания: основа моторного обучения . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN  978-0-262-19508-9 . OCLC   54529569 .
  11. ^ Пирсон К.Г. (2004). «Формирование походки: роль сенсорной обратной связи» . Прогресс в исследованиях мозга . Мозговые механизмы интеграции позы и движения. Том. 143. Эльзевир. стр. 123–129. дои : 10.1016/s0079-6123(03)43012-4 . ISBN  978-0-444-51389-2 . ПМИД   14653157 . Проверено 18 августа 2022 г.
  12. ^ Инагаки Х.К., Чен С., Риддер М.С., Сах П., Ли Н., Ян З. и др. (март 2022 г.). «Цепь средний мозг-таламус-кора реорганизует динамику коры, чтобы инициировать движение» . Клетка . 185 (6): 1065–1081.e23. дои : 10.1016/j.cell.2022.02.006 . ПМЦ   8990337 . ПМИД   35245431 .
  13. ^ Маклин Д.Л., Догерти К.Дж. (август 2015 г.). «Отслаивание слоев двигательного контроля в спинном мозге» . Современное мнение в нейробиологии . 33 : 63–70. дои : 10.1016/j.conb.2015.03.001 . ПМЦ   4523447 . ПМИД   25820136 .
  14. ^ Jump up to: а б Грильнер С., Делягина Т., Эль Манира А., Хилл Р.Х., Ланснер А., Орловский Г.Н., Валлен П. (июнь 1995 г.). «Нейронные сети, координирующие передвижение и ориентацию тела миноги». Тенденции в нейронауках . 18 (6): 270–279. дои : 10.1016/0166-2236(95)80008-П . ПМИД   7571002 . S2CID   15960971 .
  15. ^ Азеведо, Энтони В; Дикинсон, Эвин С; Гурунг, Пралакша; Венкатасубраманиан, Лаланти; Манн, Ричард С; Тутхилл, Джон С. (3 июня 2020 г.). Калабрезе, Рональд Л.; Доу, Крис Кью (ред.). «Принцип размера для набора мотонейронов ног дрозофилы» . электронная жизнь . 9 : е56754. дои : 10.7554/eLife.56754 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   7347388 . ПМИД   32490810 .
  16. ^ Берроуз М. (1996). Нейробиология мозга насекомых . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-585-21080-3 . OCLC   44954885 .
  17. ^ Флавелл SW, Гордус А (апрель 2022 г.). «Динамическая функциональная связность в статическом коннектоме Caenorhabditis elegans» . Современное мнение в нейробиологии . 73 : 102515. doi : 10.1016/j.conb.2021.12.002 . ПМЦ   9621599 . ПМИД   35183877 . S2CID   246873548 .
  18. ^ Шадмер Р., Wise SP (2005). Вычислительная нейробиология достижения и указания: основа моторного обучения . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN  978-0-262-19508-9 . OCLC   54529569 .
  19. ^ Штраусфельд, штат Нью-Джерси, Хирт Ф. (апрель 2013 г.). «Глубокая гомология центрального комплекса членистоногих и базальных ганглиев позвоночных». Наука . 340 (6129): 157–161. Бибкод : 2013Sci...340..157S . дои : 10.1126/science.1231828 . ПМИД   23580521 . S2CID   206546163 .
  20. ^ Дондерс (1969). «О скорости психических процессов». Акта Психологика . 30 : 412–431. дои : 10.1016/0001-6918(69)90065-1 . ПМИД   5811531 .
  21. ^ Хик МЫ (1952). «О скорости получения информации» . Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 4 (1): 11–26. дои : 10.1080/17470215208416600 . S2CID   39060506 .
  22. ^ Jump up to: а б Адамс Дж. А. (1971). «Теория замкнутого цикла моторного обучения». Журнал моторного поведения . 3 (2): 111-150(116). дои : 10.1080/00222895.1971.10734898 . ПМИД   15155169 .
  23. ^ Jump up to: а б Адамс Дж. А. (1976). «Проблемы теории моторного обучения с замкнутым контуром». В Стельмах Г.Е. (ред.). Управление двигателем, проблемы и тенденции . Нью-Йорк: Академическая пресса. п. 89. ИСБН  978-0-12-665950-4 .
  24. ^ Шмидт Р.А. (1982). Двигательный контроль и обучение . Шампейн, Иллинойс: Издательство Human Kinetics. ISBN  978-0-931250-21-7 . OCLC   856829418 .
  25. ^ Тауб Э., Эллман С.Дж., Берман А.Дж. (февраль 1966 г.). «Деафферентация у обезьян: влияние на условную реакцию хватания». Наука . 151 (3710): 593–594. Бибкод : 1966Sci...151..593T . дои : 10.1126/science.151.3710.593 . ПМИД   4955315 . S2CID   23105615 .
  26. ^ Унни MP, Синха А., Чакраварти К., Чаттерджи Д., Дас А. (2017). «Нейромеханические функционалы стоимости, управляющие моторным контролем для раннего скрининга двигательных расстройств» . Границы биоинженерии и биотехнологии . 5 : 78. дои : 10.3389/fbioe.2017.00078 . ПМЦ   5733372 . ПМИД   29326926 .
  27. ^ Дьюхерст DJ (июль 1967 г.). «Нейромышечная система управления». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 14 (3): 167–171. дои : 10.1109/TBME.1967.4502494 . ПМИД   6080533 .
  28. ^ Пирсон К., Гордон Дж (2000). «Спинномозговые рефлексы». В Кандель Э.Р., Джесселл Т.М., Шварц Дж.Х. (ред.). Принципы нейронауки . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 713–736. ISBN  978-0-07-112000-5 . OCLC   541621060 .
  29. ^ Мэтьюз П.Б. (май 1986 г.). «Наблюдения за автоматической компенсацией усиления рефлексов при изменении ранее существовавшего уровня двигательной разрядки у человека» . Журнал физиологии . 374 (1): 73–90. дои : 10.1113/jphysicalol.1986.sp016066 . ПМЦ   1182707 . ПМИД   3746703 .
  30. ^ Jump up to: а б с Шмидт Р.А. (1988). Двигательный контроль и обучение . Шампейн, Иллинойс: Издательство Human Kinetics. ISBN  978-0-87322-115-3 .
  31. ^ Эварц Е.В. (февраль 1973 г.). «Моторные рефлексы коры, связанные с выученным движением». Наука . 179 (4072): 501–503. Бибкод : 1973Sci...179..501E . дои : 10.1126/science.179.4072.501 . ПМИД   4196171 . S2CID   35097073 .
  32. ^ Латаш М.Л., Шольц Дж.П., Шенер Г. (июль 2007 г.). «К новой теории моторной синергии». Управление двигателем . 11 (3): 276–308. дои : 10.1123/mcj.11.3.276 . ПМИД   17715460 . S2CID   5839709 .
  33. ^ Альнаджар Ф., Войтара Т., Кимура Х., Симода С. (2013). «Пространство мышечной синергии: модель обучения для создания оптимальной мышечной синергии» . Границы вычислительной нейронауки . 7 : 136. дои : 10.3389/fncom.2013.00136 . ПМЦ   3796759 . ПМИД   24133444 .
  34. ^ Латаш М (2008). Синергия . Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 412 . ISBN  978-0-19-533316-9 .
  35. ^ Jump up to: а б Шольц Дж.П., Дэнион Ф., Латаш М.Л., Шенер Г. (январь 2002 г.). «Понимание координации пальцев посредством анализа структуры изменчивости силы». Биологическая кибернетика . 86 (1): 29–39. дои : 10.1007/s004220100279 . ПМИД   11918210 . S2CID   21724369 .
  36. ^ Jump up to: а б Бернштейн Н. (1967). Координация и регулирование движения . Лонг-Айленд-Сити, Нью-Йорк: Permagon Press. п. 196. ИСБН  978-0-08-011940-3 .
  37. ^ Альнаджар Ф, Итконен М, Беренц В, Турнье М, Нагай С, Симода С (2015). «Сенсорная синергия как интеграция факторов окружающей среды» . Границы в неврологии . 8 : 436. дои : 10.3389/fnins.2014.00436 . ПМЦ   4292368 . ПМИД   25628523 .
  38. ^ Сантелло М., Фландерс М., Сохтинг Дж. Ф. (декабрь 1998 г.). «Постуральная синергия рук при использовании инструментов» . Журнал неврологии . 18 (23): 10105–10115. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-23-10105.1998 . ПМК   6793309 . ПМИД   9822764 .
  39. ^ Скано А, Кьявенна А, Молинари Тосатти Л, Мюллер Х, Ацори М (2018). «Анализ мышечной синергии набора данных о хватах за руки: ограниченное подмножество двигательных модулей может лежать в основе большого разнообразия хватов» . Границы нейроробототехники . 12:57 . дои : 10.3389/fnbot.2018.00057 . ПМК   6167452 . ПМИД   30319387 .
  40. ^ Жарке-Бу, Нью-Джерси, Скано А, Ацори М, Мюллер Х (май 2019 г.). «Кинематическая синергия хвата рук: комплексное исследование большого общедоступного набора данных» . Журнал нейроинженерии и реабилитации . 16 (1): 63. дои : 10.1186/s12984-019-0536-6 . ПМК   6540541 . ПМИД   31138257 .
  41. ^ Стиваль Ф, Микьелетто С, Коньолато М, Паджелло Э, Мюллер Х, Ацори М (февраль 2019 г.). «Количественная систематика захватов человеческой руки» . Журнал нейроинженерии и реабилитации . 16 (1): 28. дои : 10.1186/s12984-019-0488-x . ПМК   6377750 . ПМИД   30770759 .
  42. ^ Генри Ф.М., Харрисон Дж.С. (1961). «Рефрактерность быстрого движения». Перцептивные и моторные навыки . 13 (3): 351–354. дои : 10.2466/pms.1961.13.3.351 . S2CID   145550278 .
  43. ^ Вадман В.Дж., Денье ван дер Гон Дж.Дж., Гёз Р.Х., Мол Ч.Р. (1979). «Контроль быстрых целенаправленных движений рук». Журнал исследований человеческого движения . 5 :3–17.
  44. ^ Кавато М. (декабрь 1999 г.). «Внутренние модели управления двигателем и планирования траектории». Современное мнение в нейробиологии . 9 (6): 718–727. дои : 10.1016/S0959-4388(99)00028-8 . ПМИД   10607637 . S2CID   878792 .
  45. ^ Блейкмор С.Дж., Уолперт Д., Фрит С. (август 2000 г.). «Почему ты не можешь себя пощекотать?». НейроОтчёт . 11 (11): С11–Р16. дои : 10.1097/00001756-200008030-00002 . ПМИД   10943682 .
  46. ^ Jump up to: а б Шадмер Р., Мусса-Ивальди Ф.А. (май 1994 г.). «Адаптивное представление динамики при изучении двигательной задачи» . Журнал неврологии . 14 (5, ч. 2): 3208–3224. doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-05-03208.1994 . ПМК   6577492 . ПМИД   8182467 .
  47. ^ Вулперт Д.М., Гахрамани З., Джордан М.И. (сентябрь 1995 г.). «Внутренняя модель сенсомоторной интеграции». Наука . 269 ​​(5232): 1880–1882. Бибкод : 1995Sci...269.1880W . дои : 10.1126/science.7569931 . ПМИД   7569931 . S2CID   2321011 .
  48. ^ Jump up to: а б Уоррен WH (апрель 2006 г.). «Динамика восприятия и действия». Психологический обзор . 113 (2): 358–389. CiteSeerX   10.1.1.536.7948 . дои : 10.1037/0033-295x.113.2.358 . ПМИД   16637765 .
  49. ^ Гибсон Джей-Джей (1986). Экологический подход к зрительному восприятию . Психология Пресс. п. 332. ИСБН  978-0-89859-959-6 .
  50. ^ Майклс CF, Карелло С (1981). Прямое восприятие . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 200 . ISBN  978-0-13-214791-0 .
  51. ^ Фаджен Б.Р., Уоррен У.Х. (апрель 2003 г.). «Поведенческая динамика рулевого управления, объезда препятствий и выбора маршрута». Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 29 (2): 343–362. дои : 10.1037/0096-1523.29.2.343 . ПМИД   12760620 .
  52. ^ Фаджен Б.Р., Маттис Дж.С. (октябрь 2011 г.). «Прямое восприятие возможностей, масштабируемых действиями: проблема сокращения разрыва» . Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 37 (5): 1442–1457. дои : 10.1037/a0023510 . ПМК   3140555 . ПМИД   21500936 .
  53. ^ Флэш Т. , Хоган Н. (июль 1985 г.). «Координация движений рук: экспериментально подтвержденная математическая модель» . Журнал неврологии . 5 (7): 1688–1703. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-07-01688.1985 . ПМК   6565116 . ПМИД   4020415 .
  54. ^ Уно Ю, Кавато М, Сузуки Р (1989). «Формирование и управление оптимальной траекторией многосуставного движения руки человека. Модель минимального изменения крутящего момента». Биологическая кибернетика . 61 (2): 89–101. дои : 10.1007/BF00204593 . ПМИД   2742921 . S2CID   8099349 .
  55. ^ Харрис CM, Вулперт DM (август 1998 г.). «Зависимый от сигнала шум определяет планирование движения». Природа . 394 (6695): 780–784. Бибкод : 1998Natur.394..780H . дои : 10.1038/29528 . ПМИД   9723616 . S2CID   4429717 .
  56. ^ Фиттс ПМ (июнь 1954 г.). «Информационная способность двигательной системы человека в управлении амплитудой движений». Журнал экспериментальной психологии . 47 (6): 381–391. дои : 10.1037/h0055392 . ПМИД   13174710 . S2CID   501599 .
  57. ^ Тодоров Э., Джордан М.И. (ноябрь 2002 г.). «Оптимальное управление с обратной связью как теория координации движений». Природная неврология . 5 (11): 1226–1235. дои : 10.1038/nn963 . ПМИД   12404008 . S2CID   205441511 .
  58. ^ Шадмер Р., Орбан де Ксиври Дж.Дж., Сюй-Уилсон М., Ши Т.Ю. (август 2010 г.). «Временное дисконтирование вознаграждения и стоимости времени в двигательном управлении» . Журнал неврологии . 30 (31): 10507–10516. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1343-10.2010 . ПМЦ   2926660 . ПМИД   20685993 .
  59. ^ Ригу Л., Гигон Э (2012). «Модель оптимального принятия решений и управления движением, основанная на вознаграждении и усилиях» . PLOS Вычислительная биология . 8 (10): e1002716. Бибкод : 2012PLSCB...8E2716R . дои : 10.1371/journal.pcbi.1002716 . ПМЦ   3464194 . ПМИД   23055916 .
  60. ^ Петернель Л., Сиго О., Бабич Дж. (2017). «Объединение компромисса между скоростью и точностью и компромиссом между затратами и выгодами в человеческих движениях» . Границы человеческой неврологии . 11 (615): 615. дои : 10.3389/fnhum.2017.00615 . ПМК   5770750 . ПМИД   29379424 .
  61. ^ Вудворт Р.С. (1899). «Точность произвольного движения». Психологическое обозрение: Дополнения к монографии . 3 (3):и-114. дои : 10.1037/h0092992 . hdl : 2027/hvd.hb16pk . S2CID   61029674 .
  62. ^ Эллиотт Д., Хелсен В.Ф., Чуа Р. (май 2001 г.). «Век спустя: двухкомпонентная модель целенаправленного прицеливания Вудворта (1899)». Психологический вестник . 127 (3): 342–357. дои : 10.1037/0033-2909.127.3.342 . ПМИД   11393300 .
  63. ^ Петернель Л., Бабич Ю. (декабрь 2019 г.). «Цель начального поддвижения в многокомпонентной стратегии вытягивания рук» . Научные отчеты . 9 (1): 20101. Бибкод : 2019НатСР...920101П . дои : 10.1038/s41598-019-56430-x . ПМЦ   6934494 . ПМИД   31882708 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Шмидт Р.А., Ли Т.Д. (2011). Двигательный контроль и обучение: поведенческий акцент . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN  978-0-7360-7961-7 . OCLC   814261802 .
  • Шадмер Р., Wise SP (2005). Вычислительная нейробиология достижения и указания: основа моторного обучения . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN  978-0-262-19508-9 . OCLC   54529569 .
  • Благоушин IV, Моро Э (ноябрь 2009 г.). «Управление речевым роботом с помощью оптимальной внутренней модели на основе нейронных сетей с ограничениями». Транзакции IEEE в робототехнике . 26 (1): 142–159. дои : 10.1109/TRO.2009.2033331 . S2CID   8415982 .

Исследования у спортсменов

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Motor_control&oldid=1189943603"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 815815b6278db01f04efafdd123daea0__1702588260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/81/a0/815815b6278db01f04efafdd123daea0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Motor control - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)