Программа двигателя

Двигательная программа — это абстрактная метафора центральной организации движения и управления многими степенями свободы, участвующими в выполнении действия. ^{п. 182} Сигналы, передаваемые по эфферентным и афферентным путям, позволяют центральной нервной системе предвидеть, планировать или направлять движение. Доказательства концепции двигательных программ включают следующее: ^{п. 182}

1. Обработка афферентной информации (обратная связь) происходит слишком медленно для постоянной регуляции быстрых движений.
2. Время реакции (время между сигналом «начинать» и началом движения) увеличивается с увеличением сложности движения, что позволяет предположить, что движения планируются заранее.

Время реакции

1. Движение возможно даже без обратной связи с движущейся конечностью. Более того, скорость и ускорение поступательных движений, таких как достижение, очень пропорциональны расстоянию до цели.
2. Существование двигательной эквивалентности, то есть способности выполнять одно и то же действие несколькими способами, например, с использованием разных мышц или одних и тех же мышц в разных условиях. Это говорит о том, что существует общий код, определяющий конечный результат, который преобразуется в определенные последовательности мышечных действий.
3. Активация мозга предшествует движению. Например, дополнительная двигательная область становится активной за секунду до произвольного движения.

Это не означает недооценку важности информации обратной связи, просто используется другой уровень контроля, помимо обратной связи:

1. Перед движением для получения информации об исходном положении или, возможно, для настройки позвоночного аппарата.
2. Во время движения, когда оно либо «отслеживается» на наличие ошибки, либо используется непосредственно в модуляции движений рефлекторно.
3. После движения определить успех реакции и способствовать обучению моторике.

Центральная организация

Теории открытого и закрытого цикла

Гипотеза цепочки ответов

Гипотеза цепочки реакций или цепочки рефлексов, предложенная Уильямом Джеймсом (1890), было одним из первых описаний контроля движения. Эта гипотеза разомкнутого цикла постулировала, что движения требуют внимания только для начала первого действия. ^{п. 165} Таким образом, считалось, что каждое последующее движение автоматически инициируется ответной афферентной информацией от мышц. Хотя в этом процессе задействована обратная связь, текущие движения невозможно изменить, если в окружающей среде происходят неожиданные изменения; обратная связь не сравнивается с каким-либо внутренним эталонным значением для проверки ошибок. Однако исследования с участием деафферентированных животных и люди предполагает, что для движения обратная связь не обязательна, поэтому гипотеза цепочки реакций дает неполное описание контроля движения.

Теория замкнутого цикла Адамса

В отличие от гипотезы разомкнутой цепочки реакций, теория замкнутого цикла Адамса предполагала, что обработка афферентной информации играет центральную роль в контроле моторики человека. Теория замкнутого цикла Адамса основана на фундаментальных исследованиях двигательного обучения, которые были сосредоточены на медленных, поэтапных, линейных задачах позиционирования, которые включали обнаружение и исправление ошибок для достижения поставленных целей. Чтобы выучить движение, необходима «моторная программа», состоящая из двух состояний памяти (т.е. следа памяти и следа восприятия). След памяти (эквивалент воспоминаний при вербальном обучении) инициирует двигательное движение, выбирает его начальное направление и определяет самые ранние части движения. Усиление следа памяти происходит в результате практики и обратной связи о результате движения (см. Двигательное обучение). Кроме того, перцептивный след (аналогично узнавающей памяти в вербальных задачах) участвует в наведении конечности в правильное положение по траектории. Это достигается путем сравнения поступающей обратной связи с перцептивным следом, который формируется на основе сенсорных последствий нахождения конечности в правильной/неправильной конечной точке в прошлом опыте. В случае ошибки конечность корректируют до тех пор, пока движение не будет соответствовать цели действия. Важно отметить, что чем точнее движение, тем полезнее собираемый и сохраняемый след восприятия.

Хотя эта теория представляла собой важный шаг вперед в исследованиях двигательного обучения, Одним из недостатков теории замкнутого цикла Адамса было требование сопоставления 1 к 1 между сохраненными состояниями (двигательными программами) и выполняемыми движениями. Это представляло проблему, связанную с емкостью памяти центральной нервной системы; широкий спектр движений потребует столь же большого хранилища двигательных программ. Кроме того, эту теорию нельзя использовать для объяснения того, как формируются двигательные программы для новых движений.

Теория схемы Шмидта

Ранние теории двигательных программ не адекватно учитывали доказательства, иллюстрирующие влияние обратной связи на модификацию текущего движения, и в то же время не давали подходящего объяснения хранения или применения двигательных программ в новом движении. В результате было разработано понятие обобщённой двигательной программы (ГМП). ^{п. 205} Считается, что GMP содержит абстрактное представление класса движений с инвариантными характеристиками, относящимися к порядку событий, относительному времени событий и относительной силе, с которой события производятся. Чтобы определить, как следует выполнять то или иное движение, в GMP указываются такие параметры, как общая продолжительность движения, общая сила сокращений и задействованные мышцы. Этот пересмотр концепции двигательной программы позволяет создавать множество различных движений с помощью одной и той же двигательной программы, а также создавать новые движения путем указания новых параметров.

Ричард Шмидт (1975) предложил теорию схемы управления двигателем. в отличие от теорий замкнутого цикла, предполагая, что двигательная программа, содержащая общие правила, может применяться к различным экологическим или ситуационным контекстам посредством участия процесса управления разомкнутым контуром и GMP. ^{п. 32} В теории Шмидта схема содержит обобщенные правила, которые генерируют пространственные и временные мышечные паттерны для выполнения определенного движения. ^{п. 32} Следовательно, при изучении новых движений человек может генерировать новый GMP на основе выбора параметров (уменьшая проблему нового движения) или уточнять существующий GMP (уменьшая проблему хранения), в зависимости от предыдущего опыта работы с движением и контекста задачи.

По мнению Шмидта, после того, как человек совершает движение, в памяти сохраняются четыре вещи:

1. Начальные условия движения, такие как проприоцептивная информация конечностей и тела.
2. Спецификации реакции для двигательных программ, которые представляют собой параметры, используемые в обобщенной двигательной программе, такие как скорость и сила.
3. Сенсорные последствия реакции, которые содержат информацию о том, как движение ощущалось, выглядело и звучало.
4. Результат этого движения, содержащий информацию о фактическом результате движения со знанием результатов (КР).

Эта информация хранится в компонентах схемы двигательного ответа, к которым относятся схема припоминания и схема распознавания. Схема воспоминания и распознавания тесно связаны между собой, поскольку используют взаимосвязь между исходным состоянием и фактическими результатами; однако они не изоморфны. Они отличаются тем, что схема припоминания используется для выбора конкретной реакции с использованием спецификаций реакции, тогда как схема распознавания используется для оценки реакции с сенсорными последствиями. На протяжении всего движения схема распознавания сравнивается с ожидаемой сенсорной информацией (например, проприоцептивной и экстрацептивной) от продолжающегося движения, чтобы оценить эффективность реакции. ^{п. 32} Сигнал ошибки отправляется после завершения движения, после чего схема изменяется на основе сенсорной обратной связи и знания результатов (см. Двигательное обучение).

Теория схем показывает, что двигательное обучение состоит из непрерывных процессов, которые обновляют схемы воспроизведения и распознавания при каждом совершаемом движении. ^{п. 33}

Несколько парных прямых и обратных моделей

Альтернативную точку зрения на организацию и управление двигательными программами можно рассматривать как вычислительный процесс выбора двигательной команды (т. е. входных данных) для достижения желаемой сенсорной обратной связи (т. е. выходных данных). Выбор двигательной команды зависит от многих внутренних и внешних переменных, таких как текущее состояние конечности(ей), ориентация тела и свойства предметов окружающей среды, с которыми тело будет взаимодействовать. Учитывая огромное количество возможных комбинаций этих переменных, система управления двигателем должна быть в состоянии предоставить соответствующую команду для любого заданного контекста. Одна из стратегий выбора подходящих команд предполагает модульный подход; существует несколько контроллеров, каждый из которых подходит для одного или небольшого набора контекстов. На основе оценки текущего контекста выбирается контроллер для генерации соответствующей команды двигателя.

Эту модульную систему можно использовать для описания как управления двигателем, так и его обучения , и она требует адаптируемых внутренних прямых и обратных моделей. Прямые модели описывают прямую или причинно-следственную связь между входными данными системы, предсказывая возникновение сенсорной обратной связи. Инверсные модели (контроллеры) генерируют команду двигателя, которая вызывает желаемое изменение состояния с учетом контекста окружающей среды. Во время двигательного обучения прямая и обратная модели объединяются в пары и тесно связаны сигналом ответственности внутри модулей. Используя предсказания прямой модели и сенсорные контекстуальные сигналы, сигналы ответственности указывают на степень, в которой каждая пара должна нести ответственность за контроль текущего поведения.

Нарушение двигательных программ

Мозжечковая дегенерация

Ошибки в достижении обычно встречаются у пациентов с дегенерацией мозжечка. Это говорит о том, что их двигательные команды не компенсируют заранее вращающие моменты взаимодействия, присущие многосуставному движению. Чтобы понять это, было проведено несколько направлений исследований, при этом были предоставлены доказательства того, что это ухудшение может быть связано с неисправной обратной моделью:

• мозжечок играет доминирующую роль в представлении обратной модели
• мозжечок активен во время обучения движениям рук в силовых полях.

Благодаря этим знаниям эксперимент, проведенный Смитом и Шадмером (2005), проиллюстрировали нарушение способности субъектов с мозжечком изменять двигательные команды для компенсации приложенных силовых полей в рамках испытания (т. е. изменять текущее движение), а также использовать эту ошибку для обновления следующего испытания (т. е. изменения в следующем испытании не были связаны с предыдущим испытанием). пробная ошибка). Это согласуется с предыдущей работой Mascheke et al. (2004) которые проиллюстрировали, что люди с дегенерацией мозжечка испытывали трудности с адаптацией двигательных команд при изменении динамики конечностей.

См. также

• Центральный генератор шаблонов
• Система проблемных точек
• Слух
• Мультисенсорная интеграция
• Проприоцепция
• Вестибулярная система
• Визуальное восприятие

Дальнейшее чтение

Сенсорный вклад в моторный контроль

1. Бастиан Эй Джей (декабрь 2008 г.). «Понимание сенсомоторной адаптации и обучения для реабилитации» . Курс. Мнение. Нейрол . 21 (6): 628–33. дои : 10.1097/WCO.0b013e328315a293 . ПМЦ   2954436 . ПМИД   18989103 .
2. Бент Л.Р., Макфадьен Б.Дж., Инглис Дж.Т. (июль 2005 г.). «Вестибулярный вклад при выполнении двигательных задач человека» . Exerc Sport Sci Rev. 33 (3): 107–13. дои : 10.1097/00003677-200507000-00002 . ПМИД   16006817 . S2CID   43878720 .
3. Чепмен Г.Дж., Холландс, Массачусетс (октябрь 2006 г.). «Возрастные различия в эффективности шагов во время потери зрения, связанной с циклом шагов». Exp Brain Res . 174 (4): 613–21. дои : 10.1007/s00221-006-0507-6 . ПМИД   16733708 . S2CID   26118777 .
4. Эллиотт, Д. (1992). Л Прото; Д. Эллиотт (ред.). Прерывистый или непрерывный контроль ручных прицельных движений . Нью-Йорк: Elsevier Science & Technology. стр. 33–48. ISBN  9781281789396 . OCLC   742292994 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
5. Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы нейронауки . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN  978-0-07-139011-8 . OCLC   795553723 .
6. Латаш, Марк Л. (2008). Нейрофизиологические основы движения . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN  978-0-7360-6367-8 . OCLC   175174377 .
7. Перри С.Д., Макилрой В.Е., Маки Б.Е. (сентябрь 2000 г.). «Роль подошвенных кожных механорецепторов в контроле компенсаторных шаговых реакций, вызванных непредсказуемыми, разнонаправленными возмущениями». Мозговой Рес . 877 (2): 401–6. дои : 10.1016/S0006-8993(00)02712-8 . ПМИД   10986360 . S2CID   34485088 .
8. Рейнольдс РФ, День BL (декабрь 2005 г.). «Визуальное наведение стопы человека во время шага» . Дж. Физиол . 569 (Часть 2): 677–84. дои : 10.1113/jphysicalol.2005.095869 . ПМЦ   1464243 . ПМИД   16179363 .

Контроль движения

1. Шмидт, Ричард А.; Ли, Тимоти Дональд (2011). Двигательный контроль и обучение: поведенческий акцент . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN  978-0-7360-7961-7 . OCLC   814261802 .
2. Гриллнер С., Валлен П., Сайто К., Козлов А., Робертсон Б. (январь 2008 г.). «Нейральные основы целенаправленного передвижения у позвоночных - обзор». Мозговой Res Rev. 57 (1): 2–12. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.06.027 . ПМИД   17916382 . S2CID   37386879 .
3. Мардер Э., Калабрезе Р.Л. (июль 1996 г.). «Принципы формирования ритмических двигательных паттернов». Физиол. Преподобный . 76 (3): 687–717. дои : 10.1152/physrev.1996.76.3.687 . ПМИД   8757786 . S2CID   13951900 .
4. Шик М.Л., Орловский Г.Н., Северин Ф.В. (1968). «[Передвижение мезенцефалической кошки, вызванное пирамидной стимуляцией]». Биофизика . 13 (1): 127–35. ПМИД   5660863 .

Рефлексивное, триггерное и произвольное движение

1. Ротвелл, Джон К. (1994). Контроль добровольного движения человека . Лондон: Чепмен и Холл. ISBN  978-0412477003 . OCLC   613884041 .

Скорость, Точность, Сложность Движений

1. Фиттс, Пол М. (1992). «Информационная способность двигательной системы человека в управлении амплитудой движений». Журнал экспериментальной психологии: Общие сведения . 121 (3): 262–269. дои : 10.1037/0096-3445.121.3.262 . ПМИД   1402698 . S2CID   6707466 .
2. Хик, МЫ (1952). «О скорости получения информации» . Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 4 (1): 11–26. дои : 10.1080/17470215208416600 . S2CID   39060506 .
3. Дассонвилл П., Льюис С.М., Фостер Х.Э., Эш Дж. (январь 1999 г.). «Выбор и совместимость стимул-реакция влияют на продолжительность выбора ответа». Мозговой Res Cogn Мозговой Res . 7 (3): 235–40. дои : 10.1016/s0926-6410(98)00027-5 . ПМИД   9838139 .
4. Фавилла М. (ноябрь 1996 г.). «Достижение движений: ход времени программирования не зависит от числа выбора». НейроОтчет . 7 (15–17): 2629–34. дои : 10.1097/00001756-199611040-00044 . ПМИД   8981436 .