✖


Jump to content

Центральный генератор шаблонов

Генераторы центральных паттернов ( ЦПГ ) представляют собой самоорганизующиеся биологические нейронные цепи. [1] [2] которые производят ритмический выходной сигнал при отсутствии ритмического входного сигнала. [3] [4] [5] Они являются источником тесно связанных паттернов нейронной активности, которые управляют ритмичным и стереотипным двигательным поведением, таким как ходьба, плавание, дыхание или жевание. Способность функционировать без участия высших областей мозга по-прежнему требует модулирующих входов, а их выходы не фиксированы. Гибкость в ответ на сенсорную информацию — фундаментальное качество поведения, основанного на CPG. [3] [4] Чтобы классифицироваться как ритмический генератор, CPG требует:

  1. «два или более процессов, которые взаимодействуют таким образом, что каждый процесс последовательно увеличивается и уменьшается, и
  2. что в результате этого взаимодействия система неоднократно возвращается в исходное состояние». [3]

CPG обнаружены у людей и большинства других позвоночных, а также у некоторых беспозвоночных. [6] [7] [8] [9] [10] [11]

Физиология

[ редактировать ]

CPG-нейроны

[ редактировать ]
Внутренние свойства CPG-нейронов. Адаптировано из Мардера и Бухера (2001). [12]

Нейроны CPG могут иметь разные внутренние свойства мембран (см. схему). [12] Некоторые нейроны вырабатывают всплески потенциалов действия либо эндогенно, либо в присутствии нейромодулирующих веществ. Другие нейроны бистабильны и генерируют потенциалы плато, которые могут быть вызваны импульсом деполяризующего тока и прекращены импульсом гиперполяризующего тока. Многие CPG-нейроны активируются после освобождения от торможения (постингибирующий отскок). Другой общей особенностью CPG-нейронов является снижение частоты импульсов во время постоянной деполяризации (адаптация частоты спайков).

Генерация ритма

[ редактировать ]
Механизмы генерации ритма в CPG. Адаптировано из Мардера и Бухера (2001). [12]

Генерация ритма в сетях CPG зависит от внутренних свойств нейронов CPG и их синаптических связей. Существует два основных механизма генерации ритма: пейсмекер/ведомый и реципрокное торможение (см. схему). [12]

В сети, управляемой кардиостимулятором, один или несколько нейронов действуют как основной генератор (кардиостимулятор), который приводит в движение другие, неразрывные нейроны (ведомые) в ритмический паттерн. Примеры сетей, управляемых кардиостимулятором, включают пилорический ритм стоматогастрального ганглия ракообразных. [13] и дыхательные ритмы позвоночных. [14]

В сети, управляемой реципрокным торможением, две (группы) нейронов взаимно тормозят друг друга. Такие сети известны как полуцентровые генераторы. Нейроны не являются ритмически активными, когда изолированы, но они могут производить чередующиеся паттерны активности, когда соединены тормозными связями. (Нейроны могут также производить паттерны активности другой относительной фазировки, включая синхронность, в зависимости от синаптических свойств). Переходы между активированным и ингибированным состояниями могут происходить по ряду механизмов. Например, адаптация частоты спайков в разрывающемся нейроне(ах) может медленно освобождать другой нейрон(ы) от торможения. [15] Реципрокное торможение является основной особенностью многих CPG, в том числе участвующих в локомоции. [16] [17] [18] [19]  

Кратковременная синаптическая динамика

[ редактировать ]

Сети CPG имеют обширные рекуррентные синаптические связи, включая реципрокное возбуждение и реципрокное торможение. Синапсы в сетях CPG подвержены кратковременным модификациям, зависящим от активности. [20] [21] Кратковременная синаптическая депрессия и облегчение синапсов могут играть роль в переходах между активной и неактивной фазами всплесков и прекращением всплесков. [22] [23]

ЦПГ схемы

[ редактировать ]

Цепи CPG, которые, как полагают, участвуют в контроле локомоции, состоят из мотонейронов и спинальных интернейронов и расположены в нижнегрудном и поясничном отделах спинного мозга позвоночных . [24] беспозвоночных и в каждом нейромере вентральной нервной цепочки . [25] Нейроны CPG, участвующие в глотании, расположены в стволе мозга, а именно в подъязычном ядре продолговатого мозга. [26] [27]

Хотя общее расположение CPG-нейронов часто можно предположить, конкретное расположение и идентичность участвующих нейронов только начинают понимать. Сети CPG часто распределены и могут быть гибко реорганизованы, что затрудняет идентификацию спинальных интернейронов. За последние несколько десятилетий молекулярные и генетические программы, контролирующие формирование паттерна нейронов, использовались для специфического воздействия на интернейроны спинного мозга у мышей. [28] и рыбка данио. [29] Развивающаяся нервная трубка эмбриональной мыши демонстрирует экспрессию различных факторов транскрипции в доменах вдоль дорсо-вентральной оси спинного мозга. [30] Эти домены дают начало отдельной популяции нейронов, которые были классифицированы как дорсальные (dI1-dI6) и вентральные (V0-V3) кардинальные классы спинальных интернейронов. [31] [32] [28] Вентральные нейроны считаются членами спинальной сети CPG. [28] Каждый из этих классов интернейронов можно далее разделить на разнообразные субпопуляции нейронов с различным фенотипом нейротрансмиттеров, проекцией аксонов и функцией во время локомоции. [31] Например, интернейроны V2 выступают ипсилатерально, что можно далее классифицировать как возбуждающий V2a и тормозной V2b. V2 важны для чередования сгибателей-разгибателей и обеспечивают возбуждение мотонейронов. [31]

Нейромодуляция

[ редактировать ]

Организмы должны адаптировать свое поведение к потребностям внутренней и внешней среды. Генераторы центральных паттернов, как часть нейронной схемы организма, можно модулировать, чтобы адаптироваться к потребностям организма и окружающей среде. три роли нейромодуляции : Для цепей CPG были обнаружены [3]

  1. Модуляция присуща сети CPG или необходима для ее активации.
  2. Модуляция изменяет функциональную конфигурацию CPG для получения различных результатов.
  3. Модуляция изменяет состав нейронов CPG путем переключения нейронов между сетями и объединения ранее отдельных сетей в более крупные объекты.

Нейромодуляторные синапсы могут быть частью самой сети CPG. [33] Например, CPG, лежащий в основе реакции бегства от плавания у Tritonia diomedea, содержит внутренние нейромодулирующие нейроны. Эти нейромодулирующие нейроны могут усиливать высвобождение нейромедиаторов из другого нейрона в цепи, и считается, что их нейромодулирующие действия важны для реализации двигательной программы плавания. [34] Нейромодуляторные входы также могут активировать сети CPG и могут быть необходимы для генерации ритмического выхода. Потеря нейромодулирующих сигналов может отменить ритмическую активность пилорической сети. [33] Было показано, что у позвоночных применение нейромодуляторов вызывает двигательную активность. [35]

Нейромодуляторы могут изменять силу синапсов, а также внутренние свойства нейронов. [36] Эти действия могут изменить частоту и фазовые отношения между нейронами и тем самым изменить выходную структуру схемы. Например, экзогенное применение различных нейромодуляторов может вызвать трехфазный двигательный паттерн в СТГ, где каждый модулятор приводит к генерации другого двигательного паттерна. [37] Нейромодуляторные проекции, выражающие общий модулятор, также могут вызывать разные паттерны из одной и той же сети. Стимуляция различных проктолинсодержащих проекционных нейронов в STG приводит к появлению различных двигательных паттернов из одной и той же сети из-за различий в котрансмиттерном наборе этих проекционных нейронов. [38]

Эффекты нейромодуляторов распространяются по всей сети CPG. В частности, было показано, что дофамин влияет на клеточные и синаптические свойства почти всех компонентов пилорической сети ракообразных. Более того, дофамин может оказывать противоположное воздействие на разные компоненты сети. Таким образом, окончательный результат сети отражает комбинацию модулирующих воздействий на отдельные компоненты. [39]

Модуляция изменяет нейроны CPG

[ редактировать ]

Нейронный состав CPG может меняться в зависимости от состояния системы. [40] Нейромодуляторы могут активировать или ингибировать нейроны ЦПГ и даже объединять разные сети в одну. [37] Например, в стоматогастральной нервной системе омара нейропептид, гормон, концентрирующий красный пигмент, может усиливать синапсы между двумя разными сетями, создавая единый комбинированный ритм. [41] Нейромодуляторы также могут приводить к переключению нейронов из одной сети в другую. [42]

Сенсорная обратная связь

[ редактировать ]

Хотя теория генерации центральных паттернов требует централизованной генерации базовой ритмичности и паттернов, CPG могут реагировать на сенсорную обратную связь, изменяя паттерны поведенчески приемлемым образом. Изменение паттерна затруднено, поскольку обратная связь, полученная только в течение одной фазы, может потребовать изменения движений в других частях паттернного цикла, чтобы сохранить определенные координационные отношения. Например, ходьба с камешком в правом ботинке изменяет всю походку, хотя стимул присутствует только при стоянии на правой ноге. Даже в то время, когда левая нога опущена и сенсорная обратная связь неактивна, предпринимаются действия по продлению качания правой ноги и увеличению времени на левой ноге, что приводит к хромоте. Этот эффект может быть обусловлен широкомасштабным и длительным воздействием сенсорной обратной связи на CPG или кратковременным воздействием на несколько нейронов, которые, в свою очередь, модулируют близлежащие нейроны и таким образом распространяют обратную связь по всему CPG. Некоторая степень модуляция необходима, чтобы позволить одному CPG принимать несколько состояний в ответ на обратную связь. [3]

Кроме того, эффект сенсорного воздействия варьируется в зависимости от фазы паттерна, в которой он происходит. Например, во время ходьбы сопротивление верхней части качающейся стопы (например, со стороны горизонтальной палки) заставляет ногу подниматься выше, чтобы переместить ее через палку. Однако такое же воздействие на стоящую ногу не может привести к ее подъему, иначе человек упадет. Таким образом, в зависимости от фазы один и тот же сенсорный сигнал может привести к тому, что ступня будет поднята выше или более прочно прижата к земле. «Это изменение двигательного ответа в зависимости от фазы двигательного паттерна называется реверсией рефлекса и наблюдалось у беспозвоночных (DiCaprio и Clarac, 1981) и позвоночных (Forssberg et al., 1977). Как происходит этот процесс, плохо изучено. но опять же существуют две возможности: одна состоит в том, что сенсорная информация соответствующим образом направляется к различным CPG-нейронам в зависимости от фазы двигательного паттерна. Другая состоит в том, что входная информация достигает одних и тех же нейронов на всех фазах, но это является следствием способа проникновения. который сеть преобразует входные данные, реакция сети изменяется соответствующим образом в зависимости от фазы двигательного паттерна». [3]

В исследовании Готшалла и Николса изучались задние конечности кошки с децеребрацией во время ходьбы (функция, контролируемая CPG) в ответ на изменения наклона головы. В этом исследовании описаны различия в походке и положении тела кошек, идущих вверх, вниз по склону и по ровной поверхности. Проприоцептивные (сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена) и экстерорецептивные (оптические, вестибулярные и кожные) рецепторы работают по отдельности или в комбинации, регулируя CPG в соответствии с сенсорной обратной связью. В ходе исследования изучалось влияние проприорецепторов шеи (дающих информацию об относительном расположении головы и тела) и вестибулярных рецепторов (дающих информацию об ориентации головы относительно силы тяжести). Кошек с децеребрацией заставляли ходить по ровной поверхности с ровной головой, наклоненной вверх или вниз. Сравнение децеребрированных кошек с нормальными кошками выявило сходные паттерны ЭМГ во время ровной ходьбы и паттерны ЭМГ, отражающие ходьбу под гору с поднятой головой и ходьбу в гору с наклоненной вниз головой. Это исследование доказало, что проприорецепторы шеи и вестибулярные рецепторы обеспечивают сенсорную обратную связь, которая изменяет походку животного. Эта информация может быть полезна для лечения нарушений походки. [43]

Функции

[ редактировать ]

Центральные генераторы шаблонов могут выполнять множество функций. CPG могут играть роль в движении, дыхании, генерации ритма и других колебательных функциях. Ниже приведены несколько ключевых функций CPG.

Передвижение

[ редактировать ]

Еще в 1911 году в результате экспериментов Томаса Грэма Брауна было признано , что основная модель шагания может быть произведена спинным мозгом без необходимости нисходящих команд из коры головного мозга. [44] [45]

Первые современные доказательства существования центрального генератора паттернов были получены путем изоляции нервной системы саранчи и показа, что она может производить изолированно ритмический сигнал, напоминающий ритмический сигнал саранчи в полете. Это было обнаружено Уилсоном в 1961 году. [3] С тех пор появились доказательства наличия центральных генераторов паттернов у позвоночных животных, начиная с работы над кошкой в ​​1960-х годах Эльжбеты Янковской из Гетеборга, которая предоставила первые доказательства существования CPG спинного мозга. В этом разделе рассматривается роль центрального генератора паттернов в передвижении миноги и человека.

Минога использовалась в качестве модели CPG позвоночных, поскольку, хотя ее нервная система имеет организацию позвоночных, она имеет много общих положительных характеристик с беспозвоночными. После извлечения из миноги неповрежденный спинной мозг может выжить в течение нескольких дней in vitro . У него также очень мало нейронов, и его можно легко стимулировать для выполнения фиктивных плавательных движений, что указывает на наличие центрального генератора паттернов. Еще в 1983 году Айерс, Карпентер, Карри и Кинч предположили, что существует ЦПГ, отвечающий за большинство волнообразных движений миноги, включая плавание вперед и назад, зарывание в грязь и ползание по твердой поверхности. активность интактного животного, тем не менее, обеспечивала основную двигательную активность. [46] В исследовании Харриса-Уоррика и Коэна в 1985 году было обнаружено, что различные движения изменяются нейромодуляторами, включая серотонин. [47] и тахикинин в исследовании Parker et al. [48] в 1998 году. Модель CPG для передвижения миноги сыграла важную роль в изучении CPG. Хотя Стен Гриллнер утверждает, что локомоторная сеть охарактеризована, утверждение, которое, по-видимому, было некритически принято в области локомоторной сети спинного мозга, на самом деле существует множество недостающих деталей, и Гриллнер не может предоставить доказательства, которые он использует в поддержку своих утверждений (Parker 2006). . [49] [50] Однако эта модель нейронной цепи [51] CPG миноги, включая три класса нейронов (один возбуждающий и два тормозных), но опуская субклеточные детали, обеспечивает понимание на системном уровне локомоции, генерируемой CPG, скорость и направление которой (плавание вперед, назад или поворот) задаются путем неритмичных внешних входов (из ствола мозга ) в схему. [51] Общая схема ЦПГ миноги в настоящее время используется при создании искусственных ЦПГ. Например, Эйспирт и Коджабачян использовали модель Экеберга для миноги для создания искусственных CPG и моделирования плавательных движений в субстрате, похожем на миногу, с помощью контроллеров на основе кодировки SGOCE. [52] По сути, это первые шаги на пути к использованию CPG для кодирования передвижения роботов. Модель CPG позвоночных также была разработана с использованием формализма Ходжкина-Хаксли, [53] его варианты [54] и подходы к системе управления. [55] [56] Например, Яковенко и его коллеги разработали простую математическую модель, описывающую основные принципы, предложенные Т.Г. Брауном, с интегрированно-пороговыми блоками, организованными по взаимно тормозящим связям. Этой модели достаточно для описания сложных свойств поведения, таких как различные режимы разгибательной и сгибательной локомоции, наблюдаемые при электрической стимуляции мезэнцефалической локомоторной области (MLR), MLR-индуцированная фиктивная локомоция. [56]

Связи между CPG, которые контролируют каждую конечность, управляют координацией между конечностями и, следовательно, походкой четвероногих и, возможно, также двуногих животных. [57] [58] [59] [60] [61] Лево-правая координация опосредована комиссуральными и передне-задними, а диагональная координация опосредована длинновыступающими пропиоспинальными интернейронами. [62] [63] Баланс между лево-правым чередованием (опосредованным генетически идентифицированными классами нейронов V0d и V0v) и левой синхронизацией, способствующей комиссуральным интернейронам (потенциально опосредованным нейронами V3), определяет, будут ли выражены шаг и рысь (попеременная походка) или галоп и скачок (синхронная походка). . [57] Этот баланс меняется с увеличением скорости, возможно, из-за модуляции супраспинального импульса от MLR и опосредованной ретикулярной формацией, и вызывает зависящие от скорости переходы походки, характерные для четвероногих животных. [57] [60] [64] Переход от ходьбы к рыси потенциально происходит из-за более сильного уменьшения длительности фазы разгибания, чем длительности сгибания, с увеличением двигательной скорости и может быть опосредован нисходящим диагональным торможением через длинные проприоспинальные нейроны V0d. [60] что приводит к постепенному увеличению перекрытия между диагональными конечностями вплоть до диагональной синхронизации (рыси). [57] Комиссуральные и длинные проприоспинальные нейроны являются вероятной мишенью супраспинальных и соматосенсорных афферентных входов для адаптации координации между конечностями и походки к различным экологическим и поведенческим условиям. [60]

Генераторы центральных паттернов также способствуют передвижению человека. В 1994 году Каланси и др. описал «первый четко определенный пример центрального генератора ритма для ходьбы у взрослого человека». Субъектом был 37-летний мужчина, который 17 лет назад получил травму шейного отдела спинного мозга. После первоначального полного паралича ниже шеи к субъекту в конечном итоге восстановились некоторые движения рук и пальцев и ограниченное движение в нижних конечностях. Он еще не достаточно оправился, чтобы выдержать собственный вес. Через 17 лет субъект обнаружил, что, когда он лежал на спине и разгибал бедра, его нижние конечности совершали ступенчатые движения до тех пор, пока он оставался лежать. «Движения (i) включали попеременное сгибание и разгибание бедер, коленей и лодыжек; (ii) были плавными и ритмичными; (iii) были достаточно сильными, что вскоре субъекту стало некомфортно из-за чрезмерного «напряжения» мышц и повышенного напряжения». температуру тела и (iv) невозможно остановить волевым усилием». После обширного изучения предмета экспериментаторы пришли к выводу, что «эти данные представляют собой самое четкое на сегодняшний день доказательство того, что такая [CPG] сеть действительно существует у человека». [65] Четыре года спустя, в 1998 году, Димитриевич и др. показали, что сети, генерирующие поясничные паттерны человека, могут быть активированы путем воздействия на сенсорные афференты большого диаметра задних корешков. [6] Когда тоническая электрическая стимуляция применяется к этим волокнам у людей с полным моторным повреждением спинного мозга (т. е. у людей, у которых спинной мозг функционально изолирован от головного), могут быть вызваны ритмичные, локомоторные движения нижних конечностей. Эти измерения проводились в положении лежа, что минимизировало периферическую обратную связь. Последующие исследования показали, что эти поясничные локомоторные центры могут формировать большое разнообразие ритмических движений, комбинируя и распределяя стереотипные паттерны на многочисленные мышцы нижних конечностей. [7] Также было показано, что препарат, активирующий CPG, под названием «Спиналон», активный центрально при пероральном приеме, частично реактивирует спинальные локомоторные нейроны у пациентов с полным или полным моторным повреждением спинного мозга. Действительно, двойное слепое рандомизированное плацебо-контролируемое исследование с участием сорока пяти добровольцев с хроническими травмами A/B A/B (от 3 месяцев до 30 лет после травмы), лежащих в положении лежа на спине из соображений безопасности, показало, что уровень Спиналона ниже максимального уровня. переносимая доза (MTD составляла 500/125/50 мг/кг L-ДОФА/карбидопа/буспирон) хорошо переносилась. Предварительные доказательства эффективности были также получены с помощью видеозаписи и электромиографических записей, поскольку дозы ниже MTD могли резко вызывать ритмичные локомоторные движения ног в группах, принимавших Спиналон, но не в группах, принимавших плацебо (кукурузный крахмал). [66]

Контроль передвижения

[ редактировать ]

Если бы длительность цикла шагов и активация мышц были фиксированными, было бы невозможно изменять скорость тела и адаптироваться к изменяющейся местности. Было высказано предположение, что локомоторный CPG млекопитающих включает в себя «таймер» (возможно, в форме связанных осцилляторов), который генерирует циклы шагов различной длительности, и « уровень формирования паттернов », который выбирает и классифицирует активацию моторных пулов . [53] [67] Увеличение нервного импульса от локомоторной области среднего мозга (MLR) к спинальному CPG увеличивает частоту шагового цикла (каденцию). [68] Продолжительность фаз поворота и опоры варьируется в достаточно фиксированной зависимости, при этом фазы опоры меняются больше, чем фазы поворота. [69]

Сенсорная информация от конечностей может сокращать или увеличивать продолжительность отдельных фаз в процессе, похожем на контроль конечных состояний (в котором правила «если-то» определяют, когда происходят переходы между состояниями). [70] [71] [72] Например, если конечность, которая качается вперед, достигает конца качания за меньшее время, чем текущая длительность фазы сгибателей, генерируемая CPG, сенсорный сигнал заставит таймер CPG прекратить качание и начать фазу опоры. [73] [74] Кроме того, по мере увеличения скорости тела слой формирования рисунка будет нелинейно увеличивать активацию мышц, обеспечивая увеличение несущей способности и сил толчка. Было высказано предположение, что в хорошо прогнозируемых движениях продолжительность фаз и мышечные силы, генерируемые CPG, точно соответствуют тем, которые требуются для развивающихся биомеханических событий, что сводит к минимуму необходимые сенсорные коррекции. Для описания этого процесса был придуман термин «нейромеханическая настройка». [56]

Рис. 1. Схема генератора центрального локомоторного паттерна в нервной системе млекопитающих. Командный сигнал, задающий увеличение скорости тела, спускается из глубоких ядер головного мозга через MLR в спинной мозг и приводит в действие элемент синхронизации спинно-локомоторного CPG для генерации циклов увеличения частоты вращения педалей. Продолжительность фаз разгибателей изменяется больше, чем продолжительность фаз сгибателей. Командный сигнал также заставляет слой формирования паттерна генерировать циклическую активацию мотонейронов сгибателей и разгибателей. Нагрузке активированных мышц (например, поддерживающих движущуюся массу тела) противодействуют внутренние пружинящие свойства мышц. Это эквивалентно обратной связи смещения. Сила и смещение, воспринимаемые мышечным веретеном и афферентами сухожильного органа Гольджи, рефлекторно активируют мотонейроны. Ключевая роль этих афферентов заключается в корректировке времени фазовых переходов, предположительно путем влияния или отмены таймера CPG. Изменено из [75]

На рис. 1 представлена ​​упрощенная схема, обобщающая эти предложенные механизмы. Команда, определяющая желаемую скорость тела, спускается из высших центров в MLR, который приводит в действие спинно-локомоторный CPG. Таймер CPG обеспечивает соответствующую частоту ритма и длительность фаз, а слой формирования паттернов модулирует выходные сигналы мотонейронов. [75] Активированные мышцы сопротивляются растяжению благодаря своим собственным биомеханическим свойствам, обеспечивая быструю форму контроля длины и скорости с обратной связью. Рефлексы, опосредованные сухожильным органом Гольджи и другими афферентами, обеспечивают дополнительную компенсацию нагрузки, но основная роль сенсорной информации может заключаться в корректировке или подавлении CPG при переходах между стойками и поворотами. [76]

Как описано в разделе «Нейромодуляция» , человеческий локомотив CPG очень адаптируется и может реагировать на сенсорные сигналы. Он получает данные от ствола мозга, а также от окружающей среды, чтобы поддерживать регулирование сети. Новые исследования не только подтвердили наличие CPG для передвижения человека, но также подтвердили его надежность и адаптируемость. Например, Чой и Бастиан показали, что сети, отвечающие за ходьбу человека, адаптируются как в коротких, так и в длительных временных масштабах. Они продемонстрировали адаптацию к разным моделям походки и различным условиям ходьбы. Кроме того, они показали, что разные двигательные модели могут адаптироваться независимо. Взрослые могли даже ходить по беговым дорожкам, двигаясь каждой ногой в разном направлении. Это исследование показало, что независимые сети контролируют ходьбу вперед и назад и что сети, контролирующие каждую ногу, могут адаптироваться независимо и обучаться самостоятельной ходьбе. [77] Таким образом, люди также обладают центральным генератором паттернов передвижения, который способен не только генерировать ритмические паттерны, но и замечательно адаптироваться и приносить пользу в самых разных ситуациях.

Дыхание

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Респираторный центр.

Трехфазная модель представляет собой классический взгляд на респираторный CPG. Фазы дыхательного ЦПГ характеризуются ритмической активностью: 1) диафрагмального нерва на вдохе; (2) возвратные ветви гортанного нерва, иннервирующие щитовидно-черпаловидную мышцу во время последней стадии выдоха; (3) внутренние межреберные нервные ветви, иннервирующие треугольную мышцу грудины во время второй стадии выдоха. Ритмичность этих нервов классически рассматривается как происходящая от одного генератора ритма. В этой модели фазировка осуществляется за счет взаимного синаптического торможения между группами последовательно активных интернейронов.

Тем не менее, была предложена альтернативная модель. [78] подкреплено некоторыми экспериментальными данными. Согласно этой модели, дыхательный ритм генерируется двумя связанными анатомически различными генераторами ритма, один из которых входит в пре-Бетцингеровский комплекс. [79] а другой - в ретротрапециевидном ядре /парафациальной дыхательной группе . Дальнейшее исследование подтвердило гипотезу о том, что одна из сетей отвечает за ритм вдоха, а другая — за ритм выдоха. Таким образом, вдох и выдох — это разные функции, и одна не вызывает другую, как принято считать, а одна из двух доминирует в поведении, генерируя более быстрый ритм.

Глотание

[ редактировать ]

Глотание включает скоординированное сокращение более 25 пар мышц ротоглотки, гортани и пищевода, которые активны во время орофарингеальной фазы, за которой следует первичная перистальтика пищевода. Глотание зависит от центра глотания , ЦПГ, расположенного в продолговатом мозге , в котором участвуют несколько двигательных ядер ствола мозга и две основные группы интернейронов: дорсальная группа глотания (DSG) в ядре одиночного тракта и вентральная группа глотания (VSG), расположенная в вентролатеральной части продолговатого мозга, над двойственным ядром. Нейроны DSG отвечают за генерацию паттерна глотания, а нейроны VSG распределяют команды по различным пулам мотонейронов. Как и в других CPG, функционирование центральной сети можно модулировать с помощью периферических и центральных входов, так что характер глотания адаптируется к размеру болюса.

В этой сети центральные тормозные связи играют важную роль, вызывая ростро-каудальное торможение, которое соответствует ростро-каудальной анатомии глотательного тракта. Таким образом, когда нейроны, контролирующие проксимальные части тракта, активны, те, которые управляют более дистальными частями, тормозятся. Помимо типа связи между нейронами, внутренние свойства нейронов, особенно нейронов NTS, вероятно, также способствуют формированию и выбору времени паттерна глотания.

Глотающий CPG является гибким CPG. Это означает, что по крайней мере некоторые из глотательных нейронов могут быть многофункциональными нейронами и принадлежать к пулам нейронов, общим для нескольких CPG. Одним из таких CPG является респираторный CPG, взаимодействие которого наблюдалось с глотательным CPG. [80] [81]

Генераторы ритма

[ редактировать ]

Генераторы центральных паттернов также могут играть роль в генерации ритмов для других функций у позвоночных. Например, крысиная система вибрисс использует нетрадиционный ЦПГ для взмахивающих движений . «Как и другие CPG, вибрирующий генератор может работать без кортикального воздействия или сенсорной обратной связи. Однако, в отличие от других CPG, мотонейроны вибрисс активно участвуют в ритмогенезе , преобразуя тонические серотонинергические входы в паттернированные двигательные выходы, ответственные за движение вибрисс». [82] Дыхание — еще одна недвигательная функция генераторов центральных паттернов. Например, у личинок земноводных газообмен осуществляется в основном за счет ритмической вентиляции жабр. Исследование показало, что вентиляция легких в стволе мозга головастика может управляться механизмом, подобным кардиостимулятору, тогда как дыхательный CPG адаптируется у взрослой лягушки-быка по мере ее взросления. [83] Таким образом, CPG выполняют широкий спектр функций у позвоночных животных и широко адаптируются и варьируются в зависимости от возраста, окружающей среды и поведения.

Механизм

[ редактировать ]

Ритмичность CPG также может быть результатом зависящих от времени клеточных свойств, таких как адаптация, задержка возбуждения и постингибирующий отскок (PIR). PIR — это внутреннее свойство, которое вызывает ритмическую электрическую активность путем деполяризации мембраны после исчезновения гиперполяризующего стимула. Он может вырабатываться несколькими механизмами, включая активируемый гиперполяризацией катионный ток (Ih), низковольтный активируемый кальциевый ток, [84] или дезактивация внутренних токов, активируемых деполяризацией. [85] После прекращения торможения этот период ПИР можно объяснить как время повышенной возбудимости нейронов. Это свойство многих нейронов ЦНС иногда приводит к «всплескам» потенциала действия, следующим сразу после тормозного синаптического входа. «Из-за этого было высказано предположение, что PIR может способствовать поддержанию колебательной активности в нейронных сетях, которые характеризуются взаимными тормозящими связями, подобно тем, которые участвуют в локомоторном поведении. Кроме того, PIR часто включают в качестве элемента в вычислительные модели. нейронных сетей, которые предполагают взаимное торможение». [86] Например, ПИР в нейронах рецепторов растяжения раков обусловлен восстановлением после адаптации в ходе тормозной гиперполяризации. Особенностью этой системы является то, что ПИР возникает только в том случае, если гиперполяризация накладывается на фоне возбуждения, вызванного в данном случае Они также обнаружили, что PIR может быть вызван в рецепторе растяжения гиперполяризующими импульсами тока. Это было важное открытие, поскольку оно показало, что PIR является внутренним свойством постсинаптического нейрона, связанным с изменением мембранного потенциала, связанным с торможением, но независимым от него. рецепторы-передатчики или пресинаптические свойства. Последний вывод выдержал испытание временем, отметив PIR как надежное свойство нейронов ЦНС в самых разных контекстах». [87] Это клеточное свойство легче всего увидеть в нейронной цепи миноги. Плавательное движение создается за счет попеременной активности нейронов левой и правой сторон тела, заставляя его сгибаться вперед и назад, создавая колебательные движения. Пока Минога наклонена влево, с правой стороны происходит взаимное торможение, заставляющее ее расслабляться из-за гиперполяризации. Сразу после этого гиперполяризующего стимула интернейроны используют посттормозной отскок, чтобы инициировать активность на правой стороне. Деполяризация мембраны заставляет ее сокращаться, в то время как взаимное торможение теперь применяется к левой стороне.

Функции у беспозвоночных

[ редактировать ]

CPG играют столь же важную роль в координации поведения у беспозвоночных, а изучение CPG беспозвоночных с меньшим количеством нейронов помогло установить общие принципы CPG и их организации в нервной системе. Одной из модельных цепей для изучения CPG является стоматогастральный ганглий у крабов и омаров, цепь из примерно 30 нейронов, содержащая два CPG, которые генерируют ритмическую двигательную активность для пережевывания и переваривания пищи. [11] Вскрытие этих цепей выявило нейронные механизмы CPG. Например, CPG пилорического отдела, который контролирует сокращение и расширение привратника , содержит набор условных колебательных нейронов и один нейрон пейсмекера, который ритмично срабатывает при выходе из контура. [11] Скоординированное ритмическое поведение, такое как ходьба, полет и уход за собой, у некоторых беспозвоночных также контролируется CPG. [88] [89] [90] [91] Продолжение исследований того, как CPG контролируют это поведение, выявило вложенную архитектуру CPG для управления ритмическим поведением в различных временных масштабах. [92] Другие примеры CPG у беспозвоночных животных включают CPG, модулирующий рефлекторное отстранение, спасательное плавание и ползание у моллюска Tritonia, [93] и контролировать сердцебиение пиявок. [94] Генераторы центральных паттернов играют широкую роль у всех животных и почти во всех случаях демонстрируют удивительную изменчивость и приспособляемость.

Альтернативные интерпретации

[ редактировать ]

Одна из теорий, которая согласовывает роль сенсорной обратной связи во время ритмического передвижения, состоит в том, чтобы переопределить CPG как «оценщики состояния», а не генераторы ритма. [95] С этой точки зрения CPG представляют собой внутренний спинальный процессор, который исправляет несовершенную сенсорную обратную связь и адаптирует центральный входной сигнал к этому оптимизированному периферийному входному сигналу. [4] Модели, использующие эту структуру, способны выполнять ритмическое поведение, а также фиктивное передвижение без использования независимых генераторов ритма.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Войчик, Джереми; Клюли, Роберт; Шильников, Андрей (16 мая 2011 г.). «Параметр порядка разрывных полиритмов в многофункциональных центральных генераторах паттернов» . Физический обзор E . 83 (5): 056209. Бибкод : 2011PhRvE..83e6209W . дои : 10.1103/PhysRevE.83.056209 . ПМИД   21728632 .
  2. ^ Феррарио, Андреа; Меррисон-Хорт, Роберт; Соффе, Стивен Р.; Ли, Вэнь-Чанг; Борисюк, Роман (18 июля 2018 г.). «Бифуркации предельных циклов в сокращенной модели центрального генератора образов головастика Xenopus» . Журнал математической нейронауки . 8 (1): 10. дои : 10.1186/s13408-018-0065-9 . ISSN   2190-8567 . ПМК   6051957 . ПМИД   30022326 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хупер, Скотт Л. (1999–2010). «Центральные генераторы шаблонов». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. дои : 10.1038/npg.els.0000032 . ISBN  978-0-470-01590-2 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Куо, AD (апрель 2002 г.). «Относительная роль прямой связи и обратной связи в контроле ритмических движений». Управление двигателем . 6 (2): 129–45. дои : 10.1123/mcj.6.2.129 . ПМИД   12122223 .
  5. ^ Гертин, Пенсильвания. (январь 2019 г.). «Генераторы центральных паттернов в стволе головного мозга и спинном мозге: обзор основных принципов, сходств и различий». Обзоры в области нейронаук . 30 (2): 107–164. дои : 10.1515/revneuro-2017-0102 . ПМИД   30543520 . S2CID   56493287 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Димитриевич М.Р., Герасименко Ю., Пинтер М.М. (ноябрь 1998 г.). «Доказательства существования генератора центральных паттернов спинного мозга у людей». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 860 (1): 360–76. Бибкод : 1998NYASA.860..360D . дои : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09062.x . ПМИД   9928325 . S2CID   102514 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Даннер С.М., Хофстоеттер США, Фрейндл Б., Биндер Х., Майр В., Раттай Ф., Минасян К. (март 2015 г.). «Управление спинальной локомоторикой человека основано на гибко организованных импульсных генераторах» . Мозг . 138 (Часть 3): 577–88. дои : 10.1093/brain/awu372 . ПМЦ   4408427 . ПМИД   25582580 .
  8. ^ Минасян, Карен; Хофштеттер, Урсула С.; Дзеладини, Флорин; Гертен, Пьер А.; Эйсперт, Ауке (2017). «Центральный генератор паттернов передвижения человека: существует ли он и способствует ли он ходьбе?». Нейробиолог . 23 (6): 649–663. дои : 10.1177/1073858417699790 . ПМИД   28351197 . S2CID   33273662 .
  9. ^ Халтборн Х., Нильсен Дж.Б. (февраль 2007 г.). «Спинной контроль передвижения - от кошки к человеку». Акта Физиологика . 189 (2): 111–21. дои : 10.1111/j.1748-1716.2006.01651.x . ПМИД   17250563 . S2CID   41080512 .
  10. ^ Гертин П.А. (декабрь 2009 г.). «Генератор центрального паттерна передвижения млекопитающих». Обзоры исследований мозга . 62 (4): 345–56. дои : 10.1016/j.brainresrev.2009.08.002 . ПМИД   19720083 . S2CID   9374670 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Селверстон, Аллен И. (12 августа 2010 г.). «Схемы генератора центральных узоров беспозвоночных» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1551): 2329–2345. дои : 10.1098/rstb.2009.0270 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   2894947 . ПМИД   20603355 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Мардер, Ева; Бучер, Дирк (27 ноября 2001 г.). «Центральные генераторы узоров и контроль ритмических движений» . Современная биология . 11 (23): Р986–Р996. Бибкод : 2001CBio...11.R986M . дои : 10.1016/S0960-9822(01)00581-4 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   11728329 . S2CID   1294374 .
  13. ^ Мардер, Э.; Эйзен, Дж. С. (июнь 1984 г.). «Электрически связанные нейроны водителя ритма по-разному реагируют на одни и те же физиологические сигналы и нейротрансмиттеры» . Журнал нейрофизиологии . 51 (6): 1362–1374. дои : 10.1152/jn.1984.51.6.1362 . ISSN   0022-3077 . ПМИД   6145758 .
  14. ^ Смит, Дж. К.; Элленбергер, Х.Х.; Баллани, К.; Рихтер, Д.В.; Фельдман, Дж. Л. (1 ноября 1991 г.). «Пре-Бетцингеровский комплекс: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих» . Наука . 254 (5032): 726–729. Бибкод : 1991Sci...254..726S . дои : 10.1126/science.1683005 . ISSN   0036-8075 . ПМК   3209964 . ПМИД   1683005 .
  15. ^ Ван, Сяо-Цзин; Ринзель, Джон (январь 1992 г.). «Переменные и синхронные ритмы в реципрокно-тормозных модельных нейронах» . Нейронные вычисления . 4 (1): 84–97. дои : 10.1162/neco.1992.4.1.84 . ISSN   0899-7667 . S2CID   33448885 .
  16. ^ Браун, Т. Грэм (31 марта 1914 г.). «О природе основной деятельности нервных центров вместе с анализом обусловленности ритмической деятельности в прогрессии и теорией эволюции функций нервной системы» . Журнал физиологии . 48 (1): 18–46. дои : 10.1113/jphysicalol.1914.sp001646 . ISSN   0022-3751 . ПМК   1420503 . ПМИД   16993247 .
  17. ^ Саттерли, Ричард А. (26 июля 1985 г.). «Взаимное торможение и постингибирующий отскок вызывают реверберацию в генераторе двигательных паттернов» . Наука . 229 (4711): 402–404. Бибкод : 1985Sci...229..402S . дои : 10.1126/science.229.4711.402 . ПМИД   17795901 . S2CID   44315274 .
  18. ^ Робертс, А.; Соффе, СР; Вольф, ЕС; Ёсида, М.; Чжао, ФЮ (16 ноября 1998 г.). «Центральные цепи, контролирующие передвижение молодых головастиков лягушек» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 860 (1): 19–34. Бибкод : 1998NYASA.860...19R . дои : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09036.x . ISSN   0077-8923 . ПМИД   9928299 . S2CID   24563208 .
  19. ^ Грильнер, С.; Валлен, П. (1999). «Глава 26 о клеточных основах передвижения позвоночных». Периферические и спинальные механизмы нейронного контроля движения . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 123. С. 297–309. дои : 10.1016/s0079-6123(08)62865-4 . ISBN  9780444502889 . ISSN   0079-6123 . ПМИД   10635725 .
  20. ^ Надим, Фарзан; Поместье, Яир (01 декабря 2000 г.). «Роль кратковременной синаптической динамики в двигательном контроле» . Современное мнение в нейробиологии . 10 (6): 683–690. дои : 10.1016/S0959-4388(00)00159-8 . ISSN   0959-4388 . ПМИД   11240276 . S2CID   19397634 .
  21. ^ Бучер, Дирк; Хаспел, Гал; Головаш, Хорхе; Надим, Фарзан (23 декабря 2015 г.). «Центральные генераторы шаблонов» . ЭЛС : 1–12. дои : 10.1002/9780470015902.a0000032.pub2 . ISBN  9780470016176 .
  22. ^ Ли, Вэнь-Чанг; Сотуа, Барт; Робертс, Алан; Соффе, Стивен Р. (7 ноября 2007 г.). «Реконфигурация двигательной сети позвоночных: набор специфических нейронов и контекстно-зависимая синаптическая пластичность» . Журнал неврологии . 27 (45): 12267–12276. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3694-07.2007 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6673254 . ПМИД   17989292 .
  23. ^ Рубин, Джонатан Э.; Хейс, Джон А.; Менденхолл, Джеффри Л.; Дель Негро, Кристофер А. (24 февраля 2009 г.). «Активируемый кальцием неспецифический катионный ток и синаптическая депрессия способствуют сетево-зависимым всплескам колебаний» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (8): 2939–2944. Бибкод : 2009PNAS..106.2939R . дои : 10.1073/pnas.0808776106 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   2636730 . ПМИД   19196976 .
  24. ^ Кин О, Батт С.Дж. (июль 2003 г.). «Физиологическая, анатомическая и генетическая идентификация CPG-нейронов в развивающемся спинном мозге млекопитающих». Прог. Нейробиол . 70 (4): 347–61. дои : 10.1016/S0301-0082(03)00091-1 . ПМИД   12963092 . S2CID   22793900 .
  25. ^ Бидай, Салил С.; Бокемюль, Тилль; Бюшгес, Ансгар (01 февраля 2018 г.). «Шестиногая ходьба у насекомых: как CPG, периферическая обратная связь и нисходящие сигналы генерируют скоординированные и адаптивные двигательные ритмы» . Журнал нейрофизиологии . 119 (2): 459–475. дои : 10.1152/jn.00658.2017 . ISSN   1522-1598 . ПМИД   29070634 .
  26. ^ Жан А. (апрель 2001 г.). «Контроль глотания ствола мозга: нейронная сеть и клеточные механизмы». Физиол. Преподобный . 81 (2): 929–69. дои : 10.1152/physrev.2001.81.2.929 . ПМИД   11274347 . S2CID   17609854 .
  27. ^ Каннингем Э.Т., Савченко П.Е. (февраль 2000 г.). «Дорсальные медуллярные пути, обслуживающие оромоторные рефлексы у крыс: значение для центрального нейронного контроля глотания». Дж. Комп. Нейрол . 417 (4): 448–66. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(20000221)417:4<448::AID-CNE5>3.0.CO;2-S . ПМИД   10701866 . S2CID   2403930 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с Гулдинг, Мартин (июль 2009 г.). «Цепи, контролирующие передвижение позвоночных: движение в новом направлении» . Обзоры природы Неврология . 10 (7): 507–518. дои : 10.1038/nrn2608 . ISSN   1471-0048 . ПМК   2847453 . ПМИД   19543221 .
  29. ^ Берг, Ева М.; Бьорнфорс, Э. Ребекка; Паллуччи, Ирен; Пиктон, Лоуренс Д.; Эль Манира, Абдельджаббар (2018). «Принципы, управляющие передвижением позвоночных: уроки рыбок данио» . Границы в нейронных цепях . 12:73 . doi : 10.3389/fncir.2018.00073 . ISSN   1662-5110 . ПМК   6146226 . ПМИД   30271327 .
  30. ^ Джесселл, Томас М. (октябрь 2000 г.). «Спецификация нейронов спинного мозга: индуктивные сигналы и транскрипционные коды» . Обзоры природы Генетика . 1 (1): 20–29. дои : 10.1038/35049541 . ISSN   1471-0064 . ПМИД   11262869 . S2CID   205012382 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Госгнач, Саймон; Бикофф, Джей Б.; Догерти, Кимберли Дж.; Эль-Манира, Абдельджаббар; Лануза, Гильермо М.; Чжан, Ин (08 ноября 2017 г.). «Описание разнообразия спинальных интернейронов в локомоторных цепях» . Журнал неврологии . 37 (45): 10835–10841. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1829-17.2017 . ISSN   1529-2401 . ПМК   6596484 . ПМИД   29118212 .
  32. ^ Рыбак Илья А.; Догерти, Кимберли Дж.; Шевцова, Наталья А. (22 сентября 2015 г.). «Организация локомоторного CPG млекопитающих: обзор вычислительной модели и схемных архитектур на основе генетически идентифицированных спинальных интернейронов» . эНейро . 2 (5): ЭНЕВРО.0069–15.2015. дои : 10.1523/ENEURO.0069-15.2015 . ISSN   2373-2822 . ПМК   4603253 . ПМИД   26478909 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Харрис-Уоррик, Рональд М. (октябрь 2011 г.). «Нейромодуляция и гибкость в сетях центральных генераторов образов» . Современное мнение в нейробиологии . 21 (5): 685–692. дои : 10.1016/j.conb.2011.05.011 . ISSN   0959-4388 . ПМК   3171584 . ПМИД   21646013 .
  34. ^ Кац, Пол С (1 декабря 1995 г.). «Внутренняя и внешняя нейромодуляция двигательных цепей» . Современное мнение в нейробиологии . 5 (6): 799–808. дои : 10.1016/0959-4388(95)80109-X . ISSN   0959-4388 . ПМИД   8805409 . S2CID   43818751 .
  35. ^ Шмидт, Брайан Дж; Джордан, Ларри М. (15 ноября 2000 г.). «Роль серотонина в рефлекторной модуляции и производстве локомоторного ритма в спинном мозге млекопитающих» . Бюллетень исследований мозга . 53 (5): 689–710. дои : 10.1016/S0361-9230(00)00402-0 . ISSN   0361-9230 . ПМИД   11165804 . S2CID   20952920 .
  36. ^ Надим, Фарзан; Бучер, Дирк (1 декабря 2014 г.). «Нейромодуляция нейронов и синапсов» . Современное мнение в нейробиологии . СИ: Нейромодуляция. 29 : 48–56. дои : 10.1016/j.conb.2014.05.003 . ISSN   0959-4388 . ПМЦ   4252488 . ПМИД   24907657 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Мардер, Ева (4 октября 2012 г.). «Нейромодуляция нейрональных цепей: назад в будущее» . Нейрон . 76 (1): 1–11. дои : 10.1016/j.neuron.2012.09.010 . ISSN   0896-6273 . ПМЦ   3482119 . ПМИД   23040802 .
  38. ^ Блиц, Дон М.; Кристи, Эндрю Э.; Коулман, Мелисса Дж.; Норрис, Брайан Дж.; Мардер, Ева; Нусбаум, Майкл П. (1 июля 1999 г.). «Различные проктолиновые нейроны вызывают различные двигательные паттерны из многофункциональной нейронной сети» . Журнал неврологии . 19 (13): 5449–5463. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-13-05449.1999 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6782314 . ПМИД   10377354 .
  39. ^ Харрис-Уоррик Р.М., Джонсон Б.Р., Пек Дж.Х., Клоппенбург П., Аяли А., Скарбински Дж. (ноябрь 1998 г.). «Распределенные эффекты модуляции дофамина в пилорической сети ракообразных». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 860 (1 нейронный мех): 155–67. Бибкод : 1998NYASA.860..155H . дои : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09046.x . ПМИД   9928309 . S2CID   23623832 .
  40. ^ Харрис-Уоррик, Рональд М. (октябрь 2011 г.). «Нейромодуляция и гибкость в сетях центральных генераторов образов» . Современное мнение в нейробиологии . 21 (5): 685–692. дои : 10.1016/j.conb.2011.05.011 . ISSN   0959-4388 . ПМК   3171584 . ПМИД   21646013 .
  41. ^ Дикинсон, Пэтси С.; Мексас, Кэрол; Мардер, Ева (март 1990 г.). «Нейропептидный слияние двух цепей генератора двигательного паттерна» . Природа . 344 (6262): 155–158. Бибкод : 1990Natur.344..155D . дои : 10.1038/344155a0 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   2308633 . S2CID   4260725 .
  42. ^ Хупер, Скотт Л.; Мулен, Морис (30 июня 1989 г.). «Переключение нейрона из одной сети в другую путем сенсорно-индуцированных изменений свойств мембраны» . Наука . 244 (4912): 1587–1589. Бибкод : 1989Sci...244.1587H . дои : 10.1126/science.2740903 . ПМИД   2740903 .
  43. ^ Готшалл Дж.С., Николс Т.Р. (сентябрь 2007 г.). «Наклон головы влияет на мышечную активность задних конечностей децеребрированной кошки во время ходьбы» . Exp Brain Res . 182 (1): 131–5. дои : 10.1007/s00221-007-1084-z . ПМК   3064865 . ПМИД   17690872 .
  44. ^ Грэм-Браун, Т. (1911). «Внутренние факторы прогрессирования млекопитающих». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 84 (572): 308–319. Бибкод : 1911РСПСБ..84..308Б . дои : 10.1098/rspb.1911.0077 .
  45. ^ Уилан П.Дж. (декабрь 2003 г.). «Аспекты развития спинальной локомоторной функции: результаты использования препарата спинного мозга мышей in vitro» . Дж. Физиол . 553 (Часть 3): 695–706. дои : 10.1113/jphysicalol.2003.046219 . ПМЦ   2343637 . ПМИД   14528025 .
  46. ^ Айерс Дж., Карпентер Г.А., Карри С., Кинч Дж. (сентябрь 1983 г.). «Какое поведение опосредует центральная двигательная программа миноги?». Наука . 221 (4617): 1312–4. Бибкод : 1983Sci...221.1312A . дои : 10.1126/science.6137060 . ПМИД   6137060 .
  47. ^ Харрис-Уоррик Р., Коэн А (1985) Серотонин модулирует центральный генератор паттернов передвижения в изолированном спинном мозге миноги. J Exp Biol 116:27-46.
  48. ^ Паркер Д., Чжан В., Гриллнер С. (1998). «Вещество P модулирует ответы NMDA и вызывает долговременную, зависимую от синтеза белка модуляцию локомоторной сети миноги» . Дж. Нейроски . 18 (12): 4800–4813. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-12-04800.1998 . ПМК   6792700 . ПМИД   9614253 .
  49. ^ Паркер Д. (январь 2006 г.). «Сложности и неопределенности функции нейронных сетей» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1465): 81–99. дои : 10.1098/rstb.2005.1779 . ПМК   1626546 . ПМИД   16553310 .
  50. ^ Паркер Д. (август 2010 г.). «Нейронно-сетевой анализ: предпосылки, обещания и неопределенности» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1551): 2315–28. дои : 10.1098/rstb.2010.0043 . ПМК   2894952 . ПМИД   20603354 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Чжаопин, Ли; Льюис, Алекс; Скарпетта, Сильвия (14 мая 2004 г.). «Математический анализ и моделирование нейронной цепи передвижения миног» . Письма о физических отзывах . 92 (19): 198106. arXiv : q-bio/0404012 . Бибкод : 2004PhRvL..92s8106Z . doi : 10.1103/PhysRevLett.92.198106 . ПМИД   15169452 . S2CID   7790379 .
  52. ^ Эйсперт, Эй Джей; Коджабачян, Дж (1999). «Эволюция и развитие центрального генератора шаблонов плавания миноги». Искусственная жизнь . 5 (3): 247–69. дои : 10.1162/106454699568773 . ПМИД   10648954 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Рыбак И.А., Шевцова Н.А., Лафреньер-Рула М., МакКри Д.А. (декабрь 2006 г.). «Моделирование спинальных схем, участвующих в генерации локомоторных паттернов: результаты делеций во время фиктивного передвижения» . Журнал физиологии . 577 (Часть 2): 617–39. дои : 10.1113/jphysicalol.2006.118703 . ПМК   1890439 . ПМИД   17008376 .
  54. ^ Башор Д.П., Дай Ю., Криеллаарс DJ, Джордан Л.М. (ноябрь 1998 г.). «Генератор шаблонов для мышц, пересекающих более одного сустава». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 860 (1 нейронный механизм): 444–7. Бибкод : 1998NYASA.860..444B . CiteSeerX   10.1.1.215.3329 . дои : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09071.x . ПМИД   9928334 . S2CID   7322093 .
  55. ^ Яковенко С., МакКри Д.А., Стечина К., Прохазка А. (август 2005 г.). «Контроль продолжительности локомоторного цикла». Журнал нейрофизиологии . 94 (2): 1057–65. CiteSeerX   10.1.1.215.8127 . дои : 10.1152/jn.00991.2004 . ПМИД   15800075 .
  56. ^ Перейти обратно: а б с Прохазка А, Яковенко С (2007). «Гипотеза нейромеханической настройки». Вычислительная нейронаука: теоретический взгляд на функции мозга . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 165. С. 255–65. дои : 10.1016/S0079-6123(06)65016-4 . ISBN  9780444528230 . ПМИД   17925251 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  57. ^ Перейти обратно: а б с д Даннер С.М., Вильшин С.Д., Шевцова Н.А., Рыбак И.А. (декабрь 2016 г.). «Центральный контроль координации между конечностями и зависящей от скорости экспрессии походки у четвероногих» . Журнал физиологии . 594 (23): 6947–6967. дои : 10.1113/JP272787 . ПМК   5134391 . ПМИД   27633893 .
  58. ^ Талпалар А.Е., Бувье Дж., Боргиус Л., Фортин Дж., Пиерани А., Кин О. (август 2013 г.). «Двухрежимная работа нейронных сетей, участвующих в чередовании лево-право». Природа . 500 (7460): 85–8. Бибкод : 2013Натур.500...85Т . дои : 10.1038/nature12286 . ПМИД   23812590 . S2CID   4427401 .
  59. ^ Кин О (апрель 2016 г.). «Расшифровка организации спинальных цепей, управляющих локомоцией» . Обзоры природы. Нейронаука . 17 (4): 224–38. дои : 10.1038/номер.2016.9 . ПМЦ   4844028 . ПМИД   26935168 .
  60. ^ Перейти обратно: а б с д Даннер С.М., Шевцова Н.А., Фригон А., Рыбак И.А. (ноябрь 2017 г.). «Вычислительное моделирование спинальных цепей, контролирующих координацию конечностей и походку четвероногих» . электронная жизнь . 6 . дои : 10.7554/eLife.31050 . ПМК   5726855 . ПМИД   29165245 .
  61. ^ Осборн, Джессика; Шевцова Наталья Александровна; Даннер, Саймон М. (25 июня 2021 г.). «Вычислительное моделирование опорно-двигательного аппарата позвоночника в эпоху молекулярной генетики» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (13): 6835. doi : 10.3390/ijms22136835 . ПМЦ   8267724 . ПМИД   34202085 .
  62. ^ Беллардита С., Кин О (июнь 2015 г.). «Фенотипическая характеристика изменений походки у мышей, связанных со скоростью, показывает модульную организацию локомоторных сетей» . Современная биология . 25 (11): 1426–36. Бибкод : 2015CBio...25.1426B . дои : 10.1016/j.cub.2015.04.005 . ПМЦ   4469368 . ПМИД   25959968 .
  63. ^ Рудер Л., Такеока А., Арбер С. (декабрь 2016 г.). «Нисходящие спинальные нейроны на больших расстояниях обеспечивают стабильность локомоторной деятельности четвероногих» . Нейрон . 92 (5): 1063–1078. дои : 10.1016/j.neuron.2016.10.032 . ПМИД   27866798 .
  64. ^ Осборн Дж., Шевцова Н.А., Каджано В., Даннер С.М., Рыбак И.А. (январь 2019 г.). «Вычислительное моделирование цепей ствола мозга, контролирующих частоту локомоторных движений и походку» . электронная жизнь . 8 . дои : 10.7554/eLife.43587 . ПМК   6355193 . ПМИД   30663578 .
  65. ^ Каланси Б., Нидхэм-Шропшир Б., Джейкобс П., Уиллер К., Зих Г., Грин Б.А. (октябрь 1994 г.). «Непроизвольное шагание после хронической травмы спинного мозга. Доказательства наличия центрального генератора ритма для передвижения человека». Мозг . 117 (Часть 5): 1143–59. дои : 10.1093/мозг/117.5.1143 . ПМИД   7953595 .
  66. ^ Радхакришна М., Стойер И., Принс Ф., Робертс М., Монгеон Д., Киа М., Дайк С., Мэтт Г., Вайянкур М., Гертен П.А. (декабрь 2017 г.). «Двойное слепое плацебо-контролируемое рандомизированное исследование фазы I/IIa (безопасность и эффективность) с буспироном/леводопой/карбидопой (Спиналон) у субъектов с полным повреждением спинного мозга AIS A или полным двигательным повреждением AIS B». Текущий фармацевтический дизайн . 23 (12): 1789–1804. дои : 10.2174/1381612822666161227152200 . ПМИД   28025945 .
  67. ^ Перре С., Кабельген Ж.М. (1980). «Основные характеристики локомоторного цикла задних конечностей у декортикированной кошки с особым упором на бифункциональные мышцы». Исследования мозга . 187 (2): 333–352. дои : 10.1016/0006-8993(80)90207-3 . ПМИД   7370734 . S2CID   44913308 .
  68. ^ Шик М.Л., Северин Ф.В., Орловский Г.Н. (1966). «Управление ходьбой и бегом посредством электростимуляции среднего мозга». Биофизика . 11 : 756–765.
  69. ^ Гослоу Дж.Э. младший; Переосмысление РМ; Стюарт Д.Г. (1973). «Цикл шага кошки: углы суставов задних конечностей и длина мышц во время безудержного передвижения». Журнал морфологии . 141 (1): 1–41. дои : 10.1002/jmor.1051410102 . ПМИД   4727469 . S2CID   42918929 .
  70. ^ Круз Х (1990). «Какие механизмы координируют движение ног у ходячих членистоногих?» (PDF) . Тенденции в нейронауках . 13 (1): 15–21. дои : 10.1016/0166-2236(90)90057-h . ПМИД   1688670 . S2CID   16401306 .
  71. ^ Хемами Х, Томович Р, Церанович А.З. (1978). «Конечное государственное управление плоскостными двуногими ногами с применением к ходьбе и сидению». Журнал биоинженерии . 2 (6): 477–494. ПМИД   753838 .
  72. ^ Прохазка А (1993). «Сравнение естественного и искусственного управления движением». IEEE Trans Rehab Eng . 1 :7–17. дои : 10.1109/86.242403 .
  73. ^ Хиберт Г.В., Уилан П.Дж., Прохазка А., Пирсон К.Г. (1996). «Вклад афферентов мышц-сгибателей задних конечностей во время фазовых переходов в цикле шагов кошки». Журнал нейрофизиологии . 75 (3): 1126–1137. дои : 10.1152/jn.1996.75.3.1126 . ПМИД   8867123 .
  74. ^ Гертен П., Анхель М.Дж., Перро М.К., МакКри Д.А. (1995). «Афференты группы I разгибателей лодыжки возбуждают разгибатели всей задней конечности во время фиктивного передвижения кошки» . Журнал физиологии . 487 (1): 197–209. doi : 10.1113/jphysicalol.1995.sp020871 . ПМЦ   1156609 . ПМИД   7473249 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Прохазка А., Эллауэй П.Х. (2012). «Сенсорные системы в управлении движением». Комплексная физиология, Приложение 29: Справочник по физиологии, Упражнения: регуляция и интеграция нескольких систем . Нью-Йорк: John Wiley & Sons совместно с Американским физиологическим обществом. стр. 2615–2627.
  76. ^ Донелан Дж. М., МакВи Д. А., Пирсон К. Г. (2009). «Силовая регуляция активности мышц-разгибателей голеностопного сустава у свободно гуляющих кошек». J Нейрофизиология . 101 (1): 360–371. дои : 10.1152/jn.90918.2008 . ПМИД   19019974 .
  77. ^ Чой Дж.Т., Бастиан Эй.Дж. (август 2007 г.). «Адаптация открывает независимые сети контроля ходьбы человека». Нат. Нейроски . 10 (8): 1055–62. дои : 10.1038/nn1930 . ПМИД   17603479 . S2CID   1514215 .
  78. ^ Янчевский В.А., Фельдман Дж.Л. (январь 2006 г.). «Различные генераторы ритма вдоха и выдоха у молодых крыс» . Журнал физиологии . 570 (Часть 2): 407–20. дои : 10.1113/jphysicalol.2005.098848 . ПМЦ   1464316 . ПМИД   16293645 .
  79. ^ Смит Дж.К., Элленбергер Х.Х., Баллани К., Рихтер Д.В., Фельдман Дж.Л. (ноябрь 1991 г.). «Пре-Бетцингеровский комплекс: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих» . Наука . 254 (5032): 726–9. Бибкод : 1991Sci...254..726S . дои : 10.1126/science.1683005 . ПМК   3209964 . ПМИД   1683005 .
  80. ^ Дик Т.Е., Оку Ю., Романюк-младший, Черняк Н.С. (июнь 1993 г.). «Взаимодействие между центральными генераторами паттернов дыхания и глотания у кошки» . Журнал физиологии . 465 : 715–30. дои : 10.1113/jphysicalol.1993.sp019702 . ПМЦ   1175455 . ПМИД   8229859 .
  81. ^ Грело Л., Барийо Х.К., Бьянки А.Л. (1989). «Глоточные мотонейроны: дыхательная активность и реакции на гортанные афференты у децеребрированной кошки». Экспериментальное исследование мозга . 78 (2): 336–44. дои : 10.1007/bf00228905 . ПМИД   2599043 . S2CID   605299 .
  82. ^ Крамер Н.П., Ли Ю., Келлер А. (март 2007 г.). «Генератор ритма взмахивания: новая сеть млекопитающих для генерации движения» . Журнал нейрофизиологии . 97 (3): 2148–58. дои : 10.1152/jn.01187.2006 . ПМК   1821005 . ПМИД   17202239 .
  83. ^ Брох Л., Моралес Р.Д., Сандовал А.В., Хедрик М.С. (апрель 2002 г.). «Регуляция генератора центрального паттерна дыхания путем хлорид-зависимого торможения во время развития лягушки-быка (Rana catesbeiana)» . Журнал экспериментальной биологии . 205 (Часть 8): 1161–9. дои : 10.1242/jeb.205.8.1161 . ПМИД   11919275 .
  84. ^ Фань, И-Пин; Хорн, Эрик М.; Уолдроп, Тони Г. (1 декабря 2000 г.). «Биофизическая характеристика каудальных нейронов гипоталамуса крыс: вклад кальциевых каналов в возбудимость» . Журнал нейрофизиологии . 84 (6): 2896–2903. дои : 10.1152/jn.2000.84.6.2896 . ISSN   0022-3077 . ПМИД   11110819 . S2CID   1753434 .
  85. ^ Ангштадт Дж.Д., Грассманн Дж.Л., Терио К.М., Левассер С.М. (август 2005 г.). «Механизмы постингибиторного отскока и его модуляция серотонином в возбуждающих плавательных мотонейронах медицинской пиявки». Журнал сравнительной физиологии А. 191 (8): 715–32. дои : 10.1007/s00359-005-0628-6 . ПМИД   15838650 . S2CID   31433117 .
  86. ^ Перкель Д.Х., Маллони Б. (июль 1974 г.). «Производство двигательных паттернов в реципрокно-тормозных нейронах, демонстрирующих постингибирующий отскок». Наука . 185 (4146): 181–3. Бибкод : 1974Sci...185..181P . дои : 10.1126/science.185.4146.181 . ПМИД   4834220 . S2CID   38173947 .
  87. ^ Герасимов В.Д., Костюк П.Г., Майский В.А. (1966). «Реакция гигантских нейронов на разрыв гиперполяризующего тока». Труды Федерации. Дополнение к переводу; Избранные переводы медицинских наук . 25 (3): 438–42. ПМИД   5222090 .
  88. ^ Манциарис, Харалампос; Бокемюль, Тилль; Бюшгес, Ансгар (2020). «Центральные сети, генерирующие паттерны в движении насекомых» . Развивающая нейробиология . 80 (1–2): 16–30. дои : 10.1002/dneu.22738 . ISSN   1932-846X . ПМИД   32128970 . S2CID   212407130 .
  89. ^ Риллих, Ян; Стивенсон, Пол А.; Пфлюгер, Ханс-Иоахим (9 мая 2013 г.). «Полет и ходьба саранчи – холинергическая совместная активация, временная связь и ее модуляция биогенными аминами» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e62899. Бибкод : 2013PLoSO...862899R . дои : 10.1371/journal.pone.0062899 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3650027 . ПМИД   23671643 .
  90. ^ Берковиц, А.; Лоран, Г. (15 декабря 1996 г.). «Центральная генерация двигательных моделей ухода и координации между конечностями у саранчи» . Журнал неврологии . 16 (24): 8079–8091. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-24-08079.1996 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6579234 . ПМИД   8987833 .
  91. ^ Мардер, Э.; Бучер, Д. (27 ноября 2001 г.). «Центральные генераторы узоров и контроль ритмических движений» . Современная биология . 11 (23): 986–996 рэндов. Бибкод : 2001CBio...11.R986M . дои : 10.1016/s0960-9822(01)00581-4 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   11728329 . S2CID   1294374 .
  92. ^ Равбар, Примоз; Чжан, Нил; Симпсон, Джули Х. (5 июля 2021 г.). «Поведенческие доказательства контроля вложенного центрального генератора паттернов ухода за дрозофилой» . электронная жизнь . 10 : 15.09.2020.298679. bioRxiv   10.1101/2020.15.09.298679 . дои : 10.7554/eLife.71508 . ПМЦ   8694699 . ПМИД   34936550 . S2CID   221823475 .
  93. ^ Попеску И.Р., Фрост В.Н. (март 2002 г.). «Очень разное поведение, опосредованное многофункциональной сетью морского моллюска Tritonia diomedea» . Дж. Нейроски . 22 (5): 1985–93. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-05-01985.2002 . ПМЦ   6758888 . ПМИД   11880529 .
  94. ^ Норрис, Брайан Дж.; Уивер, Адам Л.; Веннинг, Анджела; Гарсиа, Пол С.; Калабрезе, Рональд Л. (1 ноября 2007 г.). «Центральный генератор паттернов, производящий альтернативные выходные данные: фазовые отношения мотонейронов сердца пиявки относительно премоторного синаптического входа» . Журнал нейрофизиологии . 98 (5): 2983–2991. дои : 10.1152/jn.00407.2007 . ISSN   0022-3077 . ПМИД   17728387 .
  95. ^ Рю, ХХ; Куо, AD (23 июня 2021 г.). «Принцип оптимальности для генераторов центральных локомоторных паттернов» . Научные отчеты . 11 (1): 13140. doi : 10.1038/s41598-021-91714-1 . ПМЦ   8222298 . ПМИД   34162903 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Central_pattern_generator&oldid=1220872912"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8f7548b5fe2ada64060f759223fa6550__1714126080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8f/50/8f7548b5fe2ada64060f759223fa6550.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Central pattern generator - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)