Избегание ультразвука
Избегание ультразвука - это рефлекс побега или избегания, проявляемый некоторыми видами животных, на которых охотятся хищники , владеющие эхолокацией . [1] Избегание ультразвука известно нескольким группам насекомых, у которых независимо развились механизмы ультразвукового слуха . Насекомые развили множество чувствительных к ультразвуку ушей, основанных на вибрирующей барабанной перепонке , настроенной на восприятие эхолокационных сигналов летучих мышей. Ультразвуковой слух связан с двигательной реакцией, которая вызывает уклонение летучей мыши во время полета.
Хотя зубатые киты используют ультразвуковые сигналы для эхолокации, на сегодняшний день не обнаружено никаких известных примеров уклонения от ультразвука у их добычи. [2]
Ультразвуковой слух у насекомых развивался несколько раз: всего 19 раз. Летучие мыши появились в эпоху эоцена (около 50 миллионов лет назад); Тогда должна была развиться тактика борьбы с летучими мышами. [3] Тактика борьбы с летучими мышами известна у четырех отрядов насекомых : мотыльков ( Lepidoptera ), сверчков ( Orthoptera ), богомолов ( Dictyoptera ) и зеленых златоглазок ( Neuroptera ). Существуют гипотезы о том, что избегание ультразвука присутствует у двукрылых (мух) и жесткокрылых (жуков). [3]
Избегание ультразвука у моли
[ редактировать ]Идея о том, что мотыльки способны слышать крики летучих мышей, использующих эхолокацию, возникла еще в конце 19 века. Ф. Бьюкенен Уайт в письме в журнал Nature 1877 года. [4] установил связь между высокими звуками мотылька и пронзительными криками летучих мышей и задался вопросом, смогут ли мотыльки это услышать. Однако только в начале 1960-х годов Кеннет Рёдер и др. сделали первые электрофизиологические совки записи слухового нерва и смогли подтвердить это подозрение. [5]
Более поздние исследования показали, что бабочки реагировали на ультразвук уклончивыми движениями. [6] Мотыльки, как и сверчки и большинство насекомых, которые избегают летучих мышей, имеют барабанные органы, обеспечивающие фонотаксический и направленный слух ; они улетают от источника звука и будут проявлять поведение ныряния, рассмотренное выше, только тогда, когда звук слишком громкий или когда в естественных условиях летучая мышь предположительно окажется слишком близко, чтобы просто улететь. [7]
Было обнаружено, что реакция бабочек варьируется в зависимости от интенсивности ультразвука: они ныряют к земле, если импульс имел большую амплитуду, или летят прямо от источника звука, если амплитуда звука была низкой (если звук был более мягким). Акустические сенсорные рецепторы у совок — механорецепторы, расположенные в камере, образованной стенкой брюшка и барабанной перепонкой, наиболее чувствительны к низким частотам ультразвука (между 20 и 30 кГц. [3] ).
Ось тела бабочки позволяет ей быть более чувствительной к звукам, исходящим с определенных направлений. Их уши по обе стороны от заднегруди имеют две сенсорные клетки внутри мембран. Хотя кривые настройки этих ячеек идентичны, пороги чувствительности различаются, что позволяет локализовать звук и расширить диапазон чувствительности к звуку. [3] Движение крыльев во время полета также играет роль, поскольку звуковые пороги меняются в зависимости от положения крыла. Нейронные механизмы запуска акустической реакции испуга частично понятны. Однако мало что известно о двигательном управлении полетом, инициируемом ультразвуком. [7]
Дальнейшие исследования показали, что многие виды моли чувствительны к ультразвуку. Чувствительность к ультразвуку меняется в зависимости от среды, в которой обитает моль, и бабочка может даже изменить свою собственную чувствительность, если на нее охотятся летучие мыши с разными эхолокационными сигналами. Так обстоит дело с австралийской совок Speiredonia spectans , которая адаптирует свою акустическую чувствительность в соответствии с особенностями крика летучей мыши внутри пещеры с ними. [8]
Избегание ультразвука у сверчков
[ редактировать ]
Летучие мыши охотятся на сверчков ночью, когда они перелетают с одного места на другое. Избегающее поведение сверчков впервые было описано в 1977 г. А.В. Поповым и В.Ф. Шуваловым. [9] [10] Они также продемонстрировали, что сверчки, как и мотыльки, улетают от летучих мышей, как только слышат их эхолокационные крики, что является примером отрицательного фонотаксиса . Сверчок уйдет от источника звука за очень короткий промежуток времени (40–80 мс). Реакцию вызывают короткие ультразвуковые импульсы в диапазоне от 20 до 100 кГц, импульсы, которые попадают в диапазон ультразвуковых эхолокационных сигналов летучих мышей (20–100 кГц).
В отличие от мотыльков, ухо сверчка, расположенное на передней ноге, имеет сложную структуру: в нем имеется 70 тонотопических рецепторов . Это понятно, ведь сверчкам нужно слушать не только летучих мышей, но и друг друга. [7] Сверчки обладают широкой частотной чувствительностью к различным типам эхолокационных сигналов. Один специфический слуховой интернейрон, интернейрон AN2, демонстрирует удивительно быстрые реакции на эхолокационные призывные стимулы. [11]
Все эти рецепторы синапсируют на гораздо меньшем количестве интернейронов, которые передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему сверчка . У сверчка Teleogryllus два восходящих интернейрона передают информацию в мозг: один несет информацию о песне сверчка (около 5 кГц), а другой возбуждается ультразвуком и другими высокими частотами (15–100 кГц). [7] Чувствительный к ультразвуку интернейрон, обозначенный INT-1 , был продемонстрирован Ноленом и Хоем в 1984 году как необходимый и достаточный для отрицательного фонотаксиса: [12]
Стимуляции int-1 путем подачи тока достаточно, чтобы инициировать отрицательный фонотаксис, в то время как гиперполяризация int-1 эффективно подавляет реакцию поворота на ультразвук. В связи с этим было предложено считать int-1 командным нейроном своего рода ; в сверчке int-1 является детектором летучих мышей, когда сверчок находится в полете и активность интернейрона достигает определенного порога. Если эти условия соблюдены, сила звука линейно пропорциональна величине реакции избегания. [12] Это исследование также продемонстрировало, что для реакции необходим мозг, поскольку обезглавленные сверчки летают, но не проявляют реакции избегания.
Летучие мыши, возможно, нашли способы обойти эту систему. У сверчка Teleogryllus Oceanicus его широкую чувствительность можно обойти, используя сигналы с несовпадающей частотой. [ нужна ссылка ] частью летучих мышей, таких как летучая мышь-подборщица Nyctophilus geoffroyi . [11] Кроме того, было обнаружено, что реакция избегания ультразвука ограничивается моментом, когда сверчки находятся в полете: то есть реакция угасает, когда сверчки находятся на земле. [13]
Также было показано, что короткокрылые сверчки менее чувствительны к ультразвуку, но не к низким частотам, чем их длиннокрылые собратья – крылатодиморфный сверчок Grillus texensis . [14] , Считается, что гормон называемый ювенильным гормоном (ЮГ), играет роль в том, развиваются ли у человека более короткие или длинные крылья: если у человека более высокий уровень ЮГ, его крылья будут короче.
Избегание ультразвука у других насекомых
[ редактировать ]У богомолов поведение избегания ультразвука представляет собой ненаправленные повороты или силовые нырки, которые очень эффективны для предотвращения захвата летучими мышами. [15] [16] Ухо богомола, расположенное по средней линии между заднегрудными (третьими) ногами, состоит из двух барабанных перепонок внутри слуховой камеры, что повышает чувствительность. [17] Двусторонне симметричная пара слуховых интернейронов 501-T3 точно отслеживает ультразвуковые сигналы на ранних стадиях нападения летучей мыши. Поскольку 501-T3 перестает стрелять непосредственно перед тем, как начинается уклончивый ответ, он может участвовать в запуске такого поведения. [18] [19] Ухо богомола впервые появилось ок. 120 миллионов лет назад, до появления летучих мышей, умеющих эхолокировать ок. 50 миллионов лет, поэтому его первоначальная функция должна отличаться от нынешней. [20]
Мотыльки-арктииды используют совсем другую, но весьма эффективную защиту от летучих мышей. [21] В ответ на ультразвук они издают громкие ультразвуковые щелчки. В зависимости от вида бабочки и ее экологии щелчки могут срабатывать, пугая летучую мышь, блокируя ее эхолокационную систему или предупреждая о неприятности ( апосематизм ).
Зеленые златоглазки ( Chrysopidae ) имеют чувствительные уши на крыльях. Ультразвук заставляет летающих златоглазок складывать крылья и падать — эффективный маневр, позволяющий избежать захвата летучими мышами. [22] Некоторые теттигонииды используют аналогичную стратегию. [23] хотя другие виды реагируют так же, как сверчки. [24]
Некоторые другие насекомые обладают чувствительным ультразвуковым слухом, который, вероятно, используется летучими мышами для уклонения, но прямых доказательств пока нет. К ним относятся жуки-скарабеи, [25] тигровые жуки [26] и муха-паразитоид ( Ormia sp.) [27]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Шульце В. и Шуль Дж. (2001). «Поведение кустарникового крикета Tettigonia viridissima (Orthoptera: Tettigoniidae) по избеганию ультразвука». Журнал экспериментальной биологии . 204 (4): 733–740. дои : 10.1242/jeb.204.4.733 . ПМИД 11171355 .
- ^ Уилсон, М.; Хэнлон, RT; Тайак, П.Л. и Мэдсен, П.Т. (2007). «Интенсивные ультразвуковые щелчки, исходящие от зубатых китов, осуществляющих эхолокацию, не вызывают реакции борьбы с хищниками и не ослабляют кальмара Loligo pealeii » . Письма по биологии . 3 (3): 225–227. дои : 10.1098/rsbl.2007.0005 . ПМЦ 2464686 . ПМИД 17412672 .
- ^ Jump up to: а б с д Миллер, Лос-Анджелес и Сурликке, А. (2001). «Как некоторые насекомые обнаруживают летучие мыши и избегают их поедания: тактика и контртактика добычи и хищника» . Бионаука . 51 (7): 570–581. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0570:HSIDAA]2.0.CO;2 .
- ^ Ссылку Уайта можно найти по следующей ссылке: [1] . Его вопрос близок к финалу письма.
- ^ Пейн, РС; Редер, К.Д. и Уоллман, Дж. (1966). «Направленная чувствительность ушей совки». Журнал экспериментальной биологии . 44 (1): 17–31. дои : 10.1242/jeb.44.1.17 . ПМИД 5922736 .
- ^ Редер, К.Д. (1975). «Нервные факторы и неизбежность в поведении насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 75–88. Бибкод : 1975JEZ...194...75R . дои : 10.1002/jez.1401940106 . ПМИД 1194872 .
- ^ Jump up to: а б с д Хой, Р.; Нолен Т. и Бродфюрер П. (1989). «Нейроэтология акустического испуга и побега летающих насекомых» . Журнал экспериментальной биологии . 146 : 287–306. дои : 10.1242/jeb.146.1.287 . ПМИД 2689567 .
- ^ Фуллард, Дж. Х.; Джексон, Мэн; Джейкобс, Д.С.; Пейви, CR и Бервелл, CJ (2008). «Выжившие пещерные летучие мыши: слуховая и поведенческая защита австралийской совки Speiredonia spectans ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (Часть 24): 3808–15. дои : 10.1242/jeb.023978 . ПМИД 19043053 . S2CID 566358 .
- ^ Попов А.В., Шувалов В.Ф. (1977). «Фонатаксическое поведение сверчков». Журнал сравнительной физиологии . 119 : 111–126. дои : 10.1007/BF00655876 . S2CID 20410596 .
- ^ Боян, Г.С. и Фуллард, Дж.Х. (1986). «Интернейроны, реагирующие на звук у табачной совки Heliothis virescens (Noctuidae): морфологические и физиологические характеристики». Журнал сравнительной физиологии . 158 (3): 391–404. дои : 10.1007/BF00603623 . S2CID 35880694 .
- ^ Jump up to: а б Фуллард, Дж. Х.; Рэтклифф, Дж. М. и Гиньон, К. (2005). «Сенсорная экология взаимодействия хищник-жертва: ответы интернейрона AN2 у полевого сверчка Teleogryllus Oceanicus на эхолокационные крики симпатрических летучих мышей». Журнал сравнительной физиологии А. 191 (7): 605–18. дои : 10.1007/s00359-005-0610-3 . ПМИД 15886992 . S2CID 24223092 .
- ^ Jump up to: а б Нолен, Т.Г. и Хой, Р.Р. (1984). «Инициация поведения отдельными нейронами: роль поведенческого контекста». Наука . 226 (4677): 992–994. Бибкод : 1984Sci...226..992N . дои : 10.1126/science.6505681 . ПМИД 6505681 .
- ^ Хофстеде, HM; Киллоу, Дж. и Фуллард, Дж. Х. (2009). «Собирание эхолокационных сигналов летучих мышей не вызывает антихищнического поведения у тихоокеанского полевого сверчка Teleogryllus Oceanicus (Orthoptera: Gryllidae)». Журнал сравнительной физиологии А. 195 (8): 769–76. дои : 10.1007/s00359-009-0454-3 . ПМИД 19529946 . S2CID 27518636 .
- ^ Нарбонн Р. и Поллак Г.С. (2008). «Контроль развития чувствительности к ультразвуку с помощью аналога ювенильного гормона у сверчков ( Teleogryllus Oceanicus )». Журнал физиологии насекомых . 54 (12): 1552–6. дои : 10.1016/j.jinsphys.2008.09.004 . ПМИД 18938172 .
- ^ Ягер, Д.Д.; Мэй, М.Л. и Фентон, М.Б. (1990). «Маневры уклонения от полета, вызванные ультразвуком, у богомола Parasphendale agrionina (Gerst.). I. Свободный полет» . Журнал экспериментальной биологии . 152 : 17–39. дои : 10.1242/jeb.152.1.17 . ПМИД 2230635 .
- ^ Триблхорн, доктор юридических наук; Гоуз, К.; Бон, К.; Мосс, К.М. и Ягер, Д.Д. (2008). «Встречи богомола Parasphendale agrionina в свободном полете с летучей мышью Eptesicus fuscus » . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Часть 4): 555–562. дои : 10.1242/jeb.005736 . ПМИД 18245632 .
- ^ Ягер, Д.Д. и Хой, Р.Р. (1987). «Среднее заднегрудное ухо богомола Mantis religiosa ». Исследования клеток и тканей . 250 (3): 531–541. дои : 10.1007/bf00218944 . ПМИД 3690633 . S2CID 37360392 .
- ^ Триблхорн, Джей Ди и Ягер, Д. Д. (2002). «Записи имплантированных электродов слухового интернейрона богомола во время атак летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии . 205 (Часть 3): 307–320. дои : 10.1242/jeb.205.3.307 . ПМИД 11854368 .
- ^ Триблхорн, Джей Ди и Ягер, Д. Д. (2005). «Время уклончивых реакций богомола во время имитации атак летучих мышей. Когда богомол ныряет?» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 10): 1867–1876. дои : 10.1242/jeb.01565 . ПМИД 15879067 .
- ^ Ягер, Д.Д. и Свенсон, Г.Дж. (2008). «Филогения слуховых систем богомола, основанная на морфологических, молекулярных, физиологических и поведенческих данных». Биологический журнал Линнеевского общества . 94: 541-568.
- ^ Коннер, МЫ и Коркоран, AJ (2012). «Звуковые стратегии: битва между летучими мышами и насекомыми, длившаяся 65 миллионов лет». Ежегодный обзор энтомологии . 57:21-39
- ^ Миллер, Луизиана (1984). «Слух зеленых златоглазок и их реакция на крики летучих мышей». В: Канард, М.; Семерия, Ю.; Новые, ТР, редакторы. Биология Chrysopidae . Гаага: Издательство Dr W. Junk Publishers, стр. 134–149.
- ^ Либерсат, Ф. и Хой, Р.Р. (1991). «Ультразвуковое испугание кустовых сверчков Orthoptera; Tettigoniidae». Журнал сравнительной физиологии А. 169: 507-514.
- ^ Шульце В. и Шуль Дж. (2001). «Поведение кустового сверчка Tettigonia viridissima, избегающего ультразвука ». Журнал экспериментальной биологии . 204 : 733–740. дои : 10.1242/jeb.204.4.733 . ПМИД 11171355 .
- ^ Форрест, Т.Г.; Фаррис, Х.Э. и Хой, Р.Р. (1995). «Ультразвуковые акустические реакции испуга у жуков-скарабеев» . Журнал экспериментальной биологии . 198 (Часть 12): 2593–2598. дои : 10.1242/jeb.198.12.2593 . ПМИД 8576685 .
- ^ Ягер, Д.Д. и Спенглер, Х.Г. (1997). «Поведенческая реакция на ультразвук у тигрового жука Cicindela marutha Dow сочетает в себе аэродинамические изменения и производство звука» . Журнал экспериментальной биологии . 200 (Часть 3): 649–659. дои : 10.1242/jeb.200.3.649 . ПМИД 9057313 .
- ^ Роберт, Д. и Хой, Р.Р. (1998). «Эволюционная инновация тимпанального слуха у двукрылых». В: Хой, Р.Р.; Поппер, А.Н. и Фэй, Р.Р., редакторы. Сравнительный слух: насекомые . Гейдельберг и Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр 197-227