✖


Jump to content

Тонотопия

(Перенаправлено с Tonotopic )

В физиологии (от греческого tono = частота и topos = место) — это пространственное расположение , тонотопия при котором в мозгу обрабатываются звуки различной частоты. Близкие по частоте тоны представлены в топологически соседних участках мозга. Тонотопические карты представляют собой частный случай топографической организации, аналогичный ретинотопии в зрительной системе.

Тонотопия слуховой системы начинается в улитке — маленькой улиткообразной структуре во внутреннем ухе, которая посылает информацию о звуке в мозг. Различные участки базилярной мембраны , кортиева органа звукочувствительной части улитки, вибрируют на разных синусоидальных частотах из-за различий в толщине и ширине по длине мембраны. Таким образом, нервы, которые передают информацию из разных областей базилярной мембраны, кодируют частоту тонотопически. Эта тонотопия затем проецируется через преддверно-улитковый нерв и связанные с ним структуры среднего мозга в первичную слуховую кору по пути слухового излучения.Во всем этом излучении организация линейна по отношению к расположению на кортиевом органе в соответствии с лучшей частотной характеристикой (то есть частотой, к которой этот нейрон наиболее чувствителен) каждого нейрона. Однако бинауральное слияние в верхнем оливарном комплексе и далее добавляет значительные объемы информации, закодированной в силе сигнала каждого ганглия. Таким образом, количество тонотопических карт варьирует у разных видов, а также по степени бинаурального синтеза и разделения интенсивностей звука; у человека в первичной слуховой коре идентифицировано шесть тонотопических карт. [1]

История

[ редактировать ]

Самые ранние доказательства тонотопической организации слуховой коры были указаны Владимиром Е. Ларионовым в статье 1899 года под названием «О музыкальных центрах мозга», в которой предполагалось, что поражения S-образной траектории приводят к неспособности реагировать на тоны различных частоты. [2] К 1920-м годам была описана анатомия улитки и введено понятие тонотопичности. [3] В это время венгерский биофизик Георг фон Бекеши начал дальнейшее исследование тонотопии слуховой коры. Бекеши измерил бегущую волну улитки, широко открыв улитку и используя стробоскоп и микроскоп, чтобы визуально наблюдать движение на самых разных животных, включая морских свинок, кур, мышей, крыс, коров, слонов и височную кость человека. [4] Важно отметить, что Бекеши обнаружил, что разные звуковые частоты вызывают появление максимальных амплитуд волн в разных местах базилярной мембраны вдоль катушки улитки, что является фундаментальным принципом тонотопии. За свою работу Бекеши был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине. В 1946 году в больнице Джона Хопкинса произошла первая живая демонстрация тонотопической организации слуховой коры. [5] Совсем недавно достижения в области технологий позволили исследователям составить карту тонотопической организации у здоровых людей, используя электроэнцефалографические (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографические (МЭГ) данные. Хотя большинство исследований на людях сходятся во мнении о существовании карты тонотопического градиента, на которой низкие частоты представлены латерально, а высокие частоты представлены медиально вокруг извилины Хешля , более подробная карта в слуховой коре человека еще не твердо установлена ​​из-за методологических ограничений. [6]

Сенсорные механизмы

[ редактировать ]

Периферическая нервная система

[ редактировать ]

Улитка

[ редактировать ]

Тонотопическая организация улитки формируется на протяжении пре- и постнатального развития посредством ряда изменений, которые происходят в ответ на слуховые стимулы. [7] Исследования показывают, что пренатальное установление тонотопической организации частично управляется синаптической реорганизацией; однако более поздние исследования показали, что ранние изменения и усовершенствования происходят как на контурном, так и на субклеточном уровнях. [8] У млекопитающих, после того как внутреннее ухо полностью развито, тонотопическая карта реорганизуется, чтобы приспособиться к более высоким и более специфическим частотам. [9] Исследования показали, что рецептор гуанилилциклазы Npr2 жизненно важен для точной и специфической организации этой тонотопии. [10] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали консервативную роль Sonic Hedgehog, исходящего из хорды и пластинки дна, в установлении тонотопической организации на раннем этапе развития. [11] Именно эта правильная тонотопическая организация волосковых клеток улитки позволяет правильно воспринимать частоту как правильную высоту звука. [12]

Структурная организация

[ редактировать ]

В улитке звук создает бегущую волну , которая движется от основания к вершине, увеличиваясь по амплитуде по мере движения вдоль тонотопической оси в базилярной мембране (БМ). [13] Эта волна давления распространяется по БМ улитки, пока не достигнет области, соответствующей ее максимальной частоте колебаний; затем это кодируется как шаг. [13] Звуки высокой частоты стимулируют нейроны в основании структуры, а звуки более низкой частоты стимулируют нейроны на вершине. [13] Это представляет собой улитковую тонотопическую организацию. Это происходит потому, что механические свойства БМ градуированы по тонотопической оси; это передает разные частоты волосковым клеткам (механосенсорным клеткам, которые усиливают вибрации улитки и отправляют слуховую информацию в мозг), создавая рецепторные потенциалы и, следовательно, настройку частоты. [13] Например, жесткость БМ увеличивается по направлению к основанию.

Механизмы тонотопии улитки

[ редактировать ]

Пучки волос, или «механические антенны» волосковых клеток , считаются особенно важными для тонотопии улитки. [13] Морфология пучков волос, вероятно, способствует градиенту BM. Тонотопическое положение определяет строение волосяных пучков улитки. [14] Высота пучков волос увеличивается от основания к вершине, а количество стереоцилий уменьшается (т. е. волосковые клетки, расположенные у основания улитки, содержат больше стереоресничек, чем те, которые расположены на вершине). [14]

Более того, в комплексе кончик-звено волосковых клеток улитки тонотопия связана с градиентами внутренних механических свойств. [15] В пучке волос воротные пружины определяют вероятность открытия каналов механоэлектрической ионной трансдукции: на более высоких частотах эти упругие пружины подвергаются более высокой жесткости и более высокому механическому напряжению в кончиковых звеньях волосковых клеток. [14] Это подчеркивается разделением труда между внешними и внутренними волосковыми клетками, при котором механические градиенты для внешних волосковых клеток (ответственных за усиление низкочастотных звуков) имеют более высокую жесткость и напряжение. [15]

Тонотопия проявляется также в электрофизических свойствах трансдукции. [15] Звуковая энергия преобразуется в нервные сигналы посредством механоэлектрической трансдукции. Величина пикового тока трансдукции варьируется в зависимости от тонотопического положения. Например, токи самые большие в высокочастотных местах, таких как основание улитки. [16] Как отмечалось выше, базальные волосковые клетки улитки имеют больше стереоцилий, что обеспечивает больше каналов и более крупные токи. [16] Тонотопическое положение также определяет проводимость отдельных каналов трансдукции. Отдельные каналы базальных волосковых клеток проводят больший ток, чем каналы апикальных волосковых клеток. [17]

Наконец, усиление звука больше в базальных, чем в апикальных областях улитки, поскольку наружные волосковые клетки экспрессируют моторный белок престин, который усиливает вибрации и повышает чувствительность наружных волосковых клеток к более низким звукам. [13]

Центральная нервная система

[ редактировать ]

Кора головного мозга

[ редактировать ]

Частота звука, также известная как высота тона, в настоящее время является единственной характеристикой звука, которая, как известно, топографически отображается в центральной нервной системе. Однако другие характеристики могут формировать аналогичные карты в коре головного мозга, такие как интенсивность звука, [18] [19] настройка полосы пропускания, [20] или скорость модуляции, [21] [22] [23] но они не так хорошо изучены.

В среднем мозге существуют два основных слуховых пути к слуховой коре — лемнискальный классический слуховой путь и экстралемнискальный неклассический слуховой путь. [24] Лемнискальный классический слуховой путь тонотопически организован и состоит из центрального ядра нижнего холмика и вентрально- медиального коленчатого тела, проецирующегося на первичные области слуховой коры. Непервичная слуховая кора получает входные сигналы от экстралемнискального неклассического слухового пути, который демонстрирует диффузную частотную организацию. [24]

Тонотопическая организация слуховой коры была тщательно изучена и поэтому лучше изучена по сравнению с другими областями слухового пути. [24] Тонотопия слуховой коры наблюдается у многих видов животных, включая птиц, грызунов, приматов и других млекопитающих. [24] у мышей Было обнаружено, что четыре субрегиона слуховой коры обладают тонотопической организацией. Было обнаружено, что классически разделенная субобласть А1 на самом деле представляет собой две отдельные тонопические области — А1 и дорсомедиальное поле (DM). [25] Область слуховой коры А2 и переднее поле аудиотри (AAF) имеют тонотопические карты, проходящие дорсовентрально. [25] Две другие области слуховой коры мыши, дорсопереднее поле (DA) и дорсозаднее поле (DP), не являются тонотопическими. Хотя нейроны в этих нетонотопических областях имеют характерную частоту, они расположены случайным образом. [26]

Исследования с использованием приматов, не являющихся людьми, создали иерархическую модель организации слуховой коры, состоящую из удлиненного ядра, состоящего из трех идущих друг за другом тонотопических полей - первичного слухового поля A1, рострального поля R и рострального височного поля RT. Эти области окружены поясными (вторичными) областями и парапоясными полями более высокого порядка. [27] A1 демонстрирует градиент частоты от высокой к низкой в ​​задне-переднем направлении; R демонстрирует обратный градиент с характерными частотами от низкой к высокой в ​​задне-переднем направлении. РТ имеет менее четко организованный градиент от высоких частот к низким. [24] Эти первичные тонотопические паттерны непрерывно распространяются на окружающие области пояса. [28]

Тонотопическая организация слуховой коры человека изучалась с использованием различных неинвазивных методов визуализации, включая магнито- и электроэнцефалографию ( МЭГ / ЭЭГ ), позитронно-эмиссионную томографию ( ПЭТ ) и функциональную магнитно-резонансную томографию ( фМРТ ). [29] Первичная тонотопическая карта слуховой коры человека проходит вдоль извилины Хешля (HG). Однако различные исследователи пришли к противоречивым выводам о направлении градиента частоты вдоль ГТ. Некоторые эксперименты показали, что тонотопическая прогрессия идет параллельно вдоль HG, в то время как другие обнаружили, что частотный градиент проходит перпендикулярно HG в диагональном направлении, образуя угловую V-образную пару градиентов. [24]


У мышей

[ редактировать ]

Одним из хорошо зарекомендовавших себя методов изучения тонотопических паттернов слуховой коры в период развития является воспитание тонов. [30] [31] В первичной слуховой коре мыши (А1) разные нейроны реагируют на разные диапазоны частот, причем одна конкретная частота вызывает наибольший ответ — это известно как «лучшая частота» для данного нейрона. [30] Воздействие на мышей одной определенной частоты во время слухового критического периода (с 12 по 15 день после рождения) [30] сместит «лучшие частоты» нейронов в A1 в сторону выставленного частотного тона. [30]

Было показано, что эти частотные сдвиги в ответ на стимулы окружающей среды улучшают производительность в задачах перцептивного поведения у взрослых мышей, которых воспитывали в тонусе во время слухового критического периода. [32] [33] Обучение взрослых и сенсорные манипуляции в критический период вызывают сопоставимые сдвиги в топографии коры головного мозга, а обучение взрослых по определению приводит к увеличению способностей восприятия. [34] Таким образом, тонотопическое развитие А1 у детенышей мышей является важным фактором в понимании неврологической основы слухового обучения.

Другие виды также демонстрируют сходное тонотопическое развитие в критические периоды. Тонотопическое развитие крыс практически идентично мышиному, но критический период сдвинут несколько раньше, [31] и совы-сипухи демонстрируют аналогичное слуховое развитие по межушным различиям во времени (ITD). [35]

Пластичность слухового критического периода

[ редактировать ]

Слуховой критический период крыс, продолжающийся с 11-го дня постнатального периода (П11) по П13. [31] можно расширить с помощью экспериментов по депривации, таких как воспитание белого шума. [36] Было показано, что подмножества тонотопической карты в А1 можно удерживать в пластическом состоянии неопределенно долго, подвергая крыс воздействию белого шума, состоящего из частот в определенном диапазоне, определенном экспериментатором. [30] [31] Например, воздействие белого шума на крысу во время слухового критического периода, включающего в себя тональные частоты от 7 до 10 кГц, будет удерживать соответствующие нейроны в пластическом состоянии намного дольше типичного критического периода. В одном исследовании это пластическое состояние сохранялось до тех пор, пока крысы не были 90 дней. [30] Недавние исследования также показали, что высвобождение нейротрансмиттера норадреналина необходимо для пластичности критического периода в слуховой коре, однако внутреннее тонотопическое формирование паттернов слуховых корковых схем происходит независимо от высвобождения норадреналина. [37] Недавнее исследование токсичности показало, что внутриутробное и постнатальное воздействие полихлорированного дифенила (ПХБ) изменило общую организацию первичной слуховой коры (А1), включая тонотопию и топографию А1. Раннее воздействие ПХБ также изменило баланс возбуждающих и тормозящих сигналов, что изменило способность слуховой коры пластически реорганизовываться после изменений в акустической среде, тем самым изменив критический период слуховой пластичности. [38]

Взрослая пластика

[ редактировать ]

Исследования зрелого А1 были сосредоточены на нейромодулирующих влияниях и обнаружили, что прямая и непрямая стимуляция блуждающего нерва, которая вызывает высвобождение нейромодулятора, способствует слуховой пластичности взрослых. [39] Было показано, что холинергическая передача сигналов задействует активность клеток 5-HT3AR в областях коры и способствует слуховой пластичности взрослых. [40] Кроме того, было показано, что поведенческая тренировка с использованием поощряющих или аверсивных стимулов, которые, как известно, задействуют холинергические афференты и клетки 5-HT3AR, изменяет и сдвигает тонотопические карты взрослых. [41]

См. также

[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с тонотопией .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Талаваж Т.М., Серено М.И., Мельчер-младший, Ледден П.Дж., Розен Б.Р., Дейл А.М. (март 2004 г.). «Тонотопическая организация слуховой коры человека, выявляемая по прогрессированию частотной чувствительности» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 91 (3): 1282–96. дои : 10.1152/Jn.01125.2002 . ПМИД   14614108 .
  2. ^ Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (6 декабря 2012 г.). Сравнительные исследования слуха у позвоночных . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN  978-1461380740 . OCLC   1058153919 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ Стивенс СС (сентябрь 1972 г.). «Георг фон Бекеши». Физика сегодня . 25 (9): 78–81. Бибкод : 1972ФТ....25и..78С . дои : 10.1063/1.3071029 .
  4. ^ фон Бекеши Г., Вевер Э.Г. (1960). Эксперименты на слух . Вевер, Эрнест Глен (1902 г.р.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN  978-0070043244 . OCLC   14607524 .
  5. ^ Уолцл Э.М., Вулси CN (октябрь 1946 г.). «Влияние поражений улитки на щелчки в слуховой коре кошки». Бюллетень больницы Джонса Хопкинса . 79 (4): 309–19. ПМИД   20280876 .
  6. ^ Лангерс Д.Р., ван Дейк П. (сентябрь 2012 г.). «Картирование тонотопической организации слуховой коры человека при минимально выраженной акустической стимуляции» . Кора головного мозга . 22 (9): 2024–38. дои : 10.1093/cercor/bhr282 . ПМЦ   3412441 . ПМИД   21980020 .
  7. ^ Манн З.Ф., Келли М.В. (июнь 2011 г.). «Развитие тонотопии на слуховой периферии». Исследование слуха . 276 (1–2): 2–15. дои : 10.1016/j.heares.2011.01.011 . ПМИД   21276841 . S2CID   38361485 .
  8. ^ Кандлер К., пункт А, Но Дж. (июнь 2009 г.). «Тонотопическая реорганизация развивающихся слуховых стволовых цепей» . Природа Нейронауки . 12 (6): 711–7. дои : 10.1038/nn.2332 . ПМК   2780022 . ПМИД   19471270 .
  9. ^ «Изменения развития частотной карты улитки млекопитающих». Американский журнал отоларингологии . 11 (3): 207. Май 1990 г. doi : 10.1016/0196-0709(90)90041-s . ISSN   0196-0709 .
  10. ^ Лу CC, Цао XJ, Райт С., Ма Л., Эртель Д., Гудрич Л.В. (декабрь 2014 г.). «Мутация Npr2 приводит к размытой тонотопической организации центральных слуховых цепей у мышей» . ПЛОС Генетика . 10 (12): e1004823. дои : 10.1371/journal.pgen.1004823 . ПМЦ   4256264 . ПМИД   25473838 .
  11. ^ Сон Э.Дж., Ма Дж.Х., Анкамредди Х., Шин Дж.О., Чой Дж.Ю., Ву Д.К., Бок Дж. (март 2015 г.). «Консервативная роль Sonic Hedgehog в тонотопической организации базилярного сосочка птиц и улитки млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (12): 3746–51. Бибкод : 2015PNAS..112.3746S . дои : 10.1073/pnas.1417856112 . ПМЦ   4378437 . ПМИД   25775517 .
  12. ^ Оксенхэм А.Дж., Бернштейн Дж.Г., Пенагос Х. (февраль 2004 г.). «Для восприятия сложной высоты звука необходима правильная тонотопическая репрезентация» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (5): 1421–5. дои : 10.1073/pnas.0306958101 . ПМК   337068 . ПМИД   14718671 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Даллос П. (1996), «Обзор: кохлеарная нейробиология», в книге Даллос П., Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (ред.), Улитка , Справочник Спрингера по слуховым исследованиям, том. 8, Springer New York, стр. 1–43, номер документа : 10.1007/978-1-4612-0757-3_1 , ISBN.  9781461207573
  14. ^ Перейти обратно: а б с ЛеМазурье М., Гиллеспи П.Г. (ноябрь 2005 г.). «Механотрансдукция волосковых клеток и кохлеарная амплификация» . Нейрон . 48 (3): 403–15. дои : 10.1016/j.neuron.2005.10.017 . ПМИД   16269359 . S2CID   8002615 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с Тобин М., Чайяситдхи А., Мишель В., Михальски Н., Мартин П. (апрель 2019 г.). «Жесткость и градиенты натяжения комплекса кончик-звено волосковых клеток в улитке млекопитающих» . электронная жизнь . 8 : е43473. doi : 10.7554/eLife.43473 . ПМК   6464607 . ПМИД   30932811 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Хэ Д.З., Цзя С., Даллос П. (июнь 2004 г.). «Механоэлектрическая трансдукция взрослых наружных волосковых клеток, изученная у гемикохлеи песчанки». Природа . 429 (6993): 766–70. Бибкод : 2004Natur.429..766H . дои : 10.1038/nature02591 . ПМИД   15201911 . S2CID   4422628 .
  17. ^ Риччи Эй Джей, Кроуфорд AC, Феттиплейс Р (декабрь 2003 г.). «Тонотопические изменения проводимости механопреобразовательного канала волосковых клеток» . Нейрон . 40 (5): 983–90. дои : 10.1016/S0896-6273(03)00721-9 . ПМИД   14659096 . S2CID   18002732 .
  18. ^ Билецен Д., Зайфриц Э., Шеффлер К., Хеннинг Дж., Шульте А.С. (октябрь 2002 г.). «Амплитопичность слуховой коры человека: исследование фМРТ». НейроИмидж . 17 (2): 710–8. дои : 10.1006/нимг.2002.1133 . ПМИД   12377146 . S2CID   12976735 .
  19. ^ Пантев С., Хок М., Ленертц К., Люткенхонер Б. (март 1989 г.). «Нейромагнитные свидетельства амплитопической организации слуховой коры человека». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 72 (3): 225–31. дои : 10.1016/0013-4694(89)90247-2 . ПМИД   2465125 .
  20. ^ Зайфриц Э., Ди Салле Ф., Эспозито Ф., Херденер М., Нойхофф Дж. Г., Шеффлер К. (февраль 2006 г.). «Усиление реакции BOLD в слуховой системе с помощью нейрофизиологически настроенной последовательности фМРТ». НейроИмидж . 29 (3): 1013–22. doi : 10.1016/j.neuroimage.2005.08.029 . ПМИД   16253522 . S2CID   17432921 .
  21. ^ Лангнер Г., Сэмс М., Хайль П., Шульце Х. (декабрь 1997 г.). «Частота и периодичность представлены на ортогональных картах слуховой коры человека: данные магнитоэнцефалографии». Журнал сравнительной физиологии А. 181 (6): 665–76. дои : 10.1007/s003590050148 . ПМИД   9449825 . S2CID   2487323 .
  22. ^ Херденер М., Эспозито Ф., Шеффлер К., Шнайдер П., Логотетис Н.К., Улудаг К., Кайзер С. (ноябрь 2013 г.). «Пространственные представления временных и спектральных звуковых сигналов в слуховой коре человека». Кора; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 49 (10): 2822–33. дои : 10.1016/j.cortex.2013.04.003 . ПМИД   23706955 . S2CID   19454517 .
  23. ^ Бартон Б., Венеция Дж. Х., Сабери К., Хикок Дж., Брюэр А. А. (декабрь 2012 г.). «Ортогональные акустические измерения определяют карты слуховых полей в коре головного мозга человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (50): 20738–43. Бибкод : 2012PNAS..10920738B . дои : 10.1073/pnas.1213381109 . ПМЦ   3528571 . ПМИД   23188798 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Саенс М., Лангерс Д.Р. (январь 2014 г.). «Тонотопическое картирование слуховой коры человека». Исследование слуха . 307 : 42–52. дои : 10.1016/j.heares.2013.07.016 . ПМИД   23916753 . S2CID   8705873 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Цукано Х., Хори М., Бо Т., Учимура А., Хишида Р., Кудо М., Такахаси К., Такебаяши Х., Сибуки К. (апрель 2015 г.). «Очертание частотно-организованной области, изолированной от первичной слуховой коры мыши» . Журнал нейрофизиологии . 113 (7): 2900–20. дои : 10.1152/jn.00932.2014 . ПМЦ   4416634 . ПМИД   25695649 .
  26. ^ Го В., Чемберс А.Р., Дэрроу К.Н., Хэнкок К.Е., Шинн-Каннингем Б.Г., Полли Д.Б. (июль 2012 г.). «Надежность кортикальной топографии по полям, пластинкам, анестезиологическим состояниям и типам нейрофизиологических сигналов» . Журнал неврологии . 32 (27): 9159–72. doi : 10.1523/jneurosci.0065-12.2012 . ПМК   3402176 . ПМИД   22764225 .
  27. ^ Хакетт Т.А., Пройсс Т.М., Каас Дж.Х. (декабрь 2001 г.). «Архитектоническая идентификация центральной области слуховой коры макак, шимпанзе и человека». Журнал сравнительной неврологии . 441 (3): 197–222. дои : 10.1002/cne.1407 . ПМИД   11745645 . S2CID   21776552 .
  28. ^ Кусмиерек П., Раушекер Дж.П. (сентябрь 2009 г.). «Функциональная специализация медиального слухового пояса коры у бдительной макаки-резус» . Журнал нейрофизиологии . 102 (3): 1606–22. дои : 10.1152/jn.00167.2009 . ПМЦ   2746772 . ПМИД   19571201 .
  29. ^ ван Дейк, П., и Лангерс, DRM (2013). «Картирование тонотопии в слуховой коре человека» В книге BCJ Moore, RD Patterson, IM Winter, RP Carlyon и HE Gockel (ред.), « Основные аспекты слуха» (том 787, стр. 419–425). https://doi.org/10.1007/978-1-4614-1590-9_46
  30. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Баркат Т.Р., Полли Д.Б., Хенш Т.К. (июль 2011 г.). «Критический период для слуховой таламокортикальной связи» . Природа Нейронауки . 14 (9): 1189–94. дои : 10.1038/nn.2882 . ПМЦ   3419581 . ПМИД   21804538 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с д де Виллер-Сидани Э., Чанг Э.Ф., Бао С., Мерцених М.М. (январь 2007 г.). «Окно критического периода для спектральной настройки, определенное в первичной слуховой коре (A1) крысы» (PDF) . Журнал неврологии . 27 (1): 180–9. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3227-06.2007 . ПМЦ   6672294 . ПМИД   17202485 .
  32. ^ Хан Ю.К., Кёвер Х., Инсаналли М.Н., Семерджян Дж.Х., Бао С. (сентябрь 2007 г.). «Ранний опыт ухудшает перцептивную дискриминацию». Природа Нейронауки . 10 (9): 1191–7. дои : 10.1038/nn1941 . ПМИД   17660815 . S2CID   11772101 .
  33. ^ Сарро ЕС, Санес Д.Х. (апрель 2011 г.). «Цена и польза обучения несовершеннолетних навыкам восприятия взрослых» . Журнал неврологии . 31 (14): 5383–91. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6137-10.2011 . ПМК   3090646 . ПМИД   21471373 .
  34. ^ Полли Д.Б., Стейнберг Э.Э., Мерцених М.М. (май 2006 г.). «Перцептивное обучение направляет реорганизацию слуховой кортикальной карты посредством нисходящих влияний» . Журнал неврологии . 26 (18): 4970–82. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3771-05.2006 . ПМК   6674159 . ПМИД   16672673 .
  35. ^ Кнудсен Э.И. (1998). «Способность к пластичности слуховой системы взрослой совы, расширенная за счет юношеского опыта». Наука . 279 (5356): 1531–1533. Бибкод : 1998Sci...279.1531K . дои : 10.1126/SCIENCE.279.5356.1531 . ПМИД   9488651 .
  36. ^ Чанг Э.Ф., Мерцених М.М. (апрель 2003 г.). «Шум окружающей среды задерживает развитие слуховой коры». Наука . 300 (5618): 498–502. Бибкод : 2003Sci...300..498C . дои : 10.1126/SCIENCE.1082163 . ПМИД   12702879 . S2CID   7912796 .
  37. ^ Шепард К., Лайлз Л., Вайншенкер Д., Лю Р. (2015). «Норадреналин необходим для зависящей от опыта пластичности развивающейся слуховой коры мыши» . Журнал неврологии . 35 (6): 2432–7. doi : 10.1523/jneurosci.0532-14.2015 . ПМЦ   4323528 . ПМИД   25673838 .
  38. ^ Кенет Т., Фремке Р.К., Шрайнер К.Э., Песса И.Н., Мерцених М.М. (2007). «Перинатальное воздействие некомпланарного полихлорированного бифенила изменяет тонотопию, рецептивные поля и пластичность первичной слуховой коры крыс» . Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7646–7651. Бибкод : 2007PNAS..104.7646K . дои : 10.1073/pnas.0701944104 . ПМК   1855918 . ПМИД   17460041 .
  39. ^ Инженер Н.Д., Райли-младший, Сил Дж.Д., Врана В.А., Шетаке Дж.А., Суданагунта С.П., Килгард, член парламента (2011 г.). «Обращение вспять патологической нейронной активности с помощью целевой пластичности» . Природа . 470 (7332): 101–4. Бибкод : 2011Natur.470..101E . дои : 10.1038/nature09656 . ПМЦ   3295231 . ПМИД   21228773 .
  40. ^ Такесян А.Е., Богарт Л.Дж., Лихтман Дж.В., Хенш Т.К. (2018). «Тормозящий контур пластичности слухового критического периода» . Природа Нейронауки . 21 (2): 218–227. дои : 10.1038/s41593-017-0064-2 . ПМЦ   5978727 . ПМИД   29358666 .
  41. ^ Полли Д., Стейнберг Э., Мерцених М. (2006). «Перцептивное обучение направляет реорганизацию слуховой кортикальной карты посредством нисходящих влияний» . Журнал неврологии . 26 (18): 4970–4982. doi : 10.1523/jneurosci.3771-05.2006 . ПМК   6674159 . ПМИД   16672673 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tonotopy&oldid=1192006465"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 671c9b9898624e0275302f6deebd1e49__1703634480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/67/49/671c9b9898624e0275302f6deebd1e49.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tonotopy - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)