Базилярная мембрана
| Базилярная мембрана. | |
|---|---|
 Разрез кортиева органа , показывающий базилярную мембрану. | |
 Поперечный разрез улитки. | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | базальная мембрана улиткового протока |
| МеШ | D001489 |
| Анатомическая терминология | |
Базилярная мембрана представляет собой жесткий структурный элемент внутри улитки внутреннего уха , который разделяет две заполненные жидкостью трубки, проходящие вдоль витка улитки: среднюю лестницу и барабанную лестницу . Базилярная мембрана движется вверх и вниз в ответ на поступающие звуковые волны, которые преобразуются в бегущие волны на базилярной мембране.
Структура
[ редактировать ]Базилярная мембрана представляет собой псевдорезонансную структуру. [1] они, как и струны на инструменте, различаются по ширине и жесткости. Но в отличие от параллельных струн гитары базилярная мембрана представляет собой не дискретный набор резонансных структур, а единую структуру с различной шириной, жесткостью, массой, демпфированием и размерами каналов по ее длине. Движение базилярной мембраны обычно описывается как бегущая волна. [2] Свойства мембраны в данной точке ее длины определяют ее характеристическую частоту (CF), частоту, на которой она наиболее чувствительна к звуковым колебаниям. Базилярная мембрана наиболее широкая (0,42–0,65 мм) и наименее жесткая у верхушки улитки, наиболее узкая (0,08–0,16 мм) и наиболее жесткая у основания (около круглых и овальных окон). [3] Высокочастотные звуки локализуются у основания улитки, а низкочастотные – у ее верхушки.
Функция
[ редактировать ]
Разделение эндолимфы и перилимфы
[ редактировать ]Наряду с вестибулярной мембраной , несколько тканей, удерживаемых базилярной мембраной, разделяют жидкости эндолимфы и перилимфы , такие как клетки внутренней и внешней борозды (показаны желтым цветом) и ретикулярная пластинка кортиева органа (показана пурпурным цветом). Базилярная мембрана кортиева органа проницаема для перилимфы. Здесь граница между эндолимфой и перилимфой проходит в ретикулярной пластинке, эндолимфатической стороне кортиева органа . [6]
Основа клеток для сенсорных
[ редактировать ]Базилярная мембрана также является основой волосковых клеток . Эта функция присутствует у всех наземных позвоночных. Благодаря своему расположению базилярная мембрана помещает волосковые клетки рядом как с эндолимфой, так и с перилимфой, что является необходимым условием функционирования волосковых клеток.
Частотная дисперсия
[ редактировать ]Третья, эволюционно более молодая, функция базилярной мембраны сильно развита в улитке большинства видов млекопитающих и слабо развита у некоторых видов птиц: [7] дисперсия . входящих звуковых волн для пространственного разделения частот Короче говоря, мембрана имеет коническую форму и на одном конце жестче, чем на другом. Более того, звуковые волны, идущие к «более гибкому» концу базилярной мембраны, должны проходить через более длинный столб жидкости, чем звуковые волны, идущие к более близкому и более жесткому концу. Таким образом, каждую часть базилярной мембраны вместе с окружающей жидкостью можно рассматривать как систему «масса-пружина» с различными резонансными свойствами: высокой жесткостью и малой массой, следовательно, высокими резонансными частотами на ближнем (базовом) конце и низкая жесткость и большая масса, следовательно, низкие резонансные частоты на дальнем (верхнем) конце. [8] Это приводит к тому, что звук определенной частоты вызывает вибрацию некоторых участков мембраны сильнее, чем других. Распределение частот по местам называется тонотопической организацией улитки.
Звуковые вибрации распространяются в виде волн вдоль этой мембраны, вдоль которой у человека расположены около 3500 внутренних волосковых клеток, расположенных в один ряд. Каждая ячейка прикреплена к крошечной треугольной рамке. «Волоски» — это мельчайшие отростки на концах клетки, которые очень чувствительны к движению. Когда вибрация мембраны раскачивает треугольные рамки, волоски на клетках неоднократно смещаются, в результате чего в нервных волокнах возникают потоки соответствующих импульсов, которые передаются в слуховой путь. [9] Внешние волосковые клетки возвращают энергию, усиливая бегущую волну, в некоторых местах до 65 дБ. [10] [11] В мембране наружных волосковых клеток имеются моторные белки, связанные с мембраной. Эти белки активируются звуковыми рецепторными потенциалами, когда базилярная мембрана движется вверх и вниз. Эти моторные белки могут усиливать движение, заставляя базилярную мембрану двигаться немного больше, усиливая бегущую волну. Следовательно, внутренние волосковые клетки больше смещают свои реснички, двигаются немного больше и получают больше информации, чем в пассивной улитке.
Генерация рецепторного потенциала
[ редактировать ]Движение базилярной мембраны вызывает движение стереоцилий волосковых клеток . Волосковые клетки прикрепляются к базилярной мембране, причем при движении базилярной мембраны движутся также текториальная мембрана и волосковые клетки, при этом стереоцилии изгибаются при относительном движении текториальной мембраны. Это может вызывать открытие и закрытие механически закрытых калиевых каналов на ресничках волосковой клетки. Реснички волосковой клетки находятся в эндолимфе . В отличие от нормального клеточного раствора с низкой концентрацией калия и высоким содержанием натрия, эндолимфа имеет высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия. И он изолирован, что означает, что он не имеет потенциала покоя -70 мВ по сравнению с другими нормальными клетками, а сохраняет потенциал около +80 мВ. Однако основание волосковой клетки находится в перилимфе с потенциалом 0 мВ. Это приводит к тому, что волосковые клетки имеют потенциал покоя -45 мВ. Когда базилярная мембрана движется вверх, реснички движутся в направлении, вызывающем открытие механически закрытого калиевого канала. Приток ионов калия приводит к деполяризации. Напротив, реснички движутся в другую сторону, когда базилярная мембрана опускается, закрывая более механически закрытые калиевые каналы и приводя к гиперполяризации. Деполяризация откроет потенциалзависимый кальциевый канал, высвобождая нейротрансмиттер (глутамат) в нервном окончании, действуя на спиральные ганглиозные клетки, первичные слуховые нейроны, повышая вероятность их импульсов. Гиперполяризация вызывает меньший приток кальция, следовательно, меньшее высвобождение нейромедиаторов и снижение вероятности всплеска спиральных ганглиозных клеток.
Дополнительные изображения
[ редактировать ]
Схематический продольный разрез улитки.
Дно улиткового канала.
Спиральный лимб и базилярная мембрана.
Разрез спирального кортиева органа (увеличено)
Ретикулярная мембрана и прилежащие к ней структуры.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Холмс М., Коул Дж.С. (1983). «Псевдорезонанс в улитке». В де Бур Э., Виргевер М.А. (ред.). Механика слуха . Делфт: Материалы симпозиума IUTAM/ICA. стр. 45–52.
- ^ Фэй Р.Р., Поппер А.Н., Бэкон С.П. (2004). Компрессия: от улитки к кохлеарным имплантатам . Спрингер. ISBN 0-387-00496-3 .
- ^ Огалай Дж.С. (октябрь 2004 г.). «Кохлеарный усилитель: усиление бегущей волны во внутреннем ухе» . Современное мнение в области отоларингологии и хирургии головы и шеи . 12 (5): 431–8. дои : 10.1097/01.moo.0000134449.05454.82 . ПМК 1315292 . ПМИД 15377957 .
- ^ Шера, Калифорния (ноябрь 2007 г.). «Лазерное усиление с изюминкой: распространение бегущей волны и функции усиления по всей улитке» . Журнал Акустического общества Америки . 122 (5): 2738–58. Бибкод : 2007ASAJ..122.2738S . дои : 10.1121/1.2783205 . ПМИД 18189566 . Архивировано из оригинала 3 июля 2013 года.
- ^ Роблес Л., Руджеро Массачусетс (июль 2001 г.). «Механика улитки млекопитающих» . Физиологические обзоры . 81 (3): 1305–52. дои : 10.1152/physrev.2001.81.3.1305 . ПМК 3590856 . ПМИД 11427697 .
- ^ Соль А.Н., Кониши Т. (1986). «Улитковая жидкость: перилимфа и эндолимфа». В Альтшулер Р.А., Хоффман Д.В., Боббин Р.П. (ред.). Нейробиология слуха: Улитка . Нью-Йорк: Рэйвен Пресс. стр. 109–122.
- ^ Фрич Б. Переход от воды к суше: эволюция базилярного сосочка четвероногих; среднее ухо и слуховые ядра. В: Вебстер Д.Б., Фэй Р.А., Поппер А.Н., ред. (1992). Эволюционная биология слуха . Берлин: Springer-Verlag. стр. 351–375. ISBN 0-387-97588-8 .
- ^ Шнупп Дж, Нелькен I, Кинг А (2011). Слуховая нейронаука . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-11318-2 .
- ^ Бимент Дж (2001). «Как мы слышим музыку: связь между музыкой и слуховым аппаратом». Вудбридж: Бойделл Пресс: 97.
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Нильсен К.Е., Рассел И.Дж. (июль 1999 г.). «Время кохлеарной обратной связи: пространственное и временное представление тона через базилярную мембрану». Природа Нейронауки . 2 (7): 642–8. дои : 10.1038/10197 . ПМИД 10404197 . S2CID 2380374 .
- ^ Нильсен К.Е., Рассел И.Дж. (октябрь 2000 г.). «Пространственное и временное представление тона на базилярной мембране морской свинки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (22): 11751–8. Бибкод : 2000PNAS...9711751N . дои : 10.1073/pnas.97.22.11751 . ПМК 34345 . ПМИД 11050205 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Слуховая нейронаука | Ухо: несколько анимаций, показывающих движение базилярной мембраны при различных условиях раздражителя.
- Функциональная анатомия внутреннего уха: множество изображений, анимаций и очень кратких функциональных объяснений.
- Видео симулятора базилярной мембраны и сценарии для моделирования базилярной мембраны. Архивировано 8 января 2017 г. на Wayback Machine.
- Роль базилярной мембраны в рецепции звука : хорошее объяснение и схемы.