Отолитовая мембрана
| Отолитовая мембрана | |
|---|---|
 | |
| Подробности | |
| Система | Вестибулярная система |
| Расположение | Внутреннее ухо |
| Идентификаторы | |
| латинский | мембрана статокониорум |
| МеШ | D010037 |
| ТА98 | А15.3.03.085 |
| ФМА | 75573 |
| Анатомическая терминология | |
Отолитовая мембрана — волокнистая структура, расположенная в вестибулярной системе внутреннего уха . Он играет решающую роль в мозгом интерпретации равновесия . Мембрана служит для определения наклона тела или головы, помимо линейного ускорения тела. Линейное ускорение может быть в горизонтальном направлении, как в движущемся автомобиле, или вертикальном ускорении, например, когда лифт движется вверх или вниз.
Структура
[ редактировать ]
Отолитовая мембрана является частью отолитовых органов вестибулярной системы. К отолитовым органам относятся маточка и мешочек . Отолитовые органы представляют собой заросли сенсорных клеток во внутреннем ухе, в частности небольшие участки волосковых клеток. Над волосковыми клетками и их пучками волос находится студенистый слой, а над этим слоем находится отолитовая мембрана. [1] Утрикул служит для измерения горизонтальных ускорений, а мешочек реагирует на вертикальные ускорения. Причиной этой разницы является ориентация макулы в двух органах. Утрикулярная макула лежит в матке горизонтально, а саккулярная макула лежит в мешочке вертикально. Каждая волосковая клетка в этих сенсорных ложах состоит из 40-70 стереоцилий и киноцилии . [2] Стереоцилии и киноцилии встроены в отолитовую мембрану и играют важную роль в функционировании отолитовых органов. Волосковые клетки отклоняются структурами, называемыми отокониями .
Отокония
[ редактировать ]Отоконии представляют собой кристаллы карбоната кальция и делают отолитовую мембрану тяжелее, чем окружающие ее структуры и жидкости. [1] Отоконии представляют собой сложные кристаллиты, которые покрывают макулярный сенсорный эпителий гравитационных рецепторов большинства позвоночных и необходимы для оптимального ввода стимулов линейного ускорения и силы тяжести. [3] У рыб часто есть один большой кристалл, называемый отолитом, но отоконии высших позвоночных имеют множество кристаллов, и каждый, по-видимому, одиночный кристалл на самом деле имеет множество кристаллитов, состоящих из органических и неорганических компонентов. отоконий крысы со сверхвысоким разрешением Просвечивающая электронная микроскопия показывает, что кристаллиты имеют диаметр 50-100 нм, имеют закругленные края и сильно упорядочены в пластинки. [3] Биоминерализация отолитов и отоконий происходит главным образом за счет высвобождения растворимых ионов кальция, которые, в свою очередь, осаждаются в виде кристаллов карбоната кальция. [4]
Механическое соединение отоконий с сенсорными стереоцилиями волосковых клеток на поверхности вестибулярного сенсорного эпителия опосредовано двумя слоями внеклеточного матрикса , каждый из которых играет специфическую роль в процессе механической трансдукции . [5] Первым из этих слоев является отолитовая мембрана, которая равномерно распределяет силу инерции неоднородной массы отоконий на все пучки стереоцилий. Второй слой, образованный столбчатыми нитями, закрепляет мембрану над поверхностью эпителия. [5]
Функция
[ редактировать ]Когда голова наклоняется, сила тяжести заставляет отолитовую мембрану смещаться относительно сенсорного эпителия (макулы). Результирующее сдвиговое движение между отолитовой мембраной и макулой смещает пучки волос, которые внедрены в нижнюю студенистую поверхность мембраны. Такое смещение пучков волос создает рецепторный потенциал в волосковых клетках. [1] Отолитовая мембрана не только помогает ощущать наклон, но и помогает организму обнаруживать линейные ускорения. Большая относительная масса мембраны из-за присутствия отокония заставляет ее временно отставать от макулы, что приводит к временному смещению пучка волос. [1]
Одним из последствий сходных эффектов, оказываемых на отолитовые волосковые клетки определенными наклонами головы и линейными ускорениями, является то, что афференты отолитов не могут передавать информацию, позволяющую различать эти два типа стимулов . Следовательно, можно было бы ожидать, что эти различные стимулы будут восприниматься эквивалентными, когда зрительная обратная связь отсутствует, как это происходит в темноте или когда глаза закрыты. Однако это не так, поскольку испытуемые с завязанными глазами могут различать эти два типа стимулов. [1]
Строение отолитовых органов позволяет им ощущать как статические смещения, вызванные наклоном головы относительно гравитационной оси , так и временные смещения, вызванные поступательными движениями головы. [1] Масса отолитической мембраны относительно окружающей эндолимфы , а также физическое разъединение мембраны с подлежащей макулой означает, что смещение пучка волос будет происходить временно в ответ на линейные ускорения и тонически в ответ на наклон головы. [1] До наклона аксон имеет высокую скорость возбуждения, которая увеличивается или уменьшается в зависимости от направления наклона. Когда головка возвращается в исходное положение, уровень стрельбы возвращается к исходному значению. Аналогичным образом, кратковременное увеличение или уменьшение скорости стрельбы на спонтанных уровнях сигнализирует о направлении линейных ускорений головы. [1]
Диапазон ориентаций волосковых клеток внутри маточки и мешочка позволяет эффективно измерять линейные силы, действующие на голову в любой момент во всех трех измерениях. Наклоны головы от горизонтальной плоскости и поступательные движения головы в любом направлении стимулируют определенную группу волосковых клеток в саккулярных и утрикулярных пятнах, одновременно подавляя реакции других волосковых клеток в этих органах. В конечном счете, изменения в полярности волосковых клеток внутри отолитовых органов создают паттерны активности вестибулярных нервных волокон, которые на популяционном уровне однозначно кодируют положение головы и силы, которые на нее влияют. [1]
Пучки волос и отолитовая мембрана
[ редактировать ]Исследования, проведенные командой Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе , выяснили движение активного пучка волос под отолитовой мембраной, а также связь между пучками волос и мембраной. [6] Исследователи пришли к выводу, что, будучи соединены и нагружены отолитовой мембраной, пучки волос саккулюса лягушки-быка не колеблются спонтанно, а находятся в состоянии покоя. Однако при стимуляции синусоидальным импульсом пучки в связанной системе демонстрируют активную двухфазную реакцию, аналогичную «подергиванию», наблюдаемому в отдельных пучках. Активное движение пучка может генерировать достаточную силу для перемещения отолитовой мембраны. Более того, почти идеальное сцепление между пучками волос и мембраной демонстрирует, что связь между ними является эластичной, а не вязкой. [6] Дальнейшее исследование также продемонстрировало, что движение, вызванное пучками волосковых клеток, индуцированное отолитической мембраной, оказалось в значительной степени синхронизированным по фазе, что было постоянным на больших участках сенсорного эпителия. [7]
Клиническое значение
[ редактировать ]Хотя патофизиология отолитической дисфункции недостаточно изучена, нарушение функции отолитов на периферическом или центральном уровне можно заподозрить, когда пациент описывает симптомы ложных ощущений линейного движения или наклона или проявляет признаки специфических нарушений глазомоторной и постуральной функции. , ориентация и балансирование реакций. При тяжелой дезориентации пациент может описывать симптомы, которые звучат странно, вызывая сомнения в органической основе заболевания. Важно понимать участие отолитов в более широком неврологическом контексте посредством знания физиологии отолитов и характеристик доказанных отолитических синдромов. [8]
Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) является наиболее частым заболеванием вестибулярной системы и возникает в результате отоконий, отслаивающихся от отолитической мембраны в матке и собирающихся в одном из полукружных каналов . Обычно это связано с естественной возрастной дегенерацией отолитовой мембраны. Когда голова неподвижна, сила тяжести заставляет отоконии слипаться и оседать. Когда голова движется, отокони смещаются, что стимулирует купулу посылать ложные сигналы в мозг, вызывая головокружение и вызывая нистагм . Помимо головокружения, симптомы ДППГ включают головокружение, нарушение равновесия, трудности с концентрацией внимания и тошноту. [9]
Отолитовая мембрана может поражаться у пациентов с болезнью Меньера . Внезапные падения без потери сознания ( дроп-атаки ) могут наблюдаться у некоторых людей на поздних стадиях заболевания, когда их называют приступами Тумаркина или отолитическим кризом Тумаркина. [10] [11] Те, кто испытывает такие приступы (вероятно, менее 10% людей с болезнью Меньера), могут сообщать об ощущении, будто их резко толкнули на пол сзади. [12] Считается, что этот феномен вызван внезапным механическим нарушением отолитовой мембраны, которое активирует мотонейроны в вестибулоспинальном тракте . [12]
Отолитическая функция также может быть нарушена после односторонней вестибулярной неврэктомии . Иллюзия заключается в том, что во время центробежной стимуляции небольшая светящаяся полоска, зафиксированная относительно наблюдателя, кажется наклоненной на ту же величину, на которую наблюдатель ощущает наклон. Эта иллюзия ощущается симметрично у нормальных пациентов, но после вестибулярной нейроэктомии пациенты ощущают иллюзию уменьшения, когда сила направлена на оперированное ухо. [13]
Другие животные
[ редактировать ]Структура отолитовой мембраны часто изучалась у амфибий и рептилий , чтобы выяснить различия и понять, как мембрана развивалась в различных отолитовых органах. Отолитовые мембраны утрикул у рептилий и амфибий представляют собой тонкие пластинки неоднородного строения, тогда как отолитовая мембрана в мешочке напоминает крупный булыжниковый конгломерат отоконий. У рыб, земноводных и рептилий имеется также третий отолитовый орган, которого нет у человека, и который называется лагена . Отолитовая мембрана лагены амфибий слабо дифференцирована, но хорошо дифференцирована у рептилий. Это различие соответствует тому, что с началом заселения земной поверхности позвоночными произошла перестройка мембраны. [14] Со временем в эволюции отолитовой мембраны произошли два изменения, которые произошли параллельно. Во-первых, отолиты, имевшиеся у амфибий и рептилий, были заменены структурно дифференцированной отолитовой мембраной. Во-вторых, веретенообразные арагонитовые отоконии были заменены кальцитовыми бочкообразными отокониями. Эти два изменения называются двумя направлениями эволюции отолитовой мембраны. [14]
Исследовать
[ редактировать ]Модели конечных элементов
[ редактировать ]В настоящее время существует несколько методов моделирования отолитовой мембраны, которые позволяют исследователям, ученым и медицинским работникам проиллюстрировать и понять структуру и функцию мембраны. Один из этих методов называется методом конечных элементов , который делит мембрану на треугольники, а компьютер используется для определения линейной комбинации функций, представляющих смещение, что решает сложную систему уравнений. [15] Метод конечных элементов изначально был разработан для использования в таких областях, как машиностроение и гражданское строительство, для решения эллиптических уравнений в частных производных (PDE) и имел огромный успех. Метод конечных элементов противостоит другому методу решения УЧП, методу конечных разностей , и в нескольких исследованиях было показано, что он более эффективен при моделировании отолитовой мембраны, но против него также выступают другие исследователи. [15] Подобные модели даже были разработаны с учетом изменения ускорения силы тяжести для моделирования эффекта отолитовой мембраны в средах с меняющимися гравитационными эффектами, таких как космос, Луна и другие планеты. [16]
Конечно-разностные модели
[ редактировать ]Альтернативным методом, используемым для моделирования отолитовой мембраны, является метод конечных разностей, при этом метод конечных элементов имеет преимущества при работе со сложной геометрией, а метод разностей легче реализовать. Разностные модели накладывают прямоугольную сетку на форму отолитовой мембраны и используют различные схемы граничной экстраполяции, применяемые к граничным условиям. Другой метод использует технику оптимизации для создания неоднородной сетки, которая соответствует форме мембраны, а затем генерирует сетку посредством общих преобразований координат. [17] Основные этапы таких моделей включают 1) размещение набора точек на мембране (обычно моделируемой как неправильный эллипс) , 2) дискретизацию уравнений в частных производных и 3) решение дискретных уравнений. [18] Есть также несколько параметров отолитовой мембраны, важных для процесса моделирования. Общие параметры для подобных моделей включают модуль упругости , коэффициент Пуассона и удельную плотность отоконий. [19]
Другие методы моделирования
[ редактировать ]Последний тип модели, которую исследователи использовали для понимания отолитовой мембраны, связан со взаимодействием мембраны и пучка волосковых клеток. В модели мембрана рассматривается как материал Кельвина-Фойгта , что означает, что она обладает как вязкостью , так и эластичностью . Для этой методики учитывается процесс преобразования информации в цепи, воспринимающей линейное ускорение, начиная от внешнего ускорения и заканчивая деполяризацией волосковых клеток . Модель показывает, что ответ зависит от двух факторов: пространственной зависимости смещения геля и пространственного распределения высоты стереоцилий в пучке волосковых клеток. [20]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Первс, Дейл (2012). Нейронаука . Sinauer Associates, Inc., стр. 307–309. ISBN 978-0-87893-695-3 .
- ^ Крстич, Радивой (1997). Микроскопическая анатомия человека: атлас для студентов-медиков и биологов . Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-53666-6 .
- ^ Jump up to: а б Лундберг, Ю.В.; Чжао, X.; Ямоа, EN (2006). «Сборка комплекса отоконий с сенсорным макулярным эпителием преддверия». Исследования мозга . 1091 (1): 47–57. дои : 10.1016/j.brainres.2006.02.083 . ПМИД 16600187 . S2CID 7363238 .
- ^ Парментье, Э.; Клотс, Р.; Варин, Р.; Хенрист, К. (2007). «Кристаллы отолита (у Carapidae): рост и габитус» . Журнал структурной биологии . 159 (3): 462–473. дои : 10.1016/j.jsb.2007.05.006 . ПМИД 17616468 .
- ^ Jump up to: а б Качар, Б.; Параккал, М.; Фекс, Дж. (1990). «Структурные основы механической трансдукции в вестибулярном сенсорном аппарате лягушки: I. Отолитовая мембрана» . Исследование слуха . 45 (3): 179–190. дои : 10.1016/0378-5955(90)90119-а . ПМИД 2358412 . S2CID 4701712 .
- ^ Jump up to: а б Стримбу, CE; Фредриксон-Хемсинг, Л.; Божович, Д. (2011). Активное движение пучков волос, связанных с отолитовой мембраной в саккулюсе лягушки . Что такое огонь в моих ушах: прогресс в слуховой биомеханике: материалы 11-го международного семинара по механике слуха. Том. 1403. с. 133. Бибкод : 2011AIPC.1403..133S . дои : 10.1063/1.3658073 .
- ^ Стримбу, CE; Рамунно-Джонсон, Д.; Фредриксон, Л.; Арисака, К.; Божович, Д. (2009). «Коррелированное движение пучков волос, связанных с отолитовой мембраной в саккулюсе лягушки-быка». Исследование слуха . 256 (1–2): 58–63. дои : 10.1016/j.heares.2009.06.015 . ПМИД 19573584 . S2CID 205100849 .
- ^ Грести, Массачусетс; Бронштейн А.М.; Брандт, Т.; Дитрих, М. (1992). «Неврология функции отолитов - периферические и центральные нарушения». Мозг . 115 (3): 647–673. дои : 10.1093/мозг/115.3.647 . ПМИД 1628197 .
- ^ «ДППГ — наиболее распространенное вестибулярное расстройство» . Ассоциация вестибулярных расстройств . Проверено 19 ноября 2013 г.
- ^ Рукенштейн, MJ; Ши, Джей-Джей-младший (1999). Харрис, JP (ред.). Болезнь Меньера . Публикации Куглера. п. 266. ИСБН 978-90-6299-162-4 .
- ^ Хейбек, П.Дж. «Болезнь Меньера» . вестибуляр.орг . Ассоциация вестибулярных расстройств . Проверено 22 сентября 2015 г.
- ^ Jump up to: а б Харкорт Дж., Барракла К., Бронштейн А.М. (2014). «Болезнь Меньера». BMJ (Клинические исследования под ред.) . 349 : g6544. дои : 10.1136/bmj.g6544 . ПМИД 25391837 . S2CID 5099437 .
- ^ Куртойс, И.С.; Дай, MJ; Халмадьи, генеральный менеджер (1 января 1990 г.). «Отолитическая функция человека до и после односторонней вестибулярной неврэктомии» . Журнал вестибулярных исследований . 1 (2): 199–209. ISSN 1878-6464 . ПМИД 1670153 .
{{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Лычаков, Д.В. (2004). «Эволюция отолитовой мембраны. Строение отолитовой мембраны у амфибий и рептилий». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 40 (3): 331–342. doi : 10.1023/b:joey.0000042638.35785.f3 . S2CID 23316994 .
- ^ Jump up to: а б Твизелл, Э.Х.; Карран, DAS (1977). «Конечная модель отолитовой мембраны». Компьютеры в биологии и медицине . 7 (2): 131–141. дои : 10.1016/0010-4825(77)90018-x . ПМИД 852276 .
- ^ Твизелл, Э.Х. (1980). «Модель переменной гравитации отолитовой мембраны». Прикладное математическое моделирование . 4 (2): 82–86. дои : 10.1016/0307-904x(80)90110-9 .
- ^ Кастильо, Дж.; Макдермотт, Г.; Макихерн, М.; Ричардсон, Дж. (1992). «Сравнительный анализ численных методов, примененных к модели отолитовой мембраны» . Компьютеры и математика с приложениями . 24 (7): 133–141. дои : 10.1016/0898-1221(92)90162-б .
- ^ Кастильо, Дж.; Макихерн, М.; Ричардсон, Дж.; Стейнберг, С. (1994). «Моделирование отолитовой мембраны с использованием координат, соответствующих границам» . Прикладное математическое моделирование . 18 (7): 391–399. дои : 10.1016/0307-904x(94)90225-9 .
- ^ Худец, WJ (1973). «Компьютерное моделирование отолитовой мембраны». Компьютеры в биологии и медицине . 3 (4): 355–369. дои : 10.1016/0010-4825(73)90002-4 . ПМИД 4777732 .
- ^ Кондрачук, А.В. (2002). «Модели взаимодействия отолитовой мембраны и пучка волосковых клеток». Исследование слуха . 166 (1–2): 96–112. дои : 10.1016/s0378-5955(02)00302-7 . ПМИД 12062762 . S2CID 29651716 .
