Межушная разница во времени

Межушная разница во времени (ITD) между левым (вверху) и правым (нижним) ушами. (источник звука: белый шум 90° 100 мс по азимуту 0° , углу места )

Межушная разница во времени (или ITD ), когда речь идет о людях или животных, представляет собой разницу во времени прихода звука между двумя ушами. Это важно для локализации звуков , поскольку дает представление о направлении или угле источника звука из головы. Если сигнал поступает в голову с одной стороны, ему придется пройти дальше, чтобы достичь дальнего уха, чем ближнего уха. Эта разница в длине пути приводит к разнице во времени между приходом звука в уши, которая обнаруживается и помогает процессу определения направления источника звука.

Когда сигнал создается в горизонтальной плоскости, его угол по отношению к голове называется азимутом , при этом азимут 0 градусов (0°) находится непосредственно перед слушателем, 90° вправо и 180°. прямо сзади.

Различные методы измерения ITD

• Для резкого стимула, такого как щелчок, измеряются начальные ITD. Начало ITD — это разница во времени между началом сигнала, достигающего двух ушей.
• Переходный ITD можно измерить при использовании случайного шумового стимула и рассчитать как разницу во времени между установленным пиком шумового стимула, достигающим ушей.
• Если используемый стимул не резкий, а периодический, измеряют текущие ITD. Здесь формы сигналов, достигающие обоих ушей, могут сдвигаться во времени до тех пор, пока они не будут идеально совпадать, а размер этого сдвига записывается как ITD. Этот сдвиг известен как межушная разность фаз (IPD) и может использоваться для измерения ITD периодических входных сигналов, таких как чистые тона и амплитудно-модулированные стимулы. Амплитудно-модулированный стимул IPD можно оценить, рассматривая либо огибающую сигнала , сигнала либо тонкую структуру .

Теория дуплекса

Теория дуплекса, предложенная лордом Рэлеем (1907), дает объяснение способности человека локализовать звуки за счет разницы во времени между звуками, достигающими каждого уха (ITD), и различиями в уровне звука, поступающего в уши (межушные различия уровней, ILD). Но все еще остается вопрос, является ли ITD или ILD более заметным.

Теория дуплекса утверждает, что ITD используются, в частности, для локализации низкочастотных звуков, а ILD используются для локализации высокочастотных звуковых сигналов. Однако диапазоны частот, для которых слуховая система может использовать ITD и ILD, значительно перекрываются, и большинство естественных звуков будут иметь как высокочастотные, так и низкочастотные компоненты, так что слуховой системе в большинстве случаев придется объединять информацию как от ITD, так и от ILD, чтобы оценить местоположение источника звука. Следствием этой дуплексной системы является то, что также можно генерировать в наушниках так называемые стимулы «торговли сигналами» или «торговли с интенсивностью времени», когда ITD, направленные влево, компенсируются ILD, направленными вправо, поэтому звук воспринимается как исходящий от средней линии.Ограничением дуплексной теории является то, что она не полностью объясняет направленный слух, поскольку не дается объяснения способности различать источник звука непосредственно спереди и сзади. Кроме того, теория касается только локализации звуков в горизонтальной плоскости вокруг головы. Теория также не учитывает использование ушной раковины при локализации (Гельфанд, 2004).

Эксперименты, проведенные Вудвортом (1938), проверили теорию дуплекса, используя твердую сферу для моделирования формы головы и измеряя ITD как функцию азимута для разных частот. Используемая модель имела расстояние между двумя ушами примерно 22–23 см. Первоначальные измерения показали, что максимальная временная задержка составляет примерно 660 мкс, когда источник звука расположен под азимутом 90° по отношению к одному уху. Эта временная задержка коррелирует с длиной волны звукового входа с частотой 1500 Гц. Результаты пришли к выводу, что когда воспроизводимый звук имел частоту менее 1500 Гц, длина волны превышала максимальную временную задержку между ушами. Следовательно, существует разность фаз между звуковыми волнами, входящими в уши, что обеспечивает сигналы акустической локализации. При звуковом входе с частотой ближе к 1500 Гц длина звуковой волны аналогична естественной временной задержке. Следовательно, из-за размера головы и расстояния между ушами разность фаз уменьшается, поэтому начинают возникать ошибки локализации. Когда используется высокочастотный звуковой вход с частотой более 1500 Гц, длина волны короче расстояния между двумя ушами. создается тень от головы , и ILD дает подсказки для локализации этого звука.

Феддерсен и др. (1957) также провели эксперименты по измерению того, как изменяются ИТД при изменении азимута громкоговорителя вокруг головы на разных частотах. Но в отличие от экспериментов Вудворта в экспериментах использовались люди, а не модель головы. Результаты эксперимента согласовались с выводом Вудворта об ITD. Эксперименты также пришли к выводу, что нет никакой разницы в ITD, когда звуки подаются спереди или сзади по азимуту 0 ° и 180 °. Объяснение этому состоит в том, что звук равноудален от обоих ушей. Межушные временные различия изменяются при перемещении громкоговорителя вокруг головы. Максимальное ITD, равное 660 мкс, возникает, когда источник звука расположен под азимутом 90° к одному уху.

Текущие результаты

Начиная с 1948 года, преобладающая теория межушных различий во времени основывалась на идее о том, что сигналы от медиальной верхней оливы по-разному обрабатывают сигналы с ипсилатеральной и контралатеральной стороны относительно звука. Это достигается за счет несоответствия времени поступления возбуждающих сигналов в медиальную верхнюю оливу, что обусловлено дифференциальной проводимостью аксонов, что позволяет обоим звукам в конечном итоге сходиться одновременно через нейроны с дополняющими друг друга внутренними свойствами.

Франкен и др. попытались дополнительно выяснить механизмы, лежащие в основе ИТД в мозге млекопитающих. Один из экспериментов, который они провели, заключался в том, чтобы изолировать дискретные тормозные постсинаптические потенциалы, чтобы попытаться определить, позволяют ли тормозные входы в верхнюю оливу более быстрому возбуждающему входу задерживать срабатывание до тех пор, пока два сигнала не будут синхронизированы. Однако после блокировки ВПСП с помощью блокатора глутаматных рецепторов они определили, что размер ингибирующих воздействий был слишком незначительным, чтобы играть значительную роль в фазовой синхронизации. Это было подтверждено, когда экспериментаторы заблокировали тормозящий вход и все же увидели явную фазовую блокировку возбуждающего входа в его отсутствие. Это привело их к теории, согласно которой синфазные возбуждающие сигналы суммируются таким образом, что мозг может обрабатывать локализацию звука, подсчитывая количество потенциалов действия, возникающих в результате суммированной деполяризации различной величины.

Франкен и др. также исследовали анатомические и функциональные закономерности верхней оливы, чтобы прояснить предыдущие теории о ростро-каудальной оси, служащей источником тонотопии. Их результаты показали значительную корреляцию между частотой настройки и относительным положением вдоль дорсовентральной оси, в то время как они не обнаружили различимого паттерна частоты настройки на рострокаудальной оси.

Наконец, они продолжили дальнейшее изучение движущих сил межушной разницы во времени, в частности, является ли этот процесс просто выравниванием входных данных, обрабатываемым детектором совпадений, или же этот процесс более сложен. Данные Франкена и др. показывает, что на обработку влияют входные сигналы, которые предшествуют бинауральному сигналу, что может изменить функционирование потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов, смещая мембранный потенциал нейрона. Более того, сдвиг зависит от настройки частоты каждого нейрона, что в конечном итоге приводит к более сложному слиянию и анализу звука. Результаты Франкена и др. предоставляют несколько доказательств, которые противоречат существующим теориям о бинауральном слухе.

Анатомия пути ITD

Волокна слухового нерва, известные как афферентные нервные волокна, передают информацию от кортиева органа к стволу мозга и головному мозгу . Слуховые афферентные волокна состоят из двух типов волокон, называемых волокнами типа I и типа II. Волокна I типа иннервируют основания одной или двух внутренних волосковых клеток , а волокна типа II иннервируют наружные волосковые клетки. Оба покидают кортиев орган через отверстие, называемое habenula perforata. Волокна типа I толще, чем волокна типа II, и могут также различаться по способу иннервации внутренних волосковых клеток . Нейроны с большими чашечными окончаниями обеспечивают сохранение информации о времени на протяжении всего пути ITD.

Следующим по пути идет ядро ​​улитки , которое получает в основном ипсилатеральную (то есть с одной и той же стороны) афферентную информацию. Ядро улитки состоит из трех различных анатомических подразделений, известных как передне-вентральное ядро ​​улитки (AVCN), задне-вентральное ядро ​​улитки (PVCN) и дорсальное ядро ​​улитки (DCN), и каждое из них имеет различную нервную иннервацию.

В AVCN преобладают кустистые клетки с одним или двумя обильно ветвящимися дендритами ; считается, что кустистые клетки могут обрабатывать изменение спектрального профиля сложных стимулов. AVCN также содержит клетки с более сложным паттерном возбуждения, чем кустистые клетки, называемые мультиполярными клетками . Эти клетки имеют несколько обильно ветвящихся дендритов и клеточные тела неправильной формы. Мультиполярные клетки чувствительны к изменениям акустических стимулов и, в частности, к началу и прекращению звуков, а также к изменениям интенсивности и частоты. Аксоны обоих типов клеток покидают AVCN в виде большого тракта, называемого вентральной акустической полоской , который образует часть трапециевидного тела и направляется к верхнему оливарному комплексу .

Группа ядер моста составляет верхний оливарный комплекс (SOC). Это первый этап слухового пути, на котором происходит получение сигнала от обеих улиток, что имеет решающее значение для нашей способности локализовать источник звука в горизонтальной плоскости. SOC получает входные данные от ядер улитки, в первую очередь от ипсилатерального и контралатерального AVCN. Четыре ядра составляют SOC, но только медиальная верхняя олива (MSO) и латеральная верхняя олива (LSO) получают входные данные от обоих ядер улитки.

MSO состоит из нейронов, которые получают сигналы от низкочастотных волокон левого и правого AVCN. Результатом взаимодействия обеих улиток является увеличение скорострельности подразделений MSO. Нейроны MSO чувствительны к разнице во времени прихода звука в каждое ухо, также известной как межушная разница во времени (ITD). Исследования показывают, что если стимуляция доходит до одного уха раньше другого, у многих устройств MSO будет повышенная частота разрядов. Аксоны от MSO продолжаются к более высоким частям пути через ипсилатеральный латеральный петлевой тракт (Yost, 2000).

Латеральная петля (LL) — главный слуховой тракт в стволе мозга, соединяющий SOC с нижними холмиками . Дорсальное ядро ​​латеральной петли (DNLL) представляет собой группу нейронов, разделенных волокнами петли, эти волокна преимущественно направляются к нижнему холмику (IC). В исследованиях на неанестезированных кроликах было показано, что DNLL изменяет чувствительность нейронов IC и может изменять кодирование межушных временных различий (ITD) в IC. (Kuwada et al., 2005). Вентральное ядро ​​латеральной петли (Kuwada et al., 2005). VNLL) является основным источником сигнала для нижних холмиков. Исследования на кроликах показывают, что характер разрядов, настройка частоты и динамические диапазоны нейронов VNLL снабжают нижние холмики различными входными сигналами, каждый из которых обеспечивает различную функцию при анализе звука (Batra & Fitzpatrick, 2001). В нижнем холмике (IC) сходятся все основные восходящие пути от оливкового комплекса и центрального ядра. IC расположен в среднем мозге и состоит из группы ядер, самым крупным из которых является центральное ядро ​​нижнего холмика (CNIC). Большая часть восходящих аксонов, образующих латеральную петлю, заканчивается в ипсилатеральной CNIC, однако некоторые следуют за комиссурой Пробста и заканчиваются на контралатеральной CNIC. Аксоны большинства клеток CNIC образуют плечо IC и выходят из Ствол мозга направляется к ипсилатеральному таламусу . Клетки в разных частях ВК имеют тенденцию быть моноауральными, реагируя на сигналы одного уха, или бинауральными и, следовательно, отвечать на двустороннюю стимуляцию.

Спектральная обработка, происходящая в AVCN, и способность обрабатывать бинауральные стимулы, как это видно в SOC, воспроизводятся в IC. Нижние центры IC извлекают различные характеристики акустического сигнала, такие как частоты, диапазоны частот, начало, смещение, изменения интенсивности и локализации. Считается, что интеграция или синтез акустической информации начинается в CNIC (Yost, 2000).

Последствия потери слуха

В ряде исследований изучалось влияние потери слуха на межушные различия во времени. В своем обзоре исследований локализации и латерализации Durlach, Thompson и Colburn (1981), цитируемом Moore (1996), обнаружили «четкую тенденцию к плохой локализации и латерализации у людей с односторонним или асимметричным повреждением улитки». Это связано с разницей в производительности двух ушей. В подтверждение этого они не обнаружили значительных проблем с локализацией у людей с симметричными потерями улитки. В дополнение к этому были проведены исследования влияния потери слуха на порог межушной разницы во времени. Нормальный человеческий порог обнаружения ITD составляет разницу во времени до 10 мкс (микросекунд). Исследования Габриэля, Кёнке и Колберна (1992), Хойслера, Колберна и Марра (1983) и Кинкеля, Коллмейера и Голубе (1991) (цитируется Муром, 1996) показали, что между людьми могут быть большие различия в отношении бинаурального звука. производительность. Установлено, что односторонняя или асимметричная потеря слуха может повышать порог выявления ИТД у пациентов. Было также обнаружено, что это применимо к людям с симметричной потерей слуха при обнаружении ITD в узкополосных сигналах. Однако пороги ITD кажутся нормальными для людей с симметричными потерями при прослушивании широкополосных звуков.

См. также

• Звуковая локализация

Дальнейшее чтение

• Феддерсен, В.Е., Сандел, Т.Т., Тис, Д.К., Джеффресс, Л.А. (1957) Локализация высокочастотных тонов. Журнал Акустического общества Америки . 29: 988–991.
• Фитцпатрик, округ Колумбия, Батра, Р., Кувада, С. (1997). Нейроны, чувствительные к интераурально-временным различиям в медиальной части вентрального ядра латерального лемниска. Журнал нейрофизиологии. 78: 511–515.
• Франкен Т.П., Робертс М.Т., Вэй Л., Н.Л. НЛГ, Йорис П.С. Обнаружение совпадений in vivo при локализации звука у млекопитающих приводит к фазовым задержкам. Природная нейробиология. 2015;18(3):444-452. дои: 10.1038/nn.3948.
• Гельфанд С.А. (2004) Слух: введение в психологическую и физиологическую акустику . 4-е издание Нью-Йорк: Марсель Деккер.
• Кувада С., Фитцпатрик Д.К., Батра Р., Остапов Э.М. (2005). Чувствительность к межушной разнице во времени в дорсальном ядре латерального лемниска ненаркотизированного кролика: сравнение с другими структурами. Журнал нейрофизиологии . 95: 1309–1322.
• Мур, Б. (1996) Перцептивные последствия кохлеарной потери слуха и их влияние на конструкцию слуховых аппаратов. Ухо и слух . 17(2):133-161
• Мур, Британская Колумбия (2004) Введение в психологию слуха . 5-е издание, Лондон: Elsevier Academic Press.
• Вудворт, Р.С. (1938) Экспериментальная психология . Нью-Йорк: Холт, Райнхарт, Уинстон.
• Йост, Вашингтон (2000) Основы слуха: введение . 4-е издание Сан-Диего: Academic Press.

Внешние ссылки

• Расчет фазового угла (разности фаз) по временной задержке (времени прибытия ITD) и частоте