Топографическая карта (нейроанатомия)

В нейроанатомии нервной топографическая карта — это упорядоченная проекция сенсорной поверхности (например, сетчатки или кожи) или эффекторной системы (например, мускулатуры) на одну или несколько структур центральной системы . Топографические карты можно обнаружить во всех сенсорных системах и во многих двигательных системах .

Визуальная система

относится Зрительная система к части центральной нервной системы , которая позволяет организму видеть. Он интерпретирует информацию из видимого света, чтобы построить представление о мире. Ганглиозные клетки сетчатки упорядоченно проецируются в латеральное коленчатое ядро таламуса , а оттуда в первичную зрительную кору (V1); Соседние пятна на сетчатке представлены соседними нейронами латерального коленчатого ядра и первичной зрительной коры. Термин для этого образца проекции — топография . В зрительной коре существует множество типов топографических карт, включая ретинотопические карты, карты глазного доминирования и карты ориентации. Ретинотопические карты легче всего понять с точки зрения топографии. Ретинотопические карты — это карты, в которых изображение на сетчатке сохраняется в коре головного мозга (V1 и LGN). Другими словами, если бы определенная область коры была повреждена, у этого человека возникло бы слепое пятно в реальном мире, он не смог бы видеть ту часть мира, которая соответствовала повреждению сетчатки. Карты ориентации также являются топографическими. На этих картах есть ячейки, которые отдают предпочтение определенной ориентации, при этом выборе будет достигнута максимальная скорострельность ячейки. По мере удаления от ориентации скорострельность будет падать. Карта ориентации является топографической, поскольку соседние нервные ткани имеют схожие предпочтения ориентации.

Термин «ретинотопический» относится к поддержанию определенного порядка афферентных связей от сетчатки вдоль афферентного пути через подкорковые структуры к V1 и другим корковым зрительным областям. Первичная зрительная кора (V1, зона Бродмана 17) — первая область коры, получающая визуальную информацию. Полоса Дженнари — набор сильно миелинизированных, горизонтально выступающих аксонов в зоне окончания латерального коленчатого ядра (LGN), входящего в V1, — представляет собой анатомический маркер, специфичный для V1. ^[1]

Разработка

Согласно гипотезе хемоаффинности , химические метки распределяются ступенчатым образом по сетчатке и покровной кишке . Это позволяет каждой ганглиозной клетке сетчатки распознавать подходящее место терминации. Эксперименты с искусственно созданными сложными глазами у Xenopus показывают, что не только ганглиозные клетки, но и их аксоны обладают этими особенностями. Аксоны должны иметь возможность взаимодействовать друг с другом, чтобы гарантировать, что аксоны с одинаковыми позиционными метками иннервируют одну и ту же область верхних холмиков . ^[2]

Категории ретинотопных карт

Представления первого порядка — это те, в которых соседние точки одного и того же полуполя всегда сопоставляются с соседними столбцами в контралатеральной коре. Примером этого может быть карта первичной зрительной коры (V1).

Представления второго порядка , также известные как карта разрыва поля, представляют собой карты, которые организованы таким образом, что кажется, что разрыв был внесен либо в поле зрения, либо в сетчатку. Карты в V2 и другой экстрастриарной коре представляют собой представления второго порядка. ^[3]

Слуховая система

Слуховая система — это сенсорная система слуха, в которой мозг интерпретирует информацию о частоте звуковых волн, обеспечивая восприятие тонов. Звуковые волны попадают в ухо через слуховой проход. Эти волны достигают барабанной перепонки , где свойства волн преобразуются в вибрации. Вибрации проходят через кости внутреннего уха к улитке . В улитке вибрации преобразуются в электрическую информацию посредством возбуждения волосковых клеток кортиева органа. упорядоченно Кортиев орган проецируется на структуры ствола мозга (а именно на ядра улитки и нижние холмики ), а оттуда на медиальное коленчатое ядро таламуса и первичную слуховую кору . Соседние участки кортиева органа , сами селективные по частоте звука , представлены соседними нейронами в вышеупомянутых структурах ЦНС. Этот паттерн проекции получил название тонотопии .

Тонотопическое расположение звуковой информации начинается в улитке , где базилярная мембрана колеблется в разных положениях по своей длине в зависимости от частоты звука. Звуки более высокой частоты находятся у основания улитки, если она развернута, а звуки низкой частоты — на верхушке. Такое расположение также встречается в слуховой коре в височной доле . В областях, которые тонотопически организованы, частота систематически варьируется от низкой до высокой вдоль поверхности коры, но относительно постоянна по глубине коры. Общий образ топографической организации животных представляет собой множественные тонотопические карты, распределенные по поверхности коры. ^[4]

Соматосенсорная система

Соматосенсорная система включает в себя широкий спектр рецепторов и центров обработки, отвечающих за восприятие прикосновения, температуры, проприоцепцию и ноцицепцию . Рецепторы расположены по всему телу, включая кожу , эпителий, внутренние органы, скелетные мышцы , кости и суставы . Кожные рецепторы кожи упорядоченно проецируются в спинной мозг , а оттуда через различные афферентные пути ( -медиальный лемнисковый тракт и спиноталамический тракт ) к вентрально-заднему ядру таламуса дорсально и первичной соматосенсорной коре . Опять же, соседние участки кожи представлены соседними нейронами во всех вышеупомянутых структурах. Этот паттерн проекции получил название соматотопии .

Одной из распространенных схем соматотопической карты является кортикальный гомункул . Эта иллюстрация довольно точно показывает, какая площадь коры соответствует каждой части или области тела. Он также отображает, какая часть коры представляет каждую область тела.

Двигательная система

В отличие от топографических карт чувств, нейроны моторной коры являются эфферентными нейронами , которые выходят из мозга, а не доставляют информацию в мозг через афферентные связи. Двигательная система отвечает за инициирование произвольных или запланированных движений ( рефлексы опосредуются на уровне спинного мозга , поэтому движения, связанные с рефлексом, не инициируются моторной корой). Активация моторной коры проходит через клетки Беца вниз по кортикоспинальному тракту через верхние мотонейроны и заканчивается в переднем роге серого вещества, где нижние мотонейроны передают сигнал периферическим мотонейронам и, наконец, произвольным мышцам .

Передвижения, не требующие использования топографических карт

Есть несколько примеров движений, не требующих участия топографических карт или даже участия мозга . Одним из примеров могут быть (как уже говорилось) некоторые рефлексы . Рефлексы обычно опосредуются на уровне спинного мозга через рефлекторные дуги . У людей моно-, олиго- и полисинаптические рефлекторные дуги, системы проприоспинальных интернейронов и интернунциальные нейроны серого вещества совместно постоянно участвуют в выработке рефлекса спинного мозга, который активирует мышцы. ^[5]

Высшие двигательные центры осьминогов (крупномозговых беспозвоночных ) отличаются организацией (в отличие от позвоночных ) высококвалифицированных движений без использования соматотопических карт своего тела. ^[6]

Обонятельная система

Обонятельная система — это сенсорная система, используемая для обоняния или обоняния. Он обнаруживает летучие вещества в воздухе.

Большинство сенсорных систем пространственно разделяют афферентную информацию от первичных сенсорных нейронов для построения топографической карты, которая определяет расположение сенсорного стимула в окружающей среде, а также качество самого стимула. В отличие от других сенсорных систем топография обонятельной системы не зависит от пространственных свойств раздражителей. Освобожденная от необходимости картировать положение обонятельного стимула в пространстве, обонятельная система использует пространственную сегрегацию сенсорной информации для кодирования качества запаха . ^[7]

Топографическая карта, выявляемая в обонятельной системе, по качеству отличается от упорядоченного представления, свойственного ретинотопическим, тонотопическим или соматотопическим сенсорным картам. Обонятельные нейроны отличаются друг от друга природой рецептора, которым они обладают. Однако обонятельные сенсорные нейроны, с которыми связаны нейроны обонятельной луковицы, также распределяются по рецепторному листу (обонятельному эпителию) в зависимости от их химических предпочтений. Расположение на обонятельном эпителии и обонятельной луковице коррелирует. ^[8] Итак, как и в случае с другими сенсорными системами, топографическая карта мозга связана со строением периферического органа. Этот принцип называется ринотопией. ^[9]

Отдельные обонятельные сенсорные нейроны экспрессируют только один из тысячи генов рецепторов , поэтому нейроны функционально различны. Клетки, экспрессирующие данный рецептор в обонятельном эпителии, случайным образом рассредоточены в пределах 1 из 4 широких зон. по одному неразветвленному аксону, Сенсорные нейроны отходят к обонятельной луковице так что отростки нейронов, экспрессирующих специфический рецептор, сходятся на двух из 1800 клубочков . ^[10] Паттерн конвергенции абсолютен и инвариантен для всех особей вида. Таким образом, луковица обеспечивает пространственную карту, которая определяет, какие из многочисленных рецепторов были активированы в сенсорном эпителии, так что качество обонятельного стимула кодируется специфической комбинацией клубочков, активируемых данным запахом (комбинаторный код).

Хотя уточнение бульбарного топографического кода зависит от активности, развитие происходит частично без видимого вклада процессов, зависящих от активности. Мыши, у которых отсутствует ионный канал, управляемый циклическими нуклеотидами, не проявляют электрофизиологических реакций, вызванных запахом, в сенсорном эпителии, но характер конвергенции подобных аксонов в луковице у этих мутантных мышей не изменяется, что убедительно доказывает, что обонятельный опыт не является необходимым для создание или уточнение топографической карты.

Эти результаты, однако, не исключают роли процессов, зависящих от деятельности, в поддержании или потенциальной пластичности карты после ее установления. Например, было обнаружено, что нейроны, которые не экспрессируют функциональные рецепторы запахов, имеют значительно более короткий период полураспада. Таким образом, процессы, зависимые от активности, могут быть важны для выживания обонятельных нейронов в постнатальном периоде и, таким образом, могут изменять входные данные для отдельных клубочков, изменяя чувствительность к отдельным запахам. ^[11]

Вкусовая система

Вкусовая система – это сенсорная система вкуса . Как и обоняние, вкус требует процесса хеморецепции . Рецепторы вкуса – это вкусовые сосочки на языке . Язык содержит вкусовые рецепторы, а также механорецепторы. Афференты вкусовых рецепторов и механорецепторов языка имеют доступ к различным восходящим системам ствола мозга. Однако неясно, как эти два источника информации обрабатываются в коре головного мозга. Первичная вкусовая кора (G) расположена вблизи соматотопической области языка (S1), в островковой коре глубоко в латеральной щели с вторичными вкусовыми областями в жаберных крышках . ^[12]

Периферическая вкусовая система, вероятно, поддерживает определенные взаимоотношения между клетками вкусовых почек, избирательно реагирующими на одно вкусовое качество, и ганглиозными клетками, сигнализирующими об этом конкретном качестве. Это объясняет специфичность реакции некоторых отдельных вкусовых нервов, особенно потому, что рецепторы сладкого, аминокислотного и горького экспрессируются в разных популяциях вкусовых клеток. Хотя анатомические доказательства таких исключительных взаимоотношений на уровне одиночных рецепторов и ганглиозных клеток отсутствуют, взаимоотношения между отдельными зачатками и иннервирующими их ганглиозными клетками поддаются нейроанатомическому регулированию. Во вкусе попытки определить пространственное представление вкусовых рецепторов или вкусовых качеств выявили лишь нечеткую функциональную топографию мозга. Тем не менее, вкусовые ганглиозные клетки должны распределять периферические волокна по определенным типам рецепторных клеток и распределять импульсы по центру структурно организованным образом. ^[13]

Преимущества

Для нейронов создание длинных связей требует метаболических затрат, и компромиссом между расстоянием соединения является время. Таким образом, рекомендуется группировать нейроны, которые должны быть тесно связаны друг с другом. Наличие нескольких топографических карт является преимуществом, поскольку позволяет создавать карты разных размеров, которые будут соответствовать разным уровням остроты и детализации сигналов. Более подробная карта содержит больше нейронов, которые займут больше площади, чем более глобальная карта, для которой потребуется меньше связей. ^[14]

Техники

Для создания топографических карт в мозгу использовались различные методы. Существование топографических карт было показано на ранних этапах путем электрической стимуляции коры головного мозга, отслеживания паттернов эпилептических припадков, последовательностей стимуляции и нарушений, вызванных поражениями. Детали карт появились позже благодаря микроэлектродной стимуляции, и методы записи стали широко использоваться для демонстрации соматотопических карт, а затем и в слуховых и зрительных системах, как корковых, так и в подкорковых структурах, таких как и коленчатые ядра таламуса холмики . ^[15] Запись отдельных клеток , транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС), электрическая стимуляция коры головного мозга и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) — вот некоторые из методов, используемых для изучения карт мозга. Многие из существующих топографических карт были дополнительно изучены или уточнены с помощью фМРТ. Например, Хьюбел и Визель первоначально изучали ретинотопические карты первичной зрительной коры, используя запись отдельных клеток. Однако в последнее время визуализация ретинотопической карты в коре и подкорковых областях, таких как латеральное коленчатое ядро, была улучшена с использованием метода фМРТ. ^[16]

См. также

Сенсорная карта

Ссылки

^ Хиндс, О.; и др. (2009). «Определение функциональных и анатомических границ первичной зрительной коры человека» . НейроИмидж . 46 (4): 915–922. doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.03.036 . ПМЦ 2712139 . ПМИД 19328238 .
^ Удин, С.; Фосетт, Дж. (1988). «Формирование топографических карт». Анну. Преподобный Нейроски . 11 : 289–327. дои : 10.1146/annurev.ne.11.030188.001445 . ПМИД 3284443 .
^ Роза, MGP (2002). «Визуальные карты коры головного мозга взрослых приматов: некоторые последствия для развития и эволюции мозга» . Браз Дж. Мед Биол Рес . 35 (12): 1485–1498. дои : 10.1590/s0100-879x2002001200008 . ПМИД 12436190 .
^ Талаваж, ТМ; и др. (2000). «Частотозависимые реакции, проявляемые несколькими областями слуховой коры человека». Исследование слуха . 150 (1–2): 225–244. дои : 10.1016/s0378-5955(00)00203-3 . ПМИД 11077206 . S2CID 8678128 .
^ Димитриевич, MR, и др. (2005). Двигательный контроль в спинном мозге человека. Искусственные органы. 29(3): 216–219.
^ Зулло Л., Сумбре Г., Агнисола С., Флэш Т., Хохнер Б. (2009). Несоматотопическая организация высших двигательных центров осьминога.Курр Биол. 19(19):1632-6.
^ Ауффарт, Б (2013). «Понимание запаха – проблема обонятельного стимула» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.06.009 . ПМИД 23806440 . S2CID 207090474 .
^ Имаи, Т.; и др. (2010). «Топографическое картографирование — обонятельная система» . Колд Спринг Харб Перспектива Биол . 2 (8): 8. doi : 10.1101/cshperspect.a001776 . ПМЦ 2908763 . ПМИД 20554703 .
^ Ауффарт, Б (2013). «Понимание запаха – проблема обонятельного стимула» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.06.009 . ПМИД 23806440 . S2CID 207090474 .
^ Восшалл, Л.; и др. (2000). «Онятельная сенсорная карта в мозгу мух» . Клетка . 102 (2): 147–159. дои : 10.1016/s0092-8674(00)00021-0 . ПМИД 10943836 . S2CID 17573876 .
^ Ван, Ф; Немес, А; Мелдельсон, М; Аксель, Р. (1998). «Рецепторы запаха управляют формированием точной топографической карты» . Клетка . 93 (1): 47–60. дои : 10.1016/s0092-8674(00)81145-9 . ПМИД 9546391 . S2CID 18458277 .
^ Каас, Дж. Х., Ци, Х. Х. и Айенгар, С. (2006). Корковая сеть для изображения зубов и языка у приматов. Анатомические записи, часть а-Открытия в молекулярно-клеточной и эволюционной биологии, 288A (2): 182-190.
^ Заиди, ФН; Уайтхед, MC (2006). «Дискретная иннервация вкусовых рецепторов мыши периферическими вкусовыми нейронами» . Дж. Нейроски . 26 (32): 8243–8253. doi : 10.1523/jneurosci.5142-05.2006 . ПМК 6673808 . ПМИД 16899719 .
^ Каас, Дж. Х. (2008). «Эволюция сложных сенсорных и двигательных систем человеческого мозга» . Бюллетень исследований мозга . 75 (2–4): 384–390. дои : 10.1016/j.brainresbull.2007.10.009 . ПМК 2349093 . ПМИД 18331903 .
^ Каас, Дж. Х. (1997). «Топографические карты имеют фундаментальное значение для сенсорной обработки». Бюллетень исследований мозга . 44 (2): 107–112. дои : 10.1016/s0361-9230(97)00094-4 . ПМИД 9292198 . S2CID 14488006 .
^ Шнайдер, Калифорния; Рихтер, MC; Кастнер, С. (2004). «Ретинотопическая организация и функциональное подразделение латерального коленчатого ядра человека: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии с высоким разрешением» . Дж. Нейроски . 24 (41): 8975–8985. doi : 10.1523/jneurosci.2413-04.2004 . ПМК 6730047 . ПМИД 15483116 .

Дальнейшее чтение

Кандел Э.Р., Шварц Дж.Х., Джесселл Т.М. 2000. Принципы нейронауки, 4-е изд. МакГроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN 0-8385-7701-6

[1] Хиндс, О.; и др. (2009). «Определение функциональных и анатомических границ первичной зрительной коры человека» . НейроИмидж . 46 (4): 915–922. doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.03.036 . ПМЦ 2712139 . ПМИД 19328238 .

[2] Удин, С.; Фосетт, Дж. (1988). «Формирование топографических карт». Анну. Преподобный Нейроски . 11 : 289–327. дои : 10.1146/annurev.ne.11.030188.001445 . ПМИД 3284443 .

[3] Роза, MGP (2002). «Визуальные карты коры головного мозга взрослых приматов: некоторые последствия для развития и эволюции мозга» . Браз Дж. Мед Биол Рес . 35 (12): 1485–1498. дои : 10.1590/s0100-879x2002001200008 . ПМИД 12436190 .

[4] Талаваж, ТМ; и др. (2000). «Частотозависимые реакции, проявляемые несколькими областями слуховой коры человека». Исследование слуха . 150 (1–2): 225–244. дои : 10.1016/s0378-5955(00)00203-3 . ПМИД 11077206 . S2CID 8678128 .

[5] Димитриевич, MR, и др. (2005). Двигательный контроль в спинном мозге человека. Искусственные органы. 29(3): 216–219.

[6] Зулло Л., Сумбре Г., Агнисола С., Флэш Т., Хохнер Б. (2009). Несоматотопическая организация высших двигательных центров осьминога.Курр Биол. 19(19):1632-6.

[7] Ауффарт, Б (2013). «Понимание запаха – проблема обонятельного стимула» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.06.009 . ПМИД 23806440 . S2CID 207090474 .

[8] Имаи, Т.; и др. (2010). «Топографическое картографирование — обонятельная система» . Колд Спринг Харб Перспектива Биол . 2 (8): 8. doi : 10.1101/cshperspect.a001776 . ПМЦ 2908763 . ПМИД 20554703 .

[9] Ауффарт, Б (2013). «Понимание запаха – проблема обонятельного стимула» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.06.009 . ПМИД 23806440 . S2CID 207090474 .

[10] Восшалл, Л.; и др. (2000). «Онятельная сенсорная карта в мозгу мух» . Клетка . 102 (2): 147–159. дои : 10.1016/s0092-8674(00)00021-0 . ПМИД 10943836 . S2CID 17573876 .

[11] Ван, Ф; Немес, А; Мелдельсон, М; Аксель, Р. (1998). «Рецепторы запаха управляют формированием точной топографической карты» . Клетка . 93 (1): 47–60. дои : 10.1016/s0092-8674(00)81145-9 . ПМИД 9546391 . S2CID 18458277 .

[12] Каас, Дж. Х., Ци, Х. Х. и Айенгар, С. (2006). Корковая сеть для изображения зубов и языка у приматов. Анатомические записи, часть а-Открытия в молекулярно-клеточной и эволюционной биологии, 288A (2): 182-190.

[13] Заиди, ФН; Уайтхед, MC (2006). «Дискретная иннервация вкусовых рецепторов мыши периферическими вкусовыми нейронами» . Дж. Нейроски . 26 (32): 8243–8253. doi : 10.1523/jneurosci.5142-05.2006 . ПМК 6673808 . ПМИД 16899719 .

[14] Каас, Дж. Х. (2008). «Эволюция сложных сенсорных и двигательных систем человеческого мозга» . Бюллетень исследований мозга . 75 (2–4): 384–390. дои : 10.1016/j.brainresbull.2007.10.009 . ПМК 2349093 . ПМИД 18331903 .

[15] Каас, Дж. Х. (1997). «Топографические карты имеют фундаментальное значение для сенсорной обработки». Бюллетень исследований мозга . 44 (2): 107–112. дои : 10.1016/s0361-9230(97)00094-4 . ПМИД 9292198 . S2CID 14488006 .

[16] Шнайдер, Калифорния; Рихтер, MC; Кастнер, С. (2004). «Ретинотопическая организация и функциональное подразделение латерального коленчатого ядра человека: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии с высоким разрешением» . Дж. Нейроски . 24 (41): 8975–8985. doi : 10.1523/jneurosci.2413-04.2004 . ПМК 6730047 . ПМИД 15483116 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]