Кохлеарное ядро

Кохлеарные ядра
Кохлеарные ядра
	Рассечение ствола мозга . Дорсальный вид. («Ядро улитки» отмечено слева, пятое снизу.)
	Концевые ядра улиткового нерва с их верхними соединениями. (Схема.) Вестибулярный нерв с его терминальными ядрами и их эфферентными волокнами подавлен. С другой стороны, чтобы не заслонять трапециевидное тело, эфферентные волокна терминальных ядер правой стороны резецированы на значительной части их протяженности. Таким образом, в трапециевидном теле видна только половина волокон, а именно те, которые идут слева. Вестибулярный нерв , разделяющийся у входа в продолговатый мозг. ; Улитковый нерв ; Добавочное ядро нерва слухового ; Акустический бугорок ; Эфферентные волокна добавочного ядра ; Эфферентные волокна tuberculum acusticum , образующие striae medullares , с 6' прямого пучка их идут к верхнему оливковому ядру той же стороны; 6'', их перекрещивающиеся пучки направляются к верхнему оливковому ядру противоположной стороны. ; Верхнее оливковое ядро ; Трапециевидное тело ; Трапециевидное ядро ; Центральный слуховой тракт ( латеральная лемниска ) ; Раф ; Пирамидные пути ; Четвертый желудочек ; Нижний цветонос ;
Подробности
Часть	Мозговой ствол
Система	Слуховая система
Артерия	АИКА
Идентификаторы
латинский	ядра улитки
МеШ	Д017626
Нейроимена	720
НейроЛекс ID	бирнлекс_1151
ТА98	A14.1.04.247 ; A14.1.05.430
ТА2	6006 , 6007
ФМА	72240
	Анатомические термины нейроанатомии [ править в Викиданных ]

Ядро улитки ( CN ) или ядерный комплекс улитки состоит из двух ядер черепных нервов человека в стволе мозга : вентрального ядра улитки (VCN) и дорсального ядра улитки (DCN). Вентральное ядро улитки не многослойное, тогда как дорсальное ядро улитки многослойное. Волокна слухового нерва, волокна, которые проходят через слуховой нерв (также известный как улитковый нерв или восьмой черепной нерв), передают информацию от внутреннего уха, улитки , на той же стороне головы, к нервному корешку в вентральном ядре улитки. . В нервном корешке волокна разветвляются и иннервируют вентральное ядро улитки и глубокий слой дорсального ядра улитки. Таким образом, вся акустическая информация поступает в мозг через ядра улитки, где начинается обработка акустической информации. Выходные сигналы от ядер улитки поступают в более высокие области слухового ствола мозга .

Структура

Ядра улитки (CN) расположены на дорсо-латеральной стороне ствола мозга , охватывая место соединения моста и продолговатого мозга .

Вентральное ядро улитки (VCN) на вентральной стороне ствола мозга, вентролатерально к нижней ножке .
Дорсальное ядро улитки (DCN), также известное как tuberculum acusticum или слуховой бугорок, изгибается над VCN и обертывается вокруг ножки мозжечка.
- VCN далее делится нервным корешком на задне-вентральное ядро улитки (PVCN) и передне-вентральное ядро улитки (AVCN). ^[1]

Проекции на ядра улитки

Основной входной сигнал в ядро улитки поступает от слухового нерва, части VIII черепного нерва ( преддверно-улиткового нерва ). Волокна слухового нерва образуют высокоорганизованную систему связей в соответствии с периферической иннервацией улитки. Аксоны спиральных ганглиозных клеток нижних частот иннервируют вентролатеральные части вентрального ядра улитки и латерально-вентральные части дорсального ядра улитки. Аксоны от более высокочастотного органа волосковых клеток Корти проецируются в дорсальную часть вентрального ядра улитки и дорсально-медиальные части дорсального ядра улитки. Прогнозы средних частот оказываются между двумя крайностями; таким образом тонотопическая организация, установившаяся в улитке, сохраняется и в ядрах улитки. Эта тонотопическая организация сохраняется, поскольку только несколько внутренних волосковых клеток образуют синапсы на дендритах нервной клетки спирального ганглия, а аксон этой нервной клетки синапизирует лишь на очень небольшом количестве дендритов в ядре улитки. В отличие от VCN, который получает всю акустическую информацию от слухового нерва, DCN получает входную информацию не только от слухового нерва, но также получает акустическую информацию от нейронов в VCN (Т-звездчатых клеток). Таким образом, DCN в некотором смысле является сенсорным ядром второго порядка.

Долгое время считалось, что ядра улитки получают сигналы только от ипсилатерального уха. Однако есть данные о стимуляции контралатерального уха через контралатеральную ЧН. ^[2] а также соматосенсорные части мозга. ^[3]

Проекции ядер улитки

Есть три основных пучка волокон, аксоны ядерных нейронов улитки, которые передают информацию от ядер улитки к целям, которые находятся преимущественно на противоположной стороне мозга. Через продолговатый мозг одна проекция направляется к контралатеральному верхнему оливарному комплексу (SOC) через трапециевидное тело , тогда как другая половина направляется к ипсилатеральному SOC. Этот путь называется вентральной акустической полоской (ВАС или чаще трапециевидным телом). Другой путь, называемый дорсальной акустической полоской (DAS, также известный как полоска фон Монакова), поднимается над продолговатым мозгом в мост , где он поражает ядра латеральной петли вместе со своими родственниками, промежуточной акустической полоской (IAS, также известная как полоса Хелда). IAS перекрещивается через продолговатый мозг, прежде чем присоединиться к восходящим волокнам контралатеральной латеральной петли. Латеральная петля содержит клетки ядер латеральной петли и, в свою очередь, проецируется на нижний бугорок . Нижний холмик получает прямые моносинаптические проекции от верхнего оливкового комплекса, контралатеральной дорсальной акустической полоски, некоторых классов звездчатых нейронов ВЦН, а также от различных ядер латеральной петли.

Большая часть этих входов заканчивается в нижних холмиках, хотя есть несколько небольших выступов, которые обходят нижние холмики и проецируются на медиальные коленчатые позвонки или другие структуры переднего мозга.

Медиальная верхняя олива (MSO) через трапециевидное тело (TB) – ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция низкочастотными звуками.
Латеральная верхняя олива (LSO) напрямую и через TB – ипсилатеральная стимуляция высокочастотными звуками.
Медиальное ядро трапециевидного тела (МНТБ) – Контралатеральная стимуляция.
Нижний бугорок – Контралатеральная стимуляция.
Периоливарные ядра (PON) – ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция.
Латеральный лемниск (LL) и лемнисковые ядра (LN) – ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция.

Гистология

Три типа основных клеток передают информацию из вентрального ядра улитки: кустистые клетки, звездчатые клетки и клетки осьминога.

Кустистые клетки обнаруживаются преимущественно в переднем вентральном ядре улитки (AVCN). Их можно разделить на крупные сферические, мелкие сферические и шаровидные кустистые клетки, в зависимости от их внешнего вида, а также расположения. Внутри АВЦН имеется область крупных сферических клеток; каудальнее этого расположены более мелкие сферические клетки, а глобулярные клетки занимают область вокруг нервного корешка. Важным различием между этими подтипами является то, что они проецируются на разные цели в верхнем оливарном комплексе. Крупные сферические кустистые клетки выступают на ипсилатеральную и контралатеральную медиальную верхнюю оливу. Глобулярные кустистые клетки выступают на контралатеральное медиальное ядро трапециевидного тела, а небольшие сферические кустистые клетки, вероятно, выступают на латеральную верхнюю оливу. Они имеют несколько (1-4) очень коротких дендритов с многочисленными мелкими разветвлениями, из-за чего они напоминают «куст». Густовидные клетки обладают специальными электрическими свойствами, которые позволяют им передавать информацию о времени от слухового нерва к более центральным областям слуховой системы. Поскольку кустистые клетки получают входные данные от нескольких волокон слухового нерва, которые настроены на одинаковые частоты, кустистые клетки могут повысить точность временной информации, по сути, усредняя джиттер во времени входных сигналов. Кустистые клетки также могут подавляться звуками, близкими к частоте, на которую они настроены, что приводит к еще более резкой настройке, чем в волокнах слухового нерва. Эти клетки обычно иннервируются лишь несколькими волокнами слухового нерва, которые доминируют в его схеме возбуждения. Эти афферентные нервные волокна обертывают свои конечные ветви вокруг всей сомы, создавая большой синапс на кустистых клетках, называемый « « конец луковицы удерживания ». Таким образом, единичная запись электрически стимулированного кустистого нейрона обычно производит ровно один потенциал действия и представляет собой первичную реакцию.
Звездчатые клетки (также известные как мультиполярные клетки) имеют более длинные дендриты, которые лежат параллельно пучкам волокон слухового нерва. Их также называют клетками-прерывателями из-за их способности запускать регулярно расположенную последовательность потенциалов действия на время действия тонального или шумового стимула. Характер прерывания присущ электрической возбудимости звездчатой клетки, а частота импульсов зависит больше от силы слухового сигнала, чем от частоты. Каждая звездчатая клетка узко настроена и имеет тормозящие боковые полосы, что позволяет популяции звездчатых клеток кодировать спектр звуков, усиливая спектральные пики и спады. Эти нейроны обеспечивают акустический вход в DCN.
Клетки осьминога обнаруживаются в небольшой области заднего вентрального ядра улитки (PVCN). Отличительными особенностями этих клеток являются их длинные, толстые дендриты в форме щупалец, которые обычно отходят от одной стороны тела клетки. Клетки осьминога вырабатывают «начало ответа» на простые тональные стимулы. То есть они реагируют только на начало широкополосного стимула. Клетки осьминога могут стрелять с самой высокой временной точностью среди всех нейронов мозга. Электрические стимулы слухового нерва вызывают в клетках осьминога ступенчатый возбуждающий постсинаптический потенциал. Эти ВПСП очень краткие. Считается, что клетки осьминога важны для извлечения информации о времени. Сообщалось, что эти клетки могут реагировать на последовательности щелчков с частотой 800 Гц.

Два типа основных клеток передают информацию из дорсального ядра улитки (DCN) в контрлатеральный нижний холмик. Основные ячейки получают две системы входов. Акустический входной сигнал поступает в глубокие слои несколькими путями. Возбуждающий акустический сигнал поступает от волокон слухового нерва, а также от звездчатых клеток VCN. Акустический вход также передается через тормозные интернейроны (туберкуловентральные клетки DCN и «широкополосные ингибиторы» в VCN). Через внешний молекулярный слой DCN получает другие типы сенсорной информации, в первую очередь информацию о расположении головы и ушей, по параллельным волокнам. Эта информация распространяется по мозжечковому контуру, который также включает тормозные интернейроны.

Веретенообразные клетки (также известные как пирамидальные клетки ). Веретенообразные клетки интегрируют информацию через два пучка дендритов: апикальные дендриты получают мультисенсорную, возбуждающую и тормозную информацию через внешний молекулярный слой, а базальные дендриты получают возбуждающую и тормозную акустическую информацию от базальных дендритов, которые простираются в глубокий слой. Считается, что эти нейроны позволяют млекопитающим анализировать спектральные сигналы, которые позволяют нам локализовать звуки при высоте и при потере слуха на одно ухо.
Гигантские клетки также интегрируют входные данные из молекулярных и глубоких слоев, но вход из глубокого слоя является преобладающим. Неясно, какова их роль в слушании.

Функция

Кохлеарно-ядерный комплекс — это первая интегративная стадия, или стадия обработки, в слуховой системе . Информация доставляется к ядрам из ипсилатеральной улитки через улитковый нерв . В ядрах улитки выполняется несколько задач. Распределяя акустический сигнал по нескольким типам основных клеток, слуховой путь подразделяется на параллельные восходящие пути, которые могут одновременно извлекать различные типы информации. Клетки вентрального ядра улитки извлекают информацию, которую несет слуховой нерв, о времени возбуждения и характере активации популяции волокон слухового нерва. Клетки дорсального ядра улитки выполняют нелинейный спектральный анализ и помещают этот спектральный анализ в контекст местоположения головы, ушей и плеч и отделяют ожидаемые, самостоятельно генерируемые спектральные сигналы от более интересных, неожиданных спектральных сигналов, используя входные сигналы от слуховой коры , ядер моста , тройничного ганглия и ядро, ядра дорсального столба и второй ганглий дорсального корешка . Вполне вероятно, что эти нейроны помогают млекопитающим использовать спектральные сигналы для ориентации на эти звуки. Информация используется высшими областями ствола мозга для достижения дальнейших вычислительных целей (например, определения местоположения источника звука или улучшения соотношения сигнал/шум ). Входные сигналы из этих других областей мозга, вероятно, играют роль в локализации звука .

Для более детального понимания специфических функций ядер улитки необходимо прежде всего понять, каким образом звуковая информация передается волокнами слухового нерва . Вкратце, в каждом из двух слуховых нервов имеется около 30 000 волокон слухового нерва. Каждое волокно представляет собой аксон спиральной ганглиозной клетки, который представляет определенную частоту звука и определенный диапазон громкости. Информация в каждом нервном волокне представлена скоростью потенциалов действия , а также конкретным временем возникновения отдельных потенциалов действия. Особая физиология и морфология каждого типа клеток ядра улитки усиливает различные аспекты звуковой информации.

См. также

Дополнительные изображения

Рассечение ствола головного мозга. Боковой вид.
Схематически изображены ядра черепных нервов; вид со спины. Двигательные ядра выделены красным; сенсорный синий.
Схематически изображены первичные терминальные ядра афферентных (сенсорных) черепных нервов; боковой вид.
Схема, показывающая ход волокон лемниска; медиальная петля синего цвета, латеральная - красного.
Поперечное сечение нижнего моста, показывающее ядро улитки (№ 1), отмеченное вверху справа.

Ссылки

В эту статью включен общедоступный текст со страницы 788 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.). Янг ЭД, Спиро Г.А., Райс Дж.Дж., Фойгт Х.Ф. (июнь 1992 г.). «Нейральная организация и ответы на сложные стимулы в дорсальном улитковом ядре». Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 336 (1278): 407–13. дои : 10.1098/rstb.1992.0076 . ПМИД 1354382 .

^ Миддлбрукс, Дж. К. (2009). «Слуховая система: центральные пути». В Сквайре (ред.). Энциклопедия неврологии . Академическая пресса. стр. 745–752, здесь: с. 745 ф.
^ Дэвис К.А. (сентябрь 2005 г.). «Контралатеральные эффекты и бинауральные взаимодействия в дорсальном ядре улитки» . Дж. доц. Рез. Отоларингол . 6 (3): 280–96. дои : 10.1007/s10162-005-0008-5 . ПМК 2504593 . ПМИД 16075189 .
^ Шор, ЮВ (2009). «Слуховые/соматосенсорные взаимодействия». В Сквайре (ред.). Энциклопедия неврологии . Академическая пресса. стр. 691–5.

Внешние ссылки

Университет Буффало в веб-архивах Библиотеки Конгресса (архивировано 27 ноября 2001 г.)
Иллюстрация и текст: Bs97/TEXT/P12/intro.htm в Медицинской школе Университета Висконсин-Мэдисон.
Совет медицинских исследований. Архивировано 19 марта 2005 г. в Wayback Machine.
Береговая лаборатория

[1] Миддлбрукс, Дж. К. (2009). «Слуховая система: центральные пути». В Сквайре (ред.). Энциклопедия неврологии . Академическая пресса. стр. 745–752, здесь: с. 745 ф.

[2] Дэвис К.А. (сентябрь 2005 г.). «Контралатеральные эффекты и бинауральные взаимодействия в дорсальном ядре улитки» . Дж. доц. Рез. Отоларингол . 6 (3): 280–96. дои : 10.1007/s10162-005-0008-5 . ПМК 2504593 . ПМИД 16075189 .

[3] Шор, ЮВ (2009). «Слуховые/соматосенсорные взаимодействия». В Сквайре (ред.). Энциклопедия неврологии . Академическая пресса. стр. 691–5.

[1]

[2]

[3]