Клубочки (обоняние)
| Клубочки (обоняние) | |
|---|---|
 Коронковый отдел обонятельной луковицы . | |
 План обонятельных нейронов. | |
| Идентификаторы | |
| НейроЛекс ID | nlx_anat_1005011 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Клубочек обонятельного ( мн.: glomeruli ) представляет собой сферическую структуру, расположенную в луковице головного мозга, где образуются синапсы между окончаниями нерва и дендритами митральных обонятельной , перигломерулярных и тафтинговых клеток . Каждый клубочек окружен гетерогенной популяцией юкстагломерулярных нейронов (включая перигломерулярные, короткие аксоны и наружные тафтинговые клетки) и глиальных клеток . [1] [2] [3]
Все клубочки расположены вблизи поверхности обонятельной луковицы. Обонятельная луковица включает также часть переднего обонятельного ядра, клетки которого отдают волокна в обонятельный тракт. [4] Они являются исходными местами синаптической обработки информации о запахе, исходящей из носа. Клубочек состоит из шаровидного переплетения аксонов обонятельных рецепторных нейронов и дендритов митральных и тафтинговых клеток, а также клеток, окружающих клубочек, таких как наружные тафтинговые клетки, перигломерулярные клетки, короткие аксонные клетки, и астроциты. У млекопитающих клубочки обычно имеют диаметр от 50 до 120 мкм и их количество от 1100 до 2400 в зависимости от вида, а у человека - примерно от 1100 до 1200. [1] [2] Количество клубочков у человека с возрастом уменьшается; у людей старше 80 лет они почти отсутствуют. [5] Каждый клубочек состоит из двух отделов: зоны обонятельного нерва и зоны необонятельного нерва. Зона обонятельного нерва состоит из претерминалов и окончаний обонятельного нерва и является местом, где клетки обонятельных рецепторов образуют синапсы на своих мишенях. [2] Зона необонятельного нерва состоит из дендритных отростков внутренних нейронов и является местом, где происходят дендродендритические взаимодействия между внутренними нейронами. [2]
Структура
[ редактировать ]Клубочки являются важными перевалочными пунктами на пути от носа к обонятельной коре и, как было обнаружено, имеют решающее значение для передачи обонятельного сигнала. Нейроны обонятельных рецепторов (ОРН), которые берут начало в эпителии носа, экспрессируют только один тип обонятельных рецепторов (ОР). Эти ОРН затем проецируют свои аксоны на обонятельную луковицу. В обонятельной луковице синапс ОРН заканчивается в клубочках. [6] Каждый клубочек получает входные данные от нейронов обонятельных рецепторов, экспрессирующих только один тип обонятельных рецепторов. Считается, что паттерны активации клубочков внутри обонятельной луковицы отражают качество обнаруживаемого запаха. Эти закономерности активации клубочков могут меняться из-за изменения скорости воздушного потока и концентрации запаха в слизистой оболочке полости носа. [7] [8] Определенный запах может сильно активировать клубочки, в то время как другие действуют с меньшей эффективностью или совсем незначительно. Линда Бак и Ричард Аксель были удостоены Нобелевской премии в 2004 году за существенное влияние на разработку генетической основы обонятельного кодирования.
Текущая догма состоит в том, что аксоны всех ORN, экспрессирующих один и тот же рецептор, сходятся в одном или двух клубочках из возможных 1800 клубочков в каждой обонятельной луковице. [6] Когда аксоны ОРН мигрируют к своим специфическим клубочкам, они часто пролетают мимо соседних клубочков. Т.о., клубочек, представляющий специфический OR, развивается медленно и включает значительную аксональную реорганизацию для достижения высокотопографической проекции, наблюдаемой у взрослых мышей. [9]
Функция
[ редактировать ]Клубочек является основной единицей карты запахов обонятельной луковицы. Каждый запах активирует разные паттерны клубочков, так что, просто анализируя различные наборы активированных клубочков, теоретически можно расшифровать сущность запаха. Однако эта карта запахов модифицируется схемой внутри обонятельной луковицы, так что характер импульсов второго порядка митральных клеток обычно отличается от такового у обонятельных сенсорных нейронов . [10]
Другие виды
[ редактировать ]Клубочки у собак
[ редактировать ]Клубочковый процесс у собак разделен на 3 части: получение сигнала, передача сигнала и обработка сигнала. У некоторых собак в 100 раз больше ОРН, чем у людей, что обеспечивает соответственно обостренную способность обнаруживать и различать миллионы запахов. [11] К характеристикам этих стадий относятся: роль обонятельного шлейфа и обнюхивания, непрерывное обновление рецепторов клубочка на протяжении всего жизненного цикла, взаимосвязь между обонятельным нейроном и клубочком и, наконец, синтетическая природа кодирования клубочка. [12]
Клубочки у рыб
[ редактировать ]Одной из наиболее отличительных особенностей обоняния рыб является то, что оно полностью происходит в водной среде. Носителем стимулятора является вода, поэтому химические вещества должны быть растворимы в воде. Обонятельный эпителий рыб, как и у других позвоночных, состоит из трех типов клеток. Этими тремя типами клеток являются рецепторные клетки, опорные клетки и базальные клетки. [13]
Клубочек рыб отличается от клубочка млекопитающих количеством дендритов, которые он получает от митральных клеток. В обонятельной системе млекопитающих единственный дендрит митральной клетки входит в один клубочек. Однако у рыб один или несколько дендритов митральных клеток входят в один или несколько клубочков. [13]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Пинчинг, Эй Джей; Пауэлл, Т.П. (сентябрь 1971 г.). «Нейропиль клубочков обонятельной луковицы». Дж. Клеточная наука . 9 (2): 347–77. дои : 10.1242/jcs.9.2.347 . ПМИД 4108057 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Косака, К; Тойда, К; Айка, Ю; Косака, Т. (февраль 1998 г.). «Насколько проста организация обонятельного клубочка?: гетерогенность так называемых перигломерулярных клеток». Неврология. Рез . 30 (2): 101–10. дои : 10.1016/s0168-0102(98)00002-9 . ПМИД 9579643 .
- ^ Вачовяк, М; Шипли, Монтана (август 2006 г.). «Кодирование и синаптическая обработка сенсорной информации в клубочковом слое обонятельной луковицы». Семин. Сотовое развитие. Биол . 17 (4): 411–23. дои : 10.1016/j.semcdb.2006.04.007 . ПМИД 16765614 .
- ^ Моррис, Х., и Шеффер, JP (1953). Нервная система – мозг или энцефалон. Анатомия человека; полный систематический трактат. (11-е изд., стр. 1034). Нью-Йорк: Блейкистон.
- ^ Р.Л. Доти. Нейробиология болезней (2012). дои : 10.1016/j.nbd.2011.10.026
- ^ Перейти обратно: а б Роял, С.Дж.; Ки, Б. (1999). «Развитие обонятельных клубочков P2 у трансгенных мышей P2-внутреннего участка входа рибосомы - Tau-LacZ» . Дж. Нейроски . 19 (22): 9856–9864. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-22-09856.1999 . ПМК 6782977 . ПМИД 10559395 .
- ^ Хорошо.; Таки, Ю.; Тохара, К. (2009). «Скорость потока воздуха через нос влияет на чувствительность и характер клубочковых реакций на запахи в обонятельной луковице мыши» . Дж. Нейроски . 29 (39): 12070–12078. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1415-09.2009 . ПМК 6666155 . ПМИД 19793965 .
- ^ Шактер, Дэниел (2012). Психология . Соединенные Штаты Америки: Издатели Worth. стр. 167 . ISBN 978-1-4292-3719-2 .
- ^ Поттер, С.М.; Чжэн, К; Коос, Д.С.; Файнштейн, П; Фрейзер, SE; Момбертс, П. (15 декабря 2001 г.). «Структура и появление специфических обонятельных клубочков у мышей» . Журнал неврологии . 21 (24): 9713–23. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-24-09713.2001 . ПМК 2570017 . ПМИД 11739580 .
- ^ Фридрих, RW; Лоран, Дж. (2 февраля 2001 г.). «Динамическая оптимизация представления запаха путем медленного временного формирования паттернов активности митральных клеток». Наука . 291 (5505): 889–94. Бибкод : 2001Sci...291..889F . дои : 10.1126/science.291.5505.889 . ПМИД 11157170 .
- ^ Шактер, Дэниел Л. (10 декабря 2010 г.). Психология . Стоит издательства. стр. 13.7 . ISBN 978-1-4292-3719-2 .
- ^ Газит, Ирит; Голдблатт, Аллен; Теркель, Джозеф (2005). «Формирование обонятельного поискового изображения запахов взрывчатых веществ у собак-ищейок *». Этология . 111 (7): 669–680. дои : 10.1111/j.1439-0310.2005.01098.x . ISSN 0179-1613 .
- ^ Перейти обратно: а б Хара, Ти Джей (1975). «Обоняние у рыб». Прогресс нейробиологии . 5 (4): 271–335. дои : 10.1016/0301-0082(75)90014-3 . ПМИД 830087 .