Эволюция обоняния

Молекулы запаха обнаруживаются обонятельными рецепторами (далее ОР) в обонятельном эпителии полости носа . Каждый тип рецепторов экспрессируется в подмножестве нейронов , откуда они напрямую соединяются с обонятельной луковицей в мозге. Обоняние необходимо для выживания большинства позвоночных ; однако степень зависимости животного от запаха весьма различна. , среди видов позвоночных существуют большие различия в количестве OR-генов Как показывает биоинформатический анализ . Это разнообразие существует благодаря разнообразию окружающей среды, в которой они обитают. Например, дельфины , вторично адаптированные к водной нише, обладают значительно меньшим набором генов, чем большинство млекопитающих . Репертуар OR-генов также эволюционировал по отношению к другим чувствам, поскольку высшие приматы с хорошо развитой системой зрения, как правило, имеют меньшее количество OR-генов. Таким образом, исследование эволюционных изменений OR-генов может предоставить полезную информацию о том, как геномы реагируют на изменения окружающей среды. Различия в обонятельной чувствительности зависят также от анатомии обонятельного аппарата, например от размера обонятельной луковицы и эпителия.

Тем не менее, общие черты обонятельной системы высоко консервативны у позвоночных. и, как и другие сенсорные системы, обоняние претерпело довольно скромные изменения в ходе эволюции позвоночных. Филогенетический анализ показывает, что по крайней мере три отдельные обонятельные подсистемы в целом схожи у позвоночных, а четвертая добавочная система ( вомероназальная ) возникла исключительно у четвероногих .

Молекулярная эволюция

Мутации, затрагивающие гены OR на хромосоме, в первую очередь ответственны за эволюцию обоняния. Гены OR сгруппированы в кластеры вдоль нескольких хромосом и отвечают за кодирование соответствующих белков OR. Эти белки содержат семь трансмембранных доменов , которые отвечают за обнаружение определенных наборов молекул запаха. Гены OR расположены в подверженных ошибкам участках хромосомы, и, следовательно, ДНК гена OR периодически дублируется во время кроссовера . После этого события дупликации один из двух генов может мутировать и отключить свою функцию, превратив его в псевдоген . Альтернативно, дублированная копия может мутировать без нарушения функциональности и продолжать создавать тот же обонятельный рецептор, но с измененными структурными изменениями. Эта корректировка белка может вызвать небольшой сдвиг в диапазоне запахов, которые может ощутить животное. Разнообразие обонятельных генов, присутствующее сегодня у людей, объясняется многочисленными мутациями, которые произошли на протяжении эволюции позвоночных.

В частности, повторяющиеся циклы дупликации, делеции и эволюции псевдогенов способствуют разнообразию числа OR-генов. Эта динамика, формально известная как «эволюция рождения и смерти», измеряется количеством приростов и потерь генов в каждой ветви филогенетического древа . рассматриваемого Статистические методы можно использовать для оценки общего количества выигрышей и потерь, которое может достигать нескольких сотен на ветвь дерева. Более того, количество приобретений и потерь может быть огромным, даже если два современных вида обладают одинаковым числом генов (например, человек и макаки ).

И адаптация, и случайные события могут вызвать эволюцию рождения и смерти. Вероятность дупликации генов определяется случайными событиями и в первую очередь происходит в результате неравного скрещивания; это исключает редкий случай дупликации всего генома. Альтернативно, фиксация дубликатов генов может происходить под влиянием естественного отбора или может происходить случайным образом. В филогенетическом дереве млекопитающих большое количество приростов и потерь генов наблюдается почти для всех ветвей, что позволяет предположить, что значительная часть изменений числа генов была вызвана событиями инактивации и случайной дупликацией генов. Этот процесс известен в популяционной генетике как геномный дрейф , или «случайный генетический дрейф частот генов». Псевдогены также подвержены геномному дрейфу, поскольку они считаются нефункциональными и, как полагают, развиваются нейтральным образом.

Родословная

Было идентифицировано по меньшей мере девять групп OR-генов позвоночных (α,β,γ,δ,ε,ζ,η и θ), каждая из которых произошла от предковых генов наиболее распространенных предков четвероногих и рыб . В частности, гены OR позвоночных передают эволюционную модель трех отдельных линий: рыб, амфибий и млекопитающих.

Ранние позвоночные и рыбы

Генетика

Обоняние позвоночных впервые возникло в водной экосистеме , где вода была основной средой для запахов . Ланцетники , класс рыбоподобных морских хордовых , являются наиболее отдаленными предками, имеющими те же обонятельные рецепторы (ОР), что и люди. Они отделились от наших предков примерно 550 миллионов лет назад, незадолго до развития камеральных глаз и мозга. Хотя у ланцетников нет опознаваемого органа обоняния, они обладают 40 генами обонятельных рецепторов, которые расположены вдоль их боков для обнаружения молекул запаха из окружающей их водной среды. Кроме того, в их геноме было обнаружено множество генов обонятельных рецепторов позвоночного типа. Общий предок позвоночных и оболочников , olfactores , имел развитую обонятельную систему больше, чем ланцетники.

являющихся живыми потомками, которые процветали почти полмиллиарда лет назад, Изучение OR-генов у миног, также дает глубокое понимание происхождения обоняния позвоночных. Структурные мотивы, являющиеся характерными признаками ОР позвоночных, были выявлены при выделении ОР-генов, экспрессируемых в органах обоняния миноги. Филогенетический анализ, сравнивающий OR-гены рыб и млекопитающих, показал, что OR миноги отделились от высших позвоночных до возникновения генов классов I и II. Также было обнаружено, что репертуар OR-генов миноги был относительно небольшим. Дупликация генов и генетический дрейф расширили этот небольшой репертуар по количеству генов с течением эволюционного времени, подтверждая представление о том, что последовательность OR миноги представляет собой древнее семейство OR.

Огромное разнообразие органов обоняния во многом объясняется длительной эволюционной продолжительностью жизни рыб. Представляя эволюционно более древний класс позвоночных, рыбы несут на своей хромосоме несколько предковых генов OR , однако они демонстрируют широкие различия в этих генах среди особей и видов. У рыб меньше обонятельных систем по сравнению с млекопитающими, поскольку они содержат всего около 100 OR, тогда как у большинства млекопитающих их может быть от 500 до 1000.

Новый филогеномный анализ показывает, что урохордовые , а не головохордовые , являются сестринской группой позвоночных. Все OR-гены были потеряны в линии урохордовых из-за отсутствия каких-либо OR-подобных генов позвоночного типа. Таким образом, потеря OR-генов позвоночного типа предполагает, что они могли быть потеряны в геномах урохордовых (утраченные гены законсервированы у амфиоксусов и позвоночных).

Класс I и Класс II

Филогенетический анализ выявил два основных типа генов обонятельных рецепторов, которые восходят к ранней истории ОР позвоночных: гены класса I, ответственные за кодирование белков, которые обнаруживают водорастворимые запахи , и гены класса II, связанные с обнаружением молекул, переносимых по воздуху. Оба типа служат гомологичными структурами у рыб и четвероногих.

У Xenopus laevis , амфибии, присутствуют рецепторы обоих классов, в отличие от рыб и млекопитающих. Их рецепторы класса I экспрессируются в латеральном дивертикуле (LD), области, специализированной для реагирования на водорастворимые запахи, а рецепторы класса II в изобилии присутствуют в медиальном дивертикуле (MD), который специализируется на обнаружении летучих запахов.

Структура

Все рыбы воспринимают запахи через ноздри, называемые ноздрями. У большинства рыб отсутствуют вомероназальные структуры, однако они все же способны обнаруживать феромоны с помощью генов, связанных с вомероназальным отделом. Вместо этого органа у рыб имеется сенсорный эпителий , который содержит три типа сенсорных клеток, два из которых отвечают за половые феромоны и социальные лекарства. Учитывая медленную диффузию молекул запаха через воду, эволюционно разумно иметь только один тип клеток, отвечающий за запахи, и два типа клеток, отвечающих за химическую связь.

Выбор

Рыбы в основном используют феромоны для облегчения социального поведения, такого как социальные и репродуктивные сигналы и избегание хищников . Феромоны борьбы с хищниками различаются у разных видов; некоторые могут излучать химические сигналы, которые провоцируют физиологические изменения (например, увеличение глубины тела), или сигналы, способствующие уклонению (высвобождение запахов мертвых особей своего вида). Обнаружение феромонов также широко используется для идентификации родственников, агрегации, способствующей выживанию (например, обмеление ), и миграционной передачи сигналов. Феромоны, выбранные по полу, также способны различать самцов и самок при спаривании и нересте.

Ранние четвероногие и амфибии

Генетика

гена OR Излучение сосуществовало во времена доминирования рептилий примерно 200 миллионов лет назад. Это событие, вероятно, сигнализировало бы о крупном событии видообразования или адаптивном сдвиге в преобладающих организмах. Первые четвероногие процветали в водной среде до того, как впервые перешли на сушу. Соответственно, современные земноводные тоже начинали жить в воде, прежде чем выйти на сушу взрослыми особями. Эта двойная адаптация была выбрана потому, что ранние четвероногие и современные земноводные могли пожинать ресурсы обеих сред. В результате современные амфибии обладают органами обоняния, которые специализируются на обнаружении как летучих, так и водорастворимых запахов. Запах в воде обнаруживается аналогично рыбе, у которой дыхательный насос отвечает за заполнение носовой полости водой.

Целакантов широко называют промежуточными между рыбами и четвероногими, поскольку они содержат выступы, похожие на конечности. Один из таких видов, Latimeria chalumnae , представляет особый интерес, поскольку содержит OR-гены класса II, которые присутствуют у млекопитающих и амфибий, но отсутствуют у рыб. Действуя как близкий родственник четвероногих, недавние исследования, выясняющие репертуар OR целаканта, показывают, что общий предок млекопитающих и рыб имел OR-гены как I, так и II класса.

Структура

У четвероногих имеется как основная, так и дополнительная обонятельная система. Основное обонятельное чувство происходит от более древней нервной системы, широко присутствующей у насекомых и млекопитающих. Эта система специализируется на обнаружении летучих молекул в воздухе. Дополнительная обонятельная система — это сравнительно недавно развившаяся структура, впервые появившаяся у общего предка современных амниот и амфибий. Обнаружение нелетучих молекул и хеморецепция, по-видимому, являются основной функцией этой системы, поскольку добавочный орган ( орган Якобсона ) содержит вомероназальные рецепторы, ответственные за отбор проб окружающей среды. Количественные исследования показали, что относительный размер основной обонятельной луковицы тесно связан с экологической адаптацией, а относительный размер добавочной обонятельной луковицы связан с социосексуальными факторами.

Эволюционная утрата дополнительной обонятельной системы наблюдается у многих линий четвероногих , что, как полагают, вызвано дублированием функций основной обонятельной системы. Соответственно, редукцию генов вомероназальных рецепторов часто связывают с переходом четвероногих из воды на сушу. Однако, за исключением клады архозавров , дополнительная обонятельная система по крайней мере примитивно ( рудиментарно ) имеется у всех высших таксонов четвероногих.

Череп вымерших Hadrocodium wui , которые считаются рептилиями, превратившимися в первых млекопитающих, раскрыл важные последствия обонятельного перехода рептилий. По сравнению с их потомками компьютерная томография этих черепов показала, что обонятельная луковица увеличивалась в размерах за большие промежутки времени. Эта последовательность событий стала кульминацией возникновения обоняния у млекопитающих, что указывает на сдвиг гена OR от рептилий к млекопитающим.

Млекопитающие

Генетика

Обонятельная генетика млекопитающих отличается от линии позвоночных, если посмотреть на размер семейства генов OR. В одиночку это семейство генов составляет 1% от всего активного генома и представляет собой самое большое семейство генов для всех видов. второго адаптационного радиационного события Следовательно, млекопитающие могут быть свидетельством произошедшего . Эти OR-гены млекопитающих имеют тенденцию группироваться на концах хромосом или теломерах . Рекомбинация происходит более быстро в телеомерных участках. Эти телеметрические локусы свидетельствуют об экспансии генов OR, когда гены быстро дублируются.

В одном исследовании использовались недавно разработанные методы, основанные на филогении, для классификации более 10 000 OR-генов от 13 различных плацентарных млекопитающих . Экспериментаторы разделили их на ортологичные группы генов (OGG). Они обнаружили, что линии OR-генов, в которых наблюдалось больше дупликации генов, имели более слабый очищающий отбор, в то время как OR-гены класса II развивались динамично по сравнению с классом 1.

Структура

Млекопитающие (в отличие от других четвероногих) используют нос, чтобы чувствовать летучие запахи. Появление носовых раковин и ямок , напоминающих свиткообразные губчатые кости носового хода, является одной из отличительных черт их эволюции. Эти структуры расположены попарно по обе стороны от средней линии носовой перегородки , соединяя наружное и внутреннее носовое отверстие вместе. Доказательства их первого появления представлены в окаменелостях Therapsida , от которых произошли млекопитающие. У первых настоящих млекопитающих развилась дополнительная носовая ткань, в которой было больше нейронов, передающих обонятельную информацию в мозг. Среди амниот млекопитающие первыми развили сложную систему носовых раковин, которые увеличивают площадь поверхности обонятельного эпителия. Сложность носовых раковин сильно различается у разных видов млекопитающих, однако корреляция, по-видимому, существует между филогенетическими группами, а не между экологической нишей.

Наличие носовых раковин

Череп Brasilitherium дает полезную информацию для определения появления настоящего носа у млекопитающих. Brasilitherium был не млекопитающим, а синапсидным четвероногим, который служил близким предшественником первых млекопитающих. Появление носовых раковин можно заметить, наблюдая за этим протомлекопитающим возрастом 227 миллионов лет.

Носовые раковины, или носовые раковины, состоят из небольших костей и мягких тканей, которые обеспечивают структуру носа и помогают в восприятии запахов. Палеонтологические исследования других протомлекопитающих выявили специальные гребни, расположенные между глазничными трещинами, расположенными выше верхнечелюстной пластинки. Исследования еще не определили корреляцию между этими гребнями и наличием носовых раковин, в основном на основании предположения, что они, вероятно, были хрящевыми и их трудно сохранить. Отсутствие неповрежденных черепов у этих ранних млекопитающих также является препятствием для изучения. Череп Brasilitherium показал более многообещающие результаты, поскольку он содержал вторичное небо, отделяющее нос от рта, что повышало прочность скелета и сохраняло структуру носовых раковин. Исследователи обнаружили внутри носовой полости черепа небольшие осколки костей, которые предположительно были частями носовых раковин. Был сделан вывод, что эти структуры, обнаруженные у Brasilitherium, выполняют ту же роль и у современных млекопитающих; в частности, передняя вышележащая ткань согревала поступающие запахи, а задняя часть отвечала за улавливание запаха. Сложная последняя часть строения носа предполагает, что у Brasilitherium было хорошо развитое обоняние. В тех же исследованиях также была обнаружена полость на вторичной пластинке, что указывает на наличие органа Якобсона . Эти наблюдения позволяют предположить, что этот организм обладал чертами, объединяющими как его предков -четвероногих , так и более поздних млекопитающих. В частности, нос Brasilitherium имел переходные черты, которые помогают объяснить появление выступающих носов млекопитающих.

Ринарий

Структурные изменения ринариев дают многообещающий материал для филогенетического анализа. Вообще говоря, ринарий присутствует у большинства видов млекопитающих и коррелирует с острым обонянием. Следовательно, вполне вероятно, что этот признак возник на стадии протомлекопитающих. Адаптации, которые привели к возникновению этой анатомической структуры, во многом отражали экологические факторы, повлиявшие на млекопитающих того периода. У большинства видов, имеющих ринарий, этот орган имеет форму твердой подушечки с двойными ноздрями, позволяющими обрабатывать как обонятельную, так и тактильную информацию. Таким образом, предполагается, что структура ринария играет важную роль в эволюции исследовательского поведения. Распространено предположение, что высшие приматы потеряли ринарий вторично из-за того, что они стали меньше полагаться на обоняние.

Приматы

Генетика

Ордена Одной из отличительных черт Приматов является пониженное внимание к обонянию. Обоняние часто рассматривается как смягченное особое чувство во время появления высших нервных функций, и, соответственно, обоняние все больше уменьшалось в ходе эволюции приматов. Некоторые исследователи связывают ослабление обоняния с возникновением сложного зрения. Соответственно, многие виды приматов несут большую долю псевдогенов OR , причем самые высокие уровни наблюдаются у людей, шимпанзе и горилл . Люди содержат всего около 400 функциональных генов, в отличие от 600 псевдогенов OR, присутствующих в геноме. Несоответствие объясняется развитием острого зрения у катаринов (обезьян и мартышек Старого Света) 40 миллионов лет назад, а именно в период, когда на Земле стало прохладнее. Трихроматическое зрение было развито для улучшения восприятия на больших расстояниях и поиска спелых фруктов, уменьшая селективное преимущество обладания большим репертуаром OR-генов.

Напротив, обезьяны-ревуны Нового Света ( Alouatta ) независимо развили обычное трехцветное зрение, однако они все еще осуществляют связь с феромонами и не демонстрируют сниженных обонятельных способностей. Предполагается, что, хотя улучшенное зрение ослабило выбор чувствительного обоняния, оно не сделало обоняние ненужным признаком и могло быть полезным в среде обитания в джунглях.

Выбор

У приматов обоняние в первую очередь важно для передачи социальных сигналов и диетических стратегий. Множество данных свидетельствуют о том, что обонятельное социальное поведение, такое как обнюхивание и маркировка запахов, активно участвует в коммуникативных взаимодействиях между видами приматов. Например, маркировка запаха железистыми выделениями является распространенным способом передачи сигналов у стреппсиринов . В отряде Catarrhini все роды гоминоидов содержат специализированные кожные пахучие железы (т.е. апокриновые железы в подмышечной впадине ) для обнаружения ароматических сигналов. Недавние исследования также выявили связь между обонятельной функцией и предпочтением партнера у широкого круга приматов, включая человека.

Компромисс обоняния

В двадцатом веке было разработано множество теорий происхождения сенсорных адаптаций приматов. Эволюционный «прогресс» ознаменовался адаптивными особенностями зрительных и тактильных структур, но снижением обонятельных способностей. Эта теория была далее развита Ле Гро Кларком , утверждавшим, что сокращение обонятельных структур объясняется уменьшением потребности в запахе в древесной среде. Позже эта теория была поставлена ​​​​под сомнение в связи с существованием древесных млекопитающих, которые не проявляют черт приматов, считающихся «адаптивными» (в частности, пониженного обоняния), однако они все еще успешны в своей среде обитания. Кроме того, приматы -стрепсиррины демонстрируют социальное поведение, связанное с маркировкой запахов как в наземной, так и в древесной среде обитания. Древесные Нового Света приматы ( Platyrhini ) обладают кожными ароматическими железами, а также демонстрируют те же признаки запаха, что и стреппсиррины. Исследования дали структурное объяснение снижению обоняния у приматов, предполагая, что дегенерация носовой области является результатом скученности носовой полости в сочетании с прогрессивно сходящимся глазницами.

Структура

Помимо внешнего строения носа, у некоторых приматов есть сошниково-носовой орган для обнаружения запахов с более высокой молекулярной массой. Геномный анализ показал, что рецепторы вомероназальных органов были нарушены примерно 23 миллиона лет назад в ходе эволюции приматов, до того, как произошло разделение обезьян Старого Света и гоминоидов. Более того, многочисленные доказательства показывают, что вся дополнительная обонятельная система стала нефункциональной в феромональной коммуникации до того, как произошло это расхождение. В настоящее время у обезьян Старого Света не выяснена структура вомероназального органа, хотя было показано, что очевидный рудиментарный вомероназальный орган развивается, но дегенерирует еще до рождения. И наоборот, человеческие эмбрионы обладают сошниково-носовым органом, который сохраняется, хотя эта особенность остается рудиментарной на протяжении всей жизни.

Приматы филогенетически делятся на Strepsirrini, виды, обладающие курчавым ринарием с «мокрым носом», и Haplorhini , виды, обладающие сухой структурой «простого носа». Считается, что стрепсиррины обладают более примитивными особенностями и приспособлениями из-за сохранения усиленного обоняния. У галлоринных приматов потеря влажного ринария и уменьшение количества носовых раковин коррелируют с уменьшением их зависимости от обоняния. Соответственно, сухие носы людей относят их к кладе Хаплорини. также

Человек

Генетика

Идентифицировано более 900 генов и псевдогенов ОР человека. Около 63% ОР изменяются в результате случайного процесса формирования псевдогенов. Эти ОР составляют 17 семейств генов, из которых только 4 содержат более 100 членов каждое. Существуют ОР класса I, рыбоподобные, которые составляют 10% человеческого репертуара, все в одном кластере на хромосоме 11. ОР присутствуют на всех хромосомах человека, за исключением 20 и мужской половой хромосомы «Y». 80% всех ОР находятся в кластерах, содержащих от 6 до 138 генов.

Исследование сравнительного кластерного анализа проследило эволюционный путь, который привел к распространению и диверсификации ОР. Исследование пришло к выводу о следующей истории расширения: 1) кластер OR класса II на хромосоме 11 был создан посредством локальной дупликации 2) одноэтапная дупликация от кластера на хромосоме 11 к хромосоме 1 3) буря событий дупликации от хромосомы 1 к другим хромосомам .

Структура

У современных людей конфигурация носа в основном связана с подъемом переносицы и шириной внутренней полости носа. Появление такой структуры в основном обусловлено дыхательными потребностями в различных климатических условиях; например, большая носовая полость у неандертальцев приспособлена к холодной среде и низкой влажности той эпохи. У высших приматов структурное уменьшение морды коррелирует со снижением приоритета обоняния. Таким образом, человеческий нос демонстрирует снижение иннервации обонятельной слизистой оболочки , уменьшение длины морды и общее уменьшение сложности носовой раковины .

Выбор

Роль обоняния долгое время считалась второстепенной по сравнению с важностью слуховых, тактильных и зрительных чувств. Люди не полагаются на обоняние для выживания в такой степени, как другие виды. Вместо этого запах играет более важную роль в эстетическом восприятии еды и сборе информации об окружающей среде. Тем не менее, люди также общаются с помощью запахов и феромонов, создавая как подсознательные, так и сознательные (искусственные) запахи.

Межиндивидуальная вариация

У людей наблюдаются высокие межиндивидуальные различия в псевдогенах и OR-генах, которые исследования объясняют географическим и культурным разделением. Отбор и культурные практики могут сохранить гены OR, даже если это, вероятно, вызвано эффектами узких мест и географической изоляцией.

Слабый положительный отбор, действующий на разнообразие нуклеотидов человека , предложен на основании сообщения о том, что наблюдались геномные сегменты в кластере обонятельных генов размером 450 т.п.н., обнаруженном на хромосоме 17. Они наблюдали более низкое соотношение разнообразия нуклеотидов к дивергенции в интактных генах по сравнению с интронами и псевдогенами . Кроме того, в кластере генов OR наблюдалось небольшое, но значительное снижение вариабельности по сравнению с другими областями генома.

Географически и культурно различные человеческие популяции различаются при сравнении областей на хромосоме 17 (смотря на SNP ) в кодирующих областях кластеров генов обонятельных рецепторов размером 400 т.п.н. Предполагается, что эти различия помогут в будущих исследованиях генотипа-фенотипа, таких как оценка влияния генетического дрейфа на эти популяции и обнаружение большей функциональности генов рецепторов пигмиофакторов и псевдогенизации.

Было проанализировано 3 миллиона SNP в базе данных HapMap четырех популяций, и было обнаружено, что гетерозиготы значительно доминируют. Предполагается, что из-за двойного количества сайтов связывания одоранта отбираются гетерозиготы. Это может быть эволюционным ответом на нынешнюю потерю обонятельных рецепторов человека.

Мышиные и человеческие операционные репертуары

Сравнение репертуаров OR-генов человека и мыши было хорошо документировано в геномном и филогенетическом анализе. Выявление ортологичных отношений между их генами дает ключ к переводу данных исследований на мышах в понимание обоняния человека. Приблизительно 63% человеческого репертуара OR деградировали до псевдогенов, тогда как у мышей наблюдается только 20% псевдогенизации.Кроме того, в генах OR человека отсутствуют мотивы, которые высококонсервативны в геномах OR мыши, что указывает на то, что не все гены OR человека кодируют функциональные OR-белки. Эти различия объясняются меньшей зависимостью человека от обоняния по сравнению с грызунами. До сих пор неясно, позволяют ли обширные ОР-репертуары мышей обнаруживать более широкий спектр запахов, чем люди. При филогенетическом анализе последовательностей OR человека в большинстве подсемейств OR обнаруживаются интактные гены человека. Если предположить, что различные подсемейства OR связаны с разными классами запахов, вполне вероятно, что люди способны обнаруживать широкий спектр запахов, как и мыши.

Потеря обонятельной способности

Подобно людям, киты и дельфины пережили независимую потерю функциональных OR-генов. Об этом свидетельствует возвращение организма в водную среду с последующей потерей наземного обонятельного регистра. Обонятельные чувства, как правило, более обострены у наземных видов, чем у водных, поскольку летучие вещества в воздухе более важно обнаруживать, чем водорастворимые запахи у наземных животных. Подтверждением этой теории является переход от рыб к четвероногим, когда животные начали заселять наземные ниши и можно наблюдать огромное расширение обонятельной системы.

Когда китообразные произошли от своих наземных предков, редукция их обонятельного аппарата стала в первую очередь специфичной для клады. Зубатые киты (Odontoceti), по-видимому, полностью утратили обоняние, тогда как у усатых китов наблюдались частичные нарушения, экспрессирующие около 58% псевдогенов OR в своем скоплении. Некоторые взрослые зубатые киты экспрессируют 77% псевдогенов OR и полностью лишены обонятельных структур. Это явление аналогично случаю со слепым южным сумчатым кротом , у которого мутация межфоторецепторного белка сочеталась с анатомической дегенерацией глаз.

Два других морских позвоночных, морской лев и головастая черепаха , демонстрируют довольно небольшое количество псевдогенов по сравнению с китообразными. Сохранение их OR-генов коррелирует с их полуадаптацией к водной среде обитания, поскольку эти организмы еще выполняют многие функции на суше (например, спаривание, грение). Китообразные не зависят от наземной среды и, таким образом, потеряли большую часть своего репертуара ОР. Предполагалось, что эхолокация возникла, чтобы компенсировать эту потерю.

Психофизические последствия

Предыдущие исследования выявили психофизические и поведенческие характеристики обонятельной адаптации. Адаптация позволяет обонятельной системе соответствующим образом реагировать на появление новых запахов или изменений, но при этом она также поддерживает равновесие с концентрацией запахов в окружающей среде. Как и другие сенсорные системы, длительное воздействие запаха часто приводит к специфическому для стимула снижению обонятельной чувствительности к этому конкретному запаху; однако отсутствие дальнейшего воздействия приведет к восстановлению обонятельной чувствительности. Психофизический анализ продемонстрировал как повышение порогов обоняния, так и снижение чувствительности к надпороговой стимуляции под действием обонятельной адаптации. Кроме того, данные свидетельствуют о том, что временной ход адаптации и выздоровления зависит от продолжительности и концентрации запаха.

Принято считать, что обонятельная адаптация включает как рецепторный уровень, так и пострецепторные компоненты (периферический и центральный регионы соответственно). Центральная роль в адаптации была впервые предложена в модели 1990 г. и эта модель позволила получить подтверждающие экспериментальные данные. Поддержка участия как центральных, так и периферических систем основана на экспериментах, показывающих, что моноринальная стимуляция приводит как к ипсилатеральной, так и к контралатеральной адаптации. Однако степень адаптации более глубока в ипсилатеральной ноздре, и восстановление происходит медленнее. Психофизическая поддержка этой теории основана на исследованиях, в которых сообщалось об относительно небольшом снижении периферической реакции после повторной стимуляции, несмотря на значительное снижение поведенчески воспринимаемой интенсивности.

В отличие от зрения и слуха, обонятельная химическая стимуляция не прекращается после устранения раздражителя. Таким образом, хотя некоторая степень обонятельной адаптации может быть связана с характеристиками реакции рецепторов, другим фактором может быть задержка терминации сигнала в среде рецептора. Следовательно, степень адаптации может зависеть от различий в выведении запахов у разных видов, которые включают свойства назальной мукоцилиарной системы, подслизистого кровотока и десорбции на выдохе.