Вомероназальный орган
| Вомероназальный орган | |
|---|---|
 Фронтальный разрез носовых полостей человеческого эмбриона длиной 28 мм (справа обозначен вомероназальный орган) | |
| Подробности | |
| Предшественник | Носовая плакода |
| Лимфа | Узел |
| Идентификаторы | |
| латинский | сошниково-носовой орган |
| МеШ | D019147 |
| ТА98 | А06.1.02.008 |
| ТА2 | 3141 |
| ФМА | 77280 |
| Анатомическая терминология | |
Вомероназальный орган ( ВНО ), или орган Якобсона — парный вспомогательный обонятельного (обонятельного) орган чувства, расположенный в мягких тканях носовой перегородки , в носовой полости чуть выше неба ( твердого неба ) у различных четвероногих. . [1] Название происходит от того факта, что он прилегает к непарной сошниковой кости (от латинского vomer «лемех», из-за ее формы) в носовой перегородке. Он присутствует и функционирует у всех змей и ящериц , а также у многих млекопитающих , включая кошек , собак , крупный рогатый скот , свиней и некоторых приматов . У некоторых людей могут быть физические остатки ВНО, но они рудиментарны и нефункциональны.
ВНО содержит тела сенсорных нейронов , которые имеют рецепторы, улавливающие специфические нелетучие (жидкие) органические соединения , поступающие к ним из окружающей среды. Эти соединения выделяются от жертв и хищников , а соединения, называемые половыми феромонами, — от потенциальных партнеров . Активация ВНО вызывает соответствующую поведенческую реакцию на присутствие одного из этих трех.
Нейроны VNO активируются путем связывания определенных химических веществ с их рецепторами, связанными с G-белком : они экспрессируют рецепторы трех семейств, называемых V1R, [2] [3] [4] В2Р и ФПР. [5] [6] Аксоны , которые , этих нейронов, называемые нулевым черепным нервом (CN 0), направляются к добавочной обонятельной луковице , которая нацелена на миндалевидное тело и ядро ложа терминальной полоски в свою очередь, проецируются на переднюю часть гипоталамуса . Эти структуры составляют добавочную обонятельную систему .
У некоторых млекопитающих ВНО вызывает реакцию Флемена , которая помогает направлять жидкие органические химические вещества в орган. ВНО был открыт Фредериком Рюйшем до 1732 года, а затем Людвигом Якобсоном в 1813 году. [7]
Структура [ править ]
Орган [ править ]
ВНО находится у основания носовой полости . Он разделен на две части носовой перегородкой, причем обе стороны имеют удлиненный С-образный или серповидный просвет . Он окружен костной или хрящевой капсулой, которая открывается в основание носовой полости. [8]
Система [ править ]
Нейроны вомероназальных рецепторов имеют аксоны , которые идут от VNO к добавочной обонятельной луковице (АОБ), которая также известна как вомероназальная луковица. Эти сенсорные рецепторы расположены на медиальной вогнутой поверхности серповидного просвета. Латеральная выпуклая поверхность просвета покрыта нечувствительными реснитчатыми клетками, среди которых встречаются и базальные клетки. На дорсальной и вентральной стороне просвета находятся сошниково-носовые железы, которые заполняют сошниково-носовой просвет жидкостью. Рядом с просветом расположены кровеносные сосуды, которые расширяются или сужаются, образуя сосудистый насос, доставляющий стимулы в просвет. Тонкий проток, который открывается на дно носовой полости внутри ноздри , является единственным путем доступа для химических веществ-раздражителей.
Во время эмбриологического развития вомероназальные сенсорные нейроны формируются из носовой (обонятельной) плакоды , на переднем крае нервной пластинки ( нулевой черепной нерв ).
и рецепторы Чувствительный эпителий
ВНО имеет трубчатую серповидную форму и разделена на две пары, разделенные носовой перегородкой . Медиальная вогнутая область просвета выстлана псевдомногослойным эпителием , имеющим три основных типа клеток: рецепторные клетки, поддерживающие клетки и базальные клетки. Опорные клетки расположены поверхностно на мембране, тогда как базальные клетки находятся на базальной мембране рядом с несенсорным эпителием . Рецепторные нейроны имеют апикальные микроворсинки , на которых локализуются сенсорные рецепторы. Это рецепторы, связанные с G-белком , которые часто называют рецепторами феромонов , поскольку вомероназальные рецепторы связаны с обнаружением феромонов.
В VNO были идентифицированы три рецептора, связанных с G-белком, каждый из которых обнаружен в отдельных регионах: V1R, V2R и FPR. V1R, V2R и FPR представляют собой семь трансмембранных рецепторов, которые не связаны тесно с рецепторами запахов, экспрессируемыми в основном обонятельном нейроэпителии. [9]
- Рецепторы V1, V1R, связаны с G-белком Gαi2 . Преимущество GPCR заключается в том, что они сигнализируют более чем в одном направлении. V1R расположены в апикальном компартменте VNO и на относительно коротком конце NH2 и имеют большое разнообразие последовательностей в своих трансмембранных доменах . V1R специфически экспрессируется в сошниково-носовом органе грызунов (VNO) и, как полагают, отвечает за прием феромонов , вызывая передачу сигнала. [10]
- Рецепторы V2, V2R, связаны с G-белком Gαo . Они имеют длинные внеклеточные NH2-концы, которые, как полагают, являются связывающим доменом для феромональных молекул и расположены в базальном компартменте VNO. Гены V2R можно сгруппировать в четыре отдельных семейства, обозначенных A – D. V2R семейства C сильно отличаются от других семейств и экспрессируются в большинстве базальных нейронов VNO.
Сенсорные нейроны вомероназального органа действуют по другому сигнальному пути, чем сенсорные нейроны основной обонятельной системы. Активация рецепторов стимулирует фосфолипазу С , [11] что, в свою очередь, открывает ионный канал TRPC2 . [12] [13] при стимуляции, активированной феромонами, выработка IP3 Было показано, что в мембранах VNO увеличивается у многих животных, в то время как аденилатциклаза и циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), основные молекулы сигнальной трансдукции основной обонятельной системы, остаются неизменными. Эта тенденция была продемонстрирована у многих животных, таких как хомяк , свинья , крыса и подвязочная змея , при попадании влагалищных или семенных выделений в окружающую среду.
V1R и V2R активируются разными лигандами или феромонами.
- Белки Gi активируются при стимуляции липофильными запахами.
- Go-белки активируются нелетучими белками, такими как основные белки мочи у мышей. [14] [15] и пептид 1, секретирующий экзокринные железы (ESP1). [16]
Многие вомероназальные нейроны активируются химическими веществами в моче. Некоторые из активных соединений представляют собой сульфатированные стероиды . [17] Обнаружение типов и количества различных сульфатированных стероидов передает информацию о физиологическом состоянии донора мочи и, следовательно, может служить честным сигналом .
Недавние исследования доказали наличие нового семейства белков, подобных рецептору формилпептида, в мембранах VNO мышей, что указывает на тесную филогенетическую связь сигнальных механизмов, используемых в обонянии и хемосенсорах . [5]
Сенсорные нейроны [ править ]
Вомероназальные сенсорные нейроны чрезвычайно чувствительны и возбуждают потенциалы действия при токах всего 1 пА . Многие записи патч-клампа подтвердили чувствительность вомероназальных нейронов. Эта чувствительность связана с тем фактом, что потенциал покоя вомероназальных нейронов относительно близок к порогу срабатывания этих нейронов. Вомероназальные сенсорные нейроны также демонстрируют удивительно медленную адаптацию, и скорость срабатывания увеличивается с увеличением тока до 10 пА. Основные обонятельные сенсорные нейроны запускают одиночные импульсы потенциала действия и демонстрируют гораздо более быструю скорость адаптации. Активация нейронов, имеющих рецепторы V1, V1R, вызывает потенциалы поля со слабыми, флуктуирующими реакциями, которые видны в передней части добавочной обонятельной луковицы, AOB. Однако активация нейронов, содержащих рецепторы V2, V2R, вызывает отчетливые колебания в задней части АОБ. [18]
Функция [ править ]
У млекопитающих сенсорные нейроны вомероназального органа улавливают нелетучие химические сигналы, что требует прямого физического контакта с источником запаха. Примечательно, что некоторые запахи действуют как сигналы химической связи ( феромоны ) от других особей того же вида. В отличие от основной обонятельной луковицы, которая посылает сигналы нейронов в обонятельную кору, ВНО посылает сигналы нейронов в добавочную обонятельную луковицу, а затем в миндалевидное тело , BNST и, в конечном счете, в гипоталамус . Поскольку гипоталамус является крупным нейроэндокринным центром (влияющим на аспекты репродуктивной физиологии и поведения, а также на другие функции, такие как температура тела), это может объяснить, как запахи влияют на агрессивное и брачное поведение. Например, у многих позвоночных нервные сигналы головного мозга передают в гипоталамус сенсорную информацию о сезонных изменениях и наличии партнера. В свою очередь гипоталамус регулирует выделение репродуктивных гормонов, необходимых для размножения. [19] Некоторые феромоны обнаруживаются основной обонятельной системой . [20]
У животных [ править ]
Вомероназальный орган возник у четвероногих . Функциональная вомероназальная система имеется у всех змей и ящериц . [21] и многие млекопитающие .
- Саламандры постукивают носом, предположительно, чтобы активировать свой VNO. [22]
- Змеи используют этот орган, чтобы чувствовать добычу, высовывая язык, чтобы собрать запахи, и прикасаясь им к отверстию органа, когда язык втянут. [23]
- Орган хорошо развит у стрепсириновых приматов , таких как лемуры и лори . [24] развит в разной степени у обезьян Нового Света и слаборазвит у Света Старого обезьян . [25]
- Слоны передают хемосенсорные стимулы к сошниково-носовому отверстию на небе, используя цепкую структуру, иногда называемую пальцем , на кончиках хоботов. [26] [ самостоятельный источник ]
- Нарисованные черепахи используют этот орган для обоняния под водой. [26]
- Подвязочные змеи. Помимо основной обонятельной системы, у подвязочных змей также есть вомероназальная система, состоящая из вомероназального органа. Вомероназальный орган играет важную роль у некоторых позвоночных, поскольку он чувствителен к химическим веществам, связанным с спариванием или обнаружением добычи. Например, змеи используют этот орган для обнаружения присутствия добычи или хищника, собирая химические сигналы из окружающей среды с помощью движения раздвоенного языка. Более того, подвязочные змеи также используют сошниково-носовой орган для передачи феромонов. В частности, следует проводить различие между запахами и вомодорами. Запахи — это химические вещества, которые обнаруживаются сенсорными клетками носового эпителия в процессе обоняния . Вомодоры — это химические вещества, обнаруживаемые сенсорными клетками сошниково-носового органа в процессе сошниковой рефлексии. [27] Попадая в просвет органа, химические молекулы вступают в контакт с чувствительными клетками, прикрепленными к нейросенсорному эпителию сошниково-носового органа. Что еще более важно, новое исследование показало, что вомероназальный орган необходим для того, чтобы подвязочная змея реагировала на переносимые по воздуху запахи добычи, но не реагировала на переносимые по воздуху запахи, не связанные с добычей. [28]
У некоторых других млекопитающих весь орган сокращается или качает кровь, чтобы втянуть запахи. [29]
Ответ Флемена [ править ]
Некоторые млекопитающие, особенно кошачьи (кошки) и копытные (в том числе лошади, крупный рогатый скот и свиньи, среди других видов), используют характерные движения лица, называемые реакцией Флемена, на направление вдыхаемых соединений в ВНО. Животное поднимает голову, обнаружив запах, морщит нос, поднимая губы, и на мгновение перестает дышать.
Поведение Флемена связано с «анатомической специализацией», и животные, демонстрирующие поведение Флемена, имеют резцовый сосочек и протоки, соединяющие полость рта с ВНО, которые находятся за зубами. Однако лошади являются исключением: они демонстрируют реакцию Флемена, но не имеют острого протока, сообщающегося между носовой и ротовой полостью, поскольку они не дышат ртом; вместо этого ВНО соединяются с носовыми ходами через носо-небный проток . [30]
Кошки используют свой сошниково-носовой орган при растирании запахов ; с помощью этого органа они способны различать вещества со схожим запахом, а затем выполнять растирание. [31]
Доказательства людей существования у
Многие исследования пытались определить, есть ли ВНО у взрослых людей. Тротье и др. [32] подсчитали, что около 92% их пациентов, которым не была проведена операция на перегородке, имели по крайней мере один неповрежденный ВНО. Кьяер и Фишер Хансен, с другой стороны, [33] заявили, что структура VNO исчезает во время внутриутробного развития , как это происходит у некоторых приматов . [34] Однако Смит и Бхатнагар (2000) [35] утверждали, что Кьяер и Фишер Хансен просто упустили структуру у более старых плодов. Вон (2000) обнаружил признаки ВНО у 13 из 22 трупов (59,1%) и у 22 из 78 живых пациентов (28,2%). [36] В исследовании с использованием ретроспективного анализа почти тысячи амбулаторных назальных эндоскопий Стоянов и соавт. (2016) обнаружили, что этот орган присутствует у 26,83% населения Болгарии. [37]
Учитывая эти результаты, некоторые ученые утверждают, что у взрослых людей существует ВНО. [38] [39] Однако большинство исследователей стремились идентифицировать отверстие ВНО у людей, а не идентифицировать саму трубчатую эпителиальную структуру. [40] Таким образом, утверждалось, что такие исследования с использованием методов макроскопического наблюдения иногда ошибочно идентифицировали или даже пропускали сошниково-носовой орган. [40]
Среди исследований, в которых используются микроанатомические методы, нет сообщений о том, что у людей есть активные сенсорные нейроны, подобные тем, которые находятся в рабочих вомероназальных системах других животных. [41] Более того, на сегодняшний день нет доказательств того, что между любыми существующими сенсорными рецепторными клетками, которые могут находиться в ВНО взрослого человека и мозге, существуют нервные и аксонные связи. [42] Точно так же нет никаких доказательств наличия каких-либо дополнительных обонятельных луковиц у взрослых людей. [43] а ключевые гены, участвующие в функции VNO у других млекопитающих, псевдогенизировались у человека. Поэтому, хотя многие спорят о наличии этой структуры у взрослых людей, обзор научной литературы Тристрама Вятта пришел к выводу, что, согласно имеющимся данным, «большинство специалистов в этой области... скептически относятся к вероятности функционального ВНО у взрослых людей». " [44]
История [ править ]
ВНО был открыт Фредериком Рюйшем до 1732 года, а затем Людвигом Якобсоном в 1813 году. [7]
Ссылки [ править ]
- ^ Накамута С., Накамута Н., Танигучи К., Танигучи К. Гистологические и ультраструктурные характеристики примордиального сошниково-носового органа у двоякодышащих рыб. Анат Рек (Хобокен). Март 2012 г.;295(3):481-91. дои: 10.1002/ar.22415. Epub 2012, 23 января. PMID 22271496.
- ^ Дюлак С., Аксель Р. (октябрь 1995 г.). «Новое семейство генов, кодирующих предполагаемые рецепторы феромонов у млекопитающих» . Клетка . 83 (2): 195–206. дои : 10.1016/0092-8674(95)90161-2 . ПМИД 7585937 . S2CID 18784638 .
- ^ Мацунами Х., Бак Л.Б. (август 1997 г.). «Мультигенное семейство, кодирующее разнообразный набор предполагаемых рецепторов феромонов у млекопитающих» . Клетка . 90 (4): 775–784. дои : 10.1016/s0092-8674(00)80537-1 . ПМИД 9288756 . S2CID 14898961 .
- ^ Рыба, Нью-Джерси, Тиринделли Р. (август 1997 г.). «Новое мультигенное семейство предполагаемых рецепторов феромонов». Нейрон . 19 (2): 371–379. дои : 10.1016/S0896-6273(00)80946-0 . HDL : 11381/2435950 . ПМИД 9292726 . S2CID 18615918 .
- ^ Перейти обратно: а б Ривьер С., Шалле Л., Флюгге Д., Шпер М., Родригес I (май 2009 г.). «Белки, подобные рецептору формилпептида, представляют собой новое семейство вомероназальных хемосенсоров». Природа . 459 (7246): 574–577. Бибкод : 2009Natur.459..574R . дои : 10.1038/nature08029 . ПМИД 19387439 . S2CID 4302009 .
- ^ Либерлес С.Д., Горовиц Л.Ф., Куанг Д., Контос Дж.Дж., Уилсон К.Л., Силтберг-Либерлес Дж. и др. (июнь 2009 г.). «Рецепторы формилпептида являются кандидатами на хемосенсорные рецепторы в сошниково-носовом органе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9842–9847. Бибкод : 2009PNAS..106.9842L . дои : 10.1073/pnas.0904464106 . ПМК 2690606 . ПМИД 19497865 .
- ^ Перейти обратно: а б Джейкобсон, Л. (1813). Анатомическое описание нового органа носа домашних животных. Veterinær = Selskapets Skrifter [на датском языке] 2,209–246.
- ^ Мередит, Майкл. «Вомероназальный орган» . Программа бывшего Советского Союза по неврологии . Университет штата Флорида . Архивировано из оригинала 11 февраля 2013 г. Проверено 27 мая 2013 г.
- ^ Тиринделли Р., Дибаттиста М., Пиффери С., Менини А. (июль 2009 г.). «От феромонов к поведению». Физиологические обзоры . 89 (3): 921–956. CiteSeerX 10.1.1.460.5566 . doi : 10.1152/physrev.00037.2008 . ПМИД 19584317 .
- ^ Дате-Ито А., Охара Х., Итикава М., Мори Ю., Хагино-Ямагиси К. (апрель 2008 г.). «Семейство вомероназальных рецепторов Xenopus V1R экспрессируется в основной обонятельной системе» . Химические чувства . 33 (4): 339–346. doi : 10.1093/chemse/bjm090 . ПМИД 18238827 .
- ^ Холи Т.Э., Дюлак С., Мейстер М. (сентябрь 2000 г.). «Ответы вомероназальных нейронов на естественные раздражители». Наука . 289 (5484): 1569–1572. Бибкод : 2000Sci...289.1569H . CiteSeerX 10.1.1.420.6387 . дои : 10.1126/science.289.5484.1569 . ПМИД 10968796 .
- ^ Стоуэрс Л., Холи Т.Э., Мейстер М., Дюлак К., Кентгес Г. (февраль 2002 г.). «Утрата половой дискриминации и агрессии между самцами у мышей с дефицитом TRP2» . Наука . 295 (5559): 1493–1500. Бибкод : 2002Sci...295.1493S . дои : 10.1126/science.1069259 . ПМИД 11823606 . S2CID 84419443 .
- ^ Лейпольд Б.Г., Ю.Ч.Р., Лейндерс-Зуфалл Т., Ким М.М., Зуфалл Ф., Аксель Р. (апрель 2002 г.). «Измененное сексуальное и социальное поведение у мышей с мутацией trp2» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (9): 6376–6381. Бибкод : 2002PNAS...99.6376L . дои : 10.1073/pnas.082127599 . ПМК 122956 . ПМИД 11972034 .
- ^ «Белок агрессии обнаружен у мышей» . Новости BBC . 5 декабря 2007 года . Проверено 26 сентября 2009 г.
- ^ Чамеро П., Мартон Т.Ф., Логан Д.В., Фланаган К., Круз Дж.Р., Сагателян А. и др. (декабрь 2007 г.). «Идентификация белковых феромонов, способствующих агрессивному поведению». Природа . 450 (7171): 899–902. Бибкод : 2007Natur.450..899C . дои : 10.1038/nature05997 . ПМИД 18064011 . S2CID 4398766 .
- ^ Кимото Х., Хага С., Сато К., Тохара К. (октябрь 2005 г.). «Полоспецифичные пептиды экзокринных желез стимулируют вомероназальные сенсорные нейроны мышей». Природа . 437 (7060): 898–901. Бибкод : 2005Natur.437..898K . дои : 10.1038/nature04033 . ПМИД 16208374 . S2CID 4388164 .
- ^ Нодари Ф, Сюй ФФ, Фу Икс, Холекамп ТФ, Као ЛФ, Терк Дж, Холи ТЭ (июнь 2008 г.). «Сульфатированные стероиды как естественные лиганды чувствительных к феромонам нейронов мыши» . Журнал неврологии . 28 (25): 6407–6418. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1425-08.2008 . ПМК 2726112 . ПМИД 18562612 .
- ^ Кеверн Э.Б. (октябрь 1999 г.). «Вомероназальный орган». Наука . 286 (5440): 716–720. дои : 10.1126/science.286.5440.716 . ПМИД 10531049 .
- ^ «Кимбалл, Дж. В. Феромоны. Страницы биологии Кимбалла . Сентябрь 2008 г.» . Архивировано из оригинала 21 января 2018 г. Проверено 1 ноября 2008 г.
- ^ Келлер М., Баум М.Дж., Брок О., Бреннан П.А., Баккер Дж. (июнь 2009 г.). «Основная и дополнительная обонятельные системы взаимодействуют при контроле распознавания партнера и сексуального поведения» (PDF) . Поведенческие исследования мозга . 200 (2): 268–276. дои : 10.1016/j.bbr.2009.01.020 . hdl : 2268/72698 . ПМИД 19374011 . S2CID 3997259 .
- ^ Беккенс С., Херрел А., Брокховен С., Василопулу-Кампици М., Хюйге К., Гойенс Дж., Ван Дамм Р. (сентябрь 2017 г.). «Эволюционная морфология хемосенсорной системы ящерицы» . Научные отчеты . 7 (1): 10141. Бибкод : 2017NatSR...710141B . дои : 10.1038/s41598-017-09415-7 . ПМЦ 5583331 . ПМИД 28871144 .
- ^ Доули Э.М., Басс А.Х. (май 1989 г.). «Химический доступ к сошниково-носовым органам многодонтидной саламандры». Журнал морфологии . 200 (2): 163–174. дои : 10.1002/jmor.1052000206 . ПМИД 29865657 . S2CID 46931736 .
- ^ Беккенс С., Ван Дамм Р., Купер В.Е. (март 2017 г.). «Как филогения и экология кормления влияют на уровень хемосенсорных исследований ящериц и змей». Журнал эволюционной биологии . 30 (3): 627–640. дои : 10.1111/jeb.13032 . hdl : 10067/1396740151162165141 . ПМИД 28009479 . S2CID 32804222 .
- ^ Гулд Л., Саутер М.Л., Таттерсолл И., ред. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine». Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 3–18. ISBN 978-0-387-34585-7 .
- ^ Анкель-Саймонс Ф (2007). «Глава 9: Органы чувств и внутренности». Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. стр. 392–514. ISBN 978-0-12-372576-9 .
- ^ Перейти обратно: а б Саймон В.А. (2010). Адаптации в мире животных . Xlibris Corp. с. 31. ISBN 978-1450033640 . [ самостоятельный источник ]
- ^ Купер В.Е., генеральный директор Burghardt (январь 1990 г.). «Вомерольфкция и вомодор». Журнал химической экологии . 16 (1): 103–105. дои : 10.1007/BF01021271 . ПМИД 24264899 . S2CID 26924795 .
- ^ Зури И, Халперн М (февраль 2003 г.). «Дифференциальное влияние поражения вомероназального и обонятельного нервов на реакцию подвязочной змеи (Thamnophis sirtalis) на химические раздражители, передающиеся по воздуху». Поведенческая нейронаука . 117 (1): 169–183. дои : 10.1037/0735-7044.117.1.169 . ПМИД 12619919 .
- ^ Тьювиссен, JGM; Нуммела, Сирпа, ред. (2008). Сенсорная эволюция на пороге: адаптации вторично водных позвоночных . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 45. ИСБН 9780520252783 .
- ^ Бриггс, Карен (11 декабря 2013 г.). «Конское обоняние» . Лошадь . Проверено 15 декабря 2013 г.
- ^ Гриффит, Калифорния, Штайгервальд, Э.С., Баффингтон, Калифорния (октябрь 2000 г.). «Влияние синтетического лицевого феромона на поведение кошек» . Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 217 (8): 1154–1156. дои : 10.2460/javma.2000.217.1154 . ПМИД 11043684 .
- ^ Тротье Д., Элойт С., Вассеф М., Талмейн Дж., Бенсимон Дж.Л., Дёвинг К.Б., Ферран Дж. (август 2000 г.). «Вомероназальная полость взрослого человека» . Химические чувства . 25 (4): 369–380. дои : 10.1093/chemse/25.4.369 . ПМИД 10944499 .
- ^ Кьер I, Фишер Хансен Б (февраль 1996 г.). «Вомероназальный орган человека: пренатальные стадии развития и распределение рилизинг-гормона лютеинизирующего гормона». Европейский журнал устных наук . 104 (1): 34–40. дои : 10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x . ПМИД 8653495 .
- ^ Смит Т.Д., Сигел М.И., Бхатнагар К.П. (август 2001 г.). «Переоценка вомероназальной системы катарных приматов: онтогенез, морфология, функциональность и сохраняющиеся вопросы» . Анатомическая запись . 265 (4): 176–192. дои : 10.1002/ar.1152 . ПМИД 11519019 . S2CID 24546998 .
- ^ Смит Т.Д., Бхатнагар К.П. (октябрь 2000 г.). «Вомероназальный орган человека. Часть II: пренатальное развитие» . Журнал анатомии . 197 (3): 421–436. дои : 10.1046/j.1469-7580.2000.19730421.x . ПМЦ 1468143 . ПМИД 11117628 .
- ^ Вон Дж, Майр Э.А., Болджер В.Е., Конран Р.М. (август 2000 г.). «Вомероназальный орган: объективный анатомический анализ его распространенности» . Журнал «Ухо, нос и горло» . 79 (8): 600–605. дои : 10.1177/014556130007900814 . ПМИД 10969469 .
- ^ Стоянов Г., Монева К., Сапунджиев Н., Тончев А.Б. (апрель 2016 г.). «Вомероназальный орган - заболеваемость среди населения Болгарии». Журнал ларингологии и отологии . 130 (4): 344–347. дои : 10.1017/S0022215116000189 . ПМИД 26831012 . S2CID 1696242 .
- ^ Джонсон А., Джозефсон Р., Хоук М. (апрель 1985 г.). «Клинические и гистологические доказательства наличия вомероназального (якобсоновского) органа у взрослых людей». Журнал отоларингологии . 14 (2): 71–79. ПМИД 4068105 .
- ^ Фолтан Р., Седи Дж (январь 2009 г.). «Поведенческие изменения больных после ортогнатической операции развиваются на основе утраты сошниково-носового органа: гипотеза» . Медицина головы и лица . 5 :5. дои : 10.1186/1746-160X-5-5 . ПМЦ 2653472 . ПМИД 19161592 .
- ^ Перейти обратно: а б Бхатнагар К.П., Смит Т.Д. (сентябрь 2001 г.). «Вомероназальный орган человека. III. Постнатальное развитие от младенчества до девятого десятилетия» . Журнал анатомии . 199 (Часть 3): 289–302. дои : 10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x . ПМЦ 1468331 . ПМИД 11554506 .
- ^ Витт М., Хаммел Т. (2006). Вомероназальный и обонятельный эпителий: существует ли клеточная основа для вомероназального восприятия человека? . Международный обзор цитологии. Том. 248. стр. 209–59. дои : 10.1016/S0074-7696(06)48004-9 . ISBN 9780123646521 . ПМИД 16487792 .
- ^ Высоцкий CJ, Прети Дж (ноябрь 2004 г.). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования по поводу человеческих феромонов» . Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1201–1211. дои : 10.1002/ar.a.20125 . ПМИД 15470677 .
- ^ Бхатнагар К.П., Кеннеди Р.К., барон Дж., Гринберг Р.А. (май 1987 г.). «Количество митральных клеток и объем луковицы в стареющей обонятельной луковице человека: количественное морфологическое исследование». Анатомическая запись . 218 (1): 73–87. дои : 10.1002/ar.1092180112 . ПМИД 3605663 . S2CID 25630359 .
- ^ Вятт, Тристрам Д. (2003). Феромоны и поведение животных: общение посредством запаха и вкуса. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-48526-6 . стр295
Дальнейшее чтение [ править ]
- Дёвинг КБ, Тротье Д (ноябрь 1998 г.). «Строение и функции вомероназального органа». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Часть 21): 2913–2925. дои : 10.1242/jeb.201.21.2913 . ПМИД 9866877 .
- Сильвотти Л., Моиани А., Гатти Р., Тиринделли Р. (декабрь 2007 г.). «Комбинаторная совместная экспрессия рецепторов феромонов, V2R» . Журнал нейрохимии . 103 (5): 1753–1763. дои : 10.1111/j.1471-4159.2007.04877.x . ПМИД 17854397 . S2CID 11198963 .
- Кеверн Э.Б. (октябрь 1999 г.). «Вомероназальный орган». Наука . 286 (5440): 716–720. дои : 10.1126/science.286.5440.716 . ПМИД 10531049 .
- Мередит М. (май 2001 г.). «Функция вомероназального органа человека: критический обзор лучших и худших случаев» . Химические чувства . 26 (4): 433–445. дои : 10.1093/chemse/26.4.433 . ПМИД 11369678 . S2CID 17248981 .
- Эванс CS (июнь 2006 г.). «Дополнительные механизмы хемосигнализации у приматов». Американский журнал приматологии . 68 (6): 525–544. дои : 10.1002/ajp.20250 . ПМИД 16715503 . S2CID 25874777 .
- Векеса К.С., Анхольт Р.Р. (август 1997 г.). «Феромоны регулируют выработку инозитол-(1, 4, 5)-трифосфата в сошниково-носовом органе млекопитающих» . Эндокринология . 138 (8): 3497–3504. дои : 10.1210/endo.138.8.5338 . ПМИД 9231804 .
- Монти-Блох Л., Дженнингс-Уайт С., Берлинер Д.Л. (ноябрь 1998 г.). «Вомероназальная система человека. Обзор». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 855 (1): 373–389. Бибкод : 1998NYASA.855..373M . дои : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10595.x . ПМИД 9929629 . S2CID 38973467 .
