Лемур

Чтобы узнать о других значениях, см. Лемур (значения) .

«Лемуры Мадагаскара» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о книге, см. «Лемуры Мадагаскара» (книга) .

Лемуры Временной диапазон:
Образец разнообразия лемуров; Изображены 8 из 15 биологических родов (сверху слева направо): Lemur , Propithecus , Daubentonia , † Archaeoindris , Microcebus , Lepilemur , Eulemur , Varecia .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Приматы
Подотряд:	Стрепсиррини
Инфрапорядок:	Лемуриформы
Суперсемейство:	Лемуроидея Серый 1821 г.
Семьи
† Археолемуриды хейрогалеиды Даубентонииды Индрииды Лемуриды Лепилемуриды † Мегаладапиды † Палеопропитециды
Разнообразие
Около 100 живых видов
Ареал всех видов лемуров

Лемуры ( / ˈ l iː m ər / LEE -mər ) (от латинского lemurs «духи») — влажные приматы надсемейства ə Lemuroidea ( / l ɛ m j ʊ ˈ r ɔɪ d i — «призраки» или / lem-yuurr- OY -dee-ə ) , разделены на 8 семейств и состоят из 15 родов и около 100 существующих видов . Они являются эндемиками острова Мадагаскар . Большинство существующих лемуров маленькие, имеют заостренную морду, большие глаза и длинный хвост. В основном они живут на деревьях и активны ночью .

Лемуры имеют сходство с другими , но эволюционировали независимо обезьян от приматами . Из-за сильно сезонного климата Мадагаскара эволюция лемуров привела к уровню видового разнообразия, соперничающему с уровнем разнообразия любой другой группы приматов.

Вес живых лемуров варьируется от 30-граммового (1,1 унции) мышиного лемура до 9-килограммового (20 фунтов) индри . С момента прибытия людей на остров около 2000 лет назад более дюжины видов « гигантских лемуров вымерло », более крупных, чем современные виды лемуров, в том числе археоиндрис размером с гориллу . Лемуры имеют много общих базальных черт приматов, таких как расходящиеся пальцы на руках и ногах, а также ногти вместо когтей (у большинства видов). Однако соотношение размеров мозга и тела у них меньше, чем у человекообразных приматов. Как и у всех стрепсириновых приматов, у них «мокрый нос» ( ринариум ).

Лемуры, как правило, самые социальные из приматов-стрепсирринов, живущие группами, известными как стаи. Они больше общаются с помощью запахов и вокализации, чем с помощью визуальных сигналов. У лемуров относительно низкий уровень основного обмена , и в результате они могут находиться в состоянии покоя, например, в спячке или оцепенении . У них также есть сезонное размножение и социальное доминирование самок . Большинство из них едят самые разнообразные фрукты и листья, а некоторые являются специалистами. Два вида лемуров могут сосуществовать в одном лесу из-за разного питания.

Исследования лемуров в 18 и 19 веках были сосредоточены на систематике и сборе образцов. Современные исследования экологии и поведения лемуров всерьез начались только в 1950-х и 1960-х годах. Полевые исследования, которым первоначально препятствовали политические проблемы на Мадагаскаре в середине 1970-х годов, возобновились в 1980-х годах. Лемуры важны для исследований, потому что сочетание их предковых характеристик и черт, общих с человекообразными приматами, может дать представление об эволюции приматов и человека . Большинство видов были открыты или получили статус полноценных видов с 1990-х годов; однако таксономическая классификация лемуров противоречива и зависит от того, какая концепция вида используется.

Многие виды лемуров остаются под угрозой исчезновения из-за утраты среды обитания и охоты. Хотя местные традиции, такие как фади , обычно помогают защитить лемуров и их леса, незаконные вырубки , экономические лишения и политическая нестабильность мешают усилиям по сохранению. Из-за этих угроз и сокращения их численности Международный союз охраны природы (МСОП) считает лемуров млекопитающими, находящимися под наибольшей угрозой исчезновения, отмечая, что по состоянию на 2013 год до 90% всех видов лемуров сталкиваются с угрозой исчезновения в дикой природе в течение следующих 20–25 лет. Кошачьи лемуры — культовый флагманский вид . В совокупности лемуры являются примером биоразнообразия фауны Мадагаскара и способствуют развитию экотуризма . Кроме того, природоохранные организации все чаще стремятся внедрять общественные подходы для спасения видов лемуров и обеспечения устойчивости.

Этимология

Карл Линней , основатель современной биномиальной номенклатуры , дал лемурам их имя еще в 1758 году. Объявив род Lemur в 10-м издании Systema Naturae , он включил три вида: Lemur tardigradus ( красный стройный лори , ныне известный как Loris tardigradus ), Lemur catta ( кольчатохвостый лемур ) и Lemur volans ( филиппинский colugo , ныне известный как Cynocephalus volans ). Хотя термин «лемур» сначала предназначался для стройных лори , вскоре он был ограничен эндемичными малагасийскими приматами, которые с тех пор стали известны как «лемуры».

Название лемур происходит от латинского слова lemurs . что относится к призракам или призракам, изгнанным во время фестиваля Лемурия в древнем Риме. Линней был знаком с произведениями Вергилия и Овидия , оба из которых упоминали лемуров. Увидев аналогию, соответствующую его схеме наименования, он адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов.

В 2012 году было отмечено, что многие источники ошибочно предполагали, что Линней, когда выбирал имя, имел в виду призрачный внешний вид, отражающие глаза и призрачные крики мадагаскарских лемуров. До этого также предполагалось, что Линней, возможно, также знал, что некоторые малагасийцы верили, что лемуры были душами их предков . Однако оба утверждения были дискредитированы, поскольку, по собственному объяснению Линнея, термин «лемур» был выбран из-за ночной активности и медленных движений красного стройного лори:

Я назвал этих лемуров, потому что они ходят особенно ночью, чем-то похожие на людей, и бродят медленным шагом.

Я называю их лемурами, потому что они ходят преимущественно ночью, в чем-то похожие на людей, и бродят медленным шагом.

- Карл Линней, Музей Адольфа Фредерика Кинга.

Эволюционная история

Основная статья: Эволюция лемуров

Лемуры — приматы, относящиеся к подотряду Strepsirrini . Как и другие стрепсириновые приматы , такие как лори , потто и галаго , они имеют общие наследственные (или плезиоморфные ) черты с ранними приматами. В связи с этим лемуров часто путают с предковыми приматами; однако лемуры не дали начало мартышкам и человекообразным обезьянам ( simians ). Вместо этого они развивались независимо и изолированно на Мадагаскаре . Традиционно считается, что все современные стреппсиррины, включая лемуров, произошли от ранних приматов, известных как адаптиформы, в эоцене (56–34 млн лет назад ) или палеоцене (66–56 млн лет назад). Однако у адапиформ отсутствует специализированное расположение зубов, известное как зубной гребешок , которым обладают почти все современные стреппсиррины. Более поздняя гипотеза состоит в том, что лемуры произошли от лорисоидных (лорисоподобных) приматов. Это подтверждается сравнительными исследованиями гена цитохрома b и наличием стрепсирринового зубного гребня в обеих группах. Вместо того, чтобы быть прямыми предками лемуров, адаптиформы, возможно, дали начало как лемурам, так и лорисоидам, и это разделение будет подтверждено молекулярно-филогенетическим исследованием. Согласно молекулярным исследованиям, более позднее разделение между лемурами и лори произошло примерно 62–65 млн лет назад. хотя другие генетические тесты и летопись окаменелостей в Африке предполагают более консервативные оценки этого расхождения в 50–55 млн лет назад. Однако самые старые окаменелости лемуров на Мадагаскаре на самом деле представляют собой субфоссилии , датируемые поздним плейстоценом .

Когда-то остров Мадагаскар был частью суперконтинента Гондвана , но теперь он изолирован от Восточной Африки (~ 160 млн лет назад), Антарктиды (~ 80–130 млн лет назад) и Индии (~ 80–90 млн лет назад). Поскольку считается, что предки лемуров возникли в Африке около 62–65 млн лет назад, они, должно быть, пересекли Мозамбикский пролив , глубокий канал между Африкой и Мадагаскаром с минимальной шириной около 560 км (350 миль). В 1915 году палеонтолог Уильям Диллер Мэтью отметил, что биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре (включая лемуров) можно объяснить только случайными рафтингами , когда очень небольшие популяции сплавлялись из соседней Африки на запутанных растительных покровах, которые смываются в море из крупных реки. Эта форма биологического расселения может происходить случайным образом в течение миллионов лет. В 1940-х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон придумал для таких случайных событий термин «гипотеза лотереи». С тех пор рафтинг стал наиболее общепринятым объяснением колонизации Мадагаскара лемурами. но до недавнего времени это путешествие считалось очень маловероятным, поскольку сильные океанские течения . от острова отходят В январе 2010 года отчет показал, что около 60 млн лет назад Мадагаскар и Африка находились в 1650 км (1030 миль) к югу от своих нынешних позиций, помещая их в другой океанский круговорот , создавая течения, которые противоречили тем, которые они есть сегодня. Океанские течения оказались даже сильнее, чем сегодня, что могло бы толкать плот быстрее, сокращая путешествие до 30 дней или меньше — достаточно короткого срока, чтобы маленькое млекопитающее могло легко выжить. По мере того как континентальные плиты дрейфовали на север, течения постепенно менялись, и к 20 млн лет назад окно для океанического расселения закрылось, эффективно изолировав лемуров и остальную часть наземной малагасийской фауны от материковой Африки. Лемурам, изолированным на Мадагаскаре и имеющим лишь ограниченное число конкурентов среди млекопитающих, не приходилось конкурировать с другими эволюционирующими группами древесных млекопитающих, такими как белки . Они также были избавлены от необходимости конкурировать с обезьянами , которые появились позже. Интеллект, агрессивность и хитрость обезьян давали им преимущество перед другими приматами в эксплуатации окружающей среды.

Распространение и разнообразие

См. Также: Субфоссильный лемур.

Восстановление жизни Babakotia radofilai , лемура-ленивца, вымершего менее двух тысяч лет назад

Лемуры приспособились заполнить множество открытых экологических ниш с тех пор, как добрались до Мадагаскара. Их разнообразие как в поведении, так и в морфологии (внешнем облике) соперничает с разнообразием обезьян и человекообразных обезьян, обитающих в других частях света. Размер варьируется от 30 г (1,1 унции) мышиного лемура мадам Берты , самого маленького примата в мире, к недавно вымершим археоиндрисам фонтойнонти весом 160–200 кг (350–440 фунтов) , лемуры развили разнообразные формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальную адаптацию к местному климату.

У лемуров нет каких-либо общих черт, которые отличали бы их от всех других приматов. Различные виды лемуров развили уникальные комбинации необычных черт, чтобы справиться с суровым сезонным климатом Мадагаскара. Эти черты могут включать сезонное накопление жира, гипометаболизм (включая оцепенение и спячку ), небольшие размеры групп, низкую энцефализацию (относительный размер мозга), катемерность (активность как днем, так и ночью) и строгие сезоны размножения . Крайняя ограниченность ресурсов и сезонное размножение, как полагают, также привели к появлению трех других относительно распространенных черт лемуров: социального доминирования самок , сексуального мономорфизма и конкуренции между самцами за партнеров, включающей низкий уровень агонизма , например, конкуренции сперматозоидов .

До прибытия людей примерно 1500–2000 лет назад лемуры встречались по всему острову. Однако первые поселенцы быстро превратили леса в рисовые поля и луга с помощью подсечно-огневого земледелия (известного как тави ), ограничив размещение лемуров примерно 10% площади острова, около 60 000 км2. ² (23 000 квадратных миль). Сегодня разнообразие и сложность сообществ лемуров увеличивается вместе с цветочным разнообразием и количеством осадков и является самым высоким в тропических лесах восточного побережья. Несмотря на их адаптацию к выживанию в экстремальных условиях, разрушение среды обитания и охота привели к резкому сокращению популяции лемуров, а их разнообразие уменьшилось: недавнее вымирание по меньшей мере 17 видов восьми родов. известные под общим названием субископаемые лемуры . Большинство из примерно 100 видов и подвидов лемуров находятся под угрозой исчезновения. Если тенденции не изменятся, вымирание, вероятно, продолжится.

До недавнего времени на Мадагаскаре обитали гигантские лемуры. Сейчас они представлены только недавними или субископаемыми останками. Это были современные формы, которые когда-то были частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось изолированно. Некоторые из их адаптаций отличались от тех, что наблюдались у их ныне живущих родственников. Все 17 вымерших лемуров были крупнее современных (живых) форм, некоторые из них весили до 200 кг (440 фунтов). и предположительно были активны в течение дня. Они не только отличались от ныне живущих лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, но и заполнили экологические ниши, которые либо больше не существуют, либо сейчас остаются незанятыми. На обширных территориях Мадагаскара, которые сейчас лишены лесов и лемуров, когда-то существовали разнообразные сообщества приматов, включавшие более 20 видов лемуров, охватывающих весь диапазон размеров лемуров.

Таксономическая классификация и филогения

Конкурирующие филогении лемуров

Лемуроидея  Даубентонииды Лемуриды Индрииды Лепилемуриды хейрогалеиды

Лемуроидея  Даубентонииды Лепилемуриды хейрогалеиды Лемуриды † Мегаладапиды Индрииды † Палеопропитециды † Археолемуриды

Существует две конкурирующие филогении лемуров, одна из которых предложена Horvath et al. (вершина) и один Орландо и др. (нижний). Обратите внимание, что Хорват и др. не пытались разместить субископаемые лемуры .

Основная статья: Таксономия лемуров

Более полный список см. в разделе «Список лемуроидов» .

С таксономической точки зрения термин «лемур» первоначально относился к роду Lemur , который в настоящее время включает только кошачьего лемура . Этот термин теперь используется в разговорном смысле по отношению ко всем малагасийским приматам.

Таксономия лемуров противоречива, и не все эксперты согласны с этим, особенно с учетом недавнего увеличения числа признанных видов. По словам Рассела Миттермейера , президента Conservation International (CI), систематика Колина Гроувса и других, существует около 100 признанных видов или подвидов современных (или ныне живущих) лемуров, разделенных на пять семейств и 15 родов. Поскольку генетические данные указывают на то, что недавно вымершие полуископаемые лемуры были тесно связаны с ныне живущими лемурами, В общее число можно включить еще три семейства, восемь родов и 17 видов. Напротив, другие эксперты назвали это таксономической инфляцией . вместо этого они предпочитают в общей сложности около 50 видов.

Классификация лемуров внутри подотряда Strepsirrini столь же спорна, хотя большинство специалистов сходятся во мнении об одном и том же филогенетическом древе . В одной таксономии инфраотряд Lemuriformes содержит всех ныне живущих стреппсирринов двух надсемейств: Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лорисоидов ( лорисиды и галаго). Альтернативно, лорисоидов иногда помещают в отдельный инфраотряд Lorisiformes, отдельный от лемуров. В другой таксономии, опубликованной Колином Гровсом, ай-ай был помещен в отдельный инфраотряд Chiromyiformes, тогда как остальные лемуры были помещены в Lemuriformes, а лорисоиды - в Lorisiformes.

Хотя общепризнано, что ай-ай является самым базальным представителем клады лемуров, отношения между остальными четырьмя семействами менее ясны, поскольку они разошлись в течение узкого интервала в 10–12 миллионов лет между поздним эоценом (42 млн лет назад). ) и в олигоцен (30 млн лет назад). Две основные конкурирующие гипотезы показаны на соседнем изображении.

Конкурирующая таксономическая номенклатура лемуров и их родственников

2 инфраструктурных заказа	3 инфраструктурных заказа	4 инфраструктурных заказа
Отряд приматов Подотряд Стрепсиррини Инфраотряд † Адапиформные Инфраотряд Лемуриформные Надсемейство Лемуроидеи. Семейство † Archaeolemuridae. Семья Cheirogaleidae Семейство Daubentoniidae Семья Indriidae Семья Лемуриды Семейство Lepilemuridae Семейство † Megaladapidae. Семейство † Palaeopropithecidae . Надсемейство Лоризодеа. Подотряд Хаплорини	Отряд приматов Подотряд Стрепсиррини Инфраотряд † Адапиформные Инфраотряд Лемуриформные Надсемейство Лемуроидеи. Семейство † Archaeolemuridae. Семья Cheirogaleidae Семейство Daubentoniidae Семья Indriidae Семья Лемуриды Семейство Lepilemuridae Семейство † Megaladapidae. Семейство † Palaeopropithecidae . Инфраотряд Lorisiformes Подотряд Хаплорини	Отряд приматов Подотряд Стрепсиррини Инфраотряд † Адапиформные Инфраотряд Chiromyiformes Инфраотряд Лемуриформные Надсемейство Cheirogaleoidea. Семья Cheirogaleidae Надсемейство Лемуроидеи. Семейство † Archaeolemuridae. Семья Indriidae Семья Лемуриды Семейство Lepilemuridae Семейство † Megaladapidae. Семейство † Palaeopropithecidae . Инфраотряд Lorisiformes Подотряд Хаплорини

( Спортивный лемур Сахамалаза Lepilemur sahamalazensis ) был выделен в отдельный вид в 2006 году.

Таксономия лемуров значительно изменилась со времени первой таксономической классификации лемуров Карла Линнея в 1758 году. Одной из самых больших проблем была классификация ай-ай, которая до недавнего времени была предметом споров. До тех пор, пока Ричард Оуэн не опубликовал исчерпывающее анатомическое исследование в 1866 году, ранние натуралисты не были уверены в том, был ли ай-ай (род Daubentonia ) приматом , грызуном или сумчатым . Однако размещение ай-ай внутри ордена Приматов до недавнего времени оставалось проблематичным. Основываясь на его анатомии, исследователи нашли поддержку для классификации рода Daubentonia как специализированного индриида , сестринской группы для всех стрепсирринов, и как неопределенного таксона в отряде Приматы. Молекулярные тесты теперь показали, что Daubentoniidae является базальным для всех Lemuriformes. а в 2008 году Рассел Миттермайер, Колин Гроувс и другие проигнорировали обращение к таксономии более высокого уровня, определив лемуров как монофилетических и включающих пять ныне живущих семейств, включая Daubentoniidae.

Отношения между семьями лемуров также оказались проблематичными и еще не решены окончательно. Чтобы еще больше усложнить проблему, несколько ископаемых приматов палеогена из-за пределов Мадагаскара, таких как Bugtilemur , были классифицированы как лемуры. Однако научный консенсус не принимает эти назначения, основанные на генетических данных. и поэтому общепринято, что малагасийские приматы монофилетичны. Еще одна область разногласий — отношения между спортивными лемурами и вымершими лемурами-коалами (Megaladapidae). Раньше были объединены в одну семью из-за сходства зубных рядов. благодаря генетическим исследованиям они больше не считаются тесно связанными.

Больше таксономических изменений произошло на уровне рода, хотя эти изменения оказались более убедительными и часто подтверждаются генетическим и молекулярным анализом. Наиболее заметные изменения включали постепенное разделение широко определенного рода Lemur на отдельные роды для кошачьего лемура , ершчатых лемуров и коричневых лемуров из-за множества морфологических различий.

Благодаря нескольким таксономическим изменениям, проведенным Расселом Миттермайером, Колином Гроувсом и другими, количество признанных видов лемуров выросло с 33 видов и подвидов в 1994 году до примерно 100 в 2008 году. Благодаря продолжающимся цитогенетическим и молекулярно-генетическим исследованиям, а также продолжающимся полевым исследованиям , особенно с загадочными видами , такими как мышиные лемуры, число признанных видов лемуров, вероятно, будет продолжать расти. Однако быстрое увеличение числа признанных видов вызвало критику среди систематиков и исследователей лемуров. Поскольку классификации в конечном итоге зависят от концепции вида используемой , защитники природы часто отдают предпочтение определениям, которые приводят к разделению генетически различных популяций на отдельные виды для обеспечения дополнительной защиты окружающей среды. Другие предпочитают более тщательный анализ.

Анатомия и физиология

Лемуры сильно различаются по размеру. В их число входят самые маленькие приматы в мире, а до недавнего времени в их число входили и некоторые из самых крупных. В настоящее время их размер варьируется от примерно 30 г (1,1 унции) для мышиного лемура мадам Берты ( Microcebus berthae ) до 7–9 кг (15–20 фунтов) для индри ( Indri indri ) и диадемной сифаки ( Propithecus diadema ). Один недавно вымерший вид соперничал с гориллой весил 160–200 кг (350–440 фунтов) по размеру: Archaeoindris Fontoynonti .

Крупный план стопы лемура с гофрированными гребешками : видно коготь -унитаз на втором пальце и ногти на всех остальных пальцах.

Как и все приматы, лемуры имеют пять расходящихся пальцев с ногтями (в большинстве случаев) на руках и ногах. есть сжатый с боков удлиненный ноготь, называемый туалетным когтем , и они используют его для чесания и ухода за собой. У большинства лемуров на втором пальце ноги Помимо унитаза, лемуры имеют множество других общих черт с другими приматами-стрепсирринами, включая ринарий (или «мокрый нос»); полностью функциональный вомероназальный орган , улавливающий феромоны ; и заглазничная перемычка отсутствие заглазничного замыкания (стенка из тонкой кости за глазом); орбиты (костные глазницы, закрывающие глаз), не полностью обращенные вперед; левая и правая кости нижней челюсти (нижней челюсти) не полностью срослись; и небольшое соотношение массы мозга к массе тела .

Дополнительные черты, общие с другими полуобезьяньими приматами (стрепсириновыми приматами и долгопятами ), включают двурогую (двурогую) матку и эпителиохориальную плацентацию . Поскольку их большие пальцы являются лишь псевдопротивостоящими, что делает их движения менее независимыми от других пальцев. их руки далеко не идеальны в захвате предметов и манипулировании ими. На ногах у них широко отведенный большой палец (первый палец), который облегчает захват ветвей деревьев. Распространенное заблуждение состоит в том, что у лемуров есть цепкий хвост — черта, присущая только обезьянам Нового Света , особенно ателидам , среди приматов. Лемуры также во многом полагаются на свое обоняние — черту, присущую большинству других млекопитающих и ранних приматов, но не зрительно ориентированным высшим приматам. Это обоняние важно для маркировки территории, а также позволяет определить, является ли другой лемур жизнеспособным партнером для размножения.

Лемуры — разнообразная группа приматов с точки зрения морфологии и физиологии. У некоторых лемуров, таких как спортивные лемуры и индрииды длиннее, , задние конечности чем передние , что делает их отличными прыгунами . У индриидов также есть специализированная пищеварительная система для фоливоров , демонстрирующая увеличенные слюнные железы , просторный желудок и удлиненную слепую кишку (нижнюю кишку), которая облегчает брожение . Сообщается, что волосатоухий карликовый лемур ( Allocebus trichotis ) имеет очень длинный язык , что позволяет ему питаться нектаром . Точно так же краснобрюхий лемур ( Eulemur rubriventer ) имеет перистый язык в форме кисточки, также уникально приспособленный для питания нектаром и пыльцой. Ай-ай развил некоторые черты, уникальные среди приматов, что выделяет их среди лемуров. К таким чертам относятся постоянно растущие передние зубы, похожие на грызуны, позволяющие перегрызать древесину и твердые семена; высокоподвижный нитевидный (нитевидный) средний палец для извлечения пищи из крошечных отверстий; большие уши, похожие на летучую мышь , для обнаружения полостей внутри деревьев; и использование самостоятельно генерируемых акустических сигналов для добычи пищи.

Лемуры необычны, поскольку они имеют большую изменчивость своей социальной структуры, но, как правило, лишены полового диморфизма по размеру и морфологии клыков. Однако некоторые виды имеют тенденцию иметь более крупных самок. и два вида настоящих лемуров (род Eulemur ), сероголовый лемур ( E. albocollaris ) и красный лемур ( E. rufus ), демонстрируют различия в размерах клыков. Настоящие лемуры демонстрируют половой дихроматизм (половые различия в окраске меха). но разница между полами варьируется от поразительно очевидной, как у голубоглазого черного лемура ( Е. macaco ), до почти незаметной у обыкновенного бурого лемура ( Е. fulvus ).

Крипсис , или неспособность людей визуально различать два или более различных вида, недавно был обнаружен среди лемуров, особенно среди спортивных лемуров ( Lepilemur ) и мышиных лемуров ( Microcebus ). Что касается спортивных лемуров, подвиды традиционно определялись на основе небольших морфологических различий, но новые генетические данные подтверждают придание этим региональным популяциям полного видового статуса. Что касается мышиных лемуров, то серый мышиный лемур ( M. murinus ), золотисто-коричневый мышиный лемур ( M. ravelobensis ) и мышиный лемур Гудмана ( M. lehilahytsara ) до недавнего времени считались одним и тем же видом, когда генетические тесты идентифицировали их. как загадочные виды.

Зубной ряд

Зубной ряд ( лемура гетеродонтный имеет множественную морфологию зубов) и происходит от постоянного зубного ряда предков приматов 2.1.3.3 2.1.3.3 . Индрииды, спортивные лемуры, ай-ай и вымершие лемуры-ленивцы , лемуры-обезьяны и лемуры-коалы имеют уменьшенный зубной ряд, потеряв резцы, клыки или премоляры. Наследственный молочный зубной ряд 2.1.3 2.1.3 . , но молодые индрииды, ай-ай, лемуры-коалы, лемуры-ленивцы и, вероятно, лемуры-обезьяны имеют меньше молочных зубов

лемура Молочный и постоянный зубные ряды

Семья	Лиственная зубная формула	Постоянная зубная формула
Cheirogaleidae , Lemuridae	2.1.3 2.1.3  × 2 = 24	2.1.3.3 2.1.3.3  × 2 = 36
Лепилемуриды	2.1.3 2.1.3  × 2 = 24	0.1.3.3 2.1.3.3  × 2 = 32
† Археолемуриды	2.1.3 2.0.3  × 2 = 22	2.1.3.3 1.1.3.3  × 2 = 34
† Мегаладапиды	1.1.3 2.1.3  × 2 = 22	0.1.3.3 2.1.3.3  × 2 = 32
Indriidae , † Palaeopropithecidae	2.1.2 2.1.3  × 2 = 22	2.1.2.3 2.0.2.3  × 2 = 30
Даубентонииды	1.1.2 1.1.2  × 2 = 16	1.0.1.3 1.0.0.3  × 2 = 18

Есть также заметные различия в морфологии и топографии зубов между лемурами. У индри , например, зубы идеально приспособлены для срезания листьев и измельчения семян. В зубном гребне большинства лемуров нижние резцы и клыки расположены выступающими (лицом вперед, а не вверх) и расположены на небольшом расстоянии друг от друга, что обеспечивает инструмент для ухода или кормления. Например, индри используют зубной гребень не только для ухода за собой, но и для того, чтобы выковырять крупные семена из жесткого плодов Beilschmiedia эпикарпия . в то время как лемуры с метками вилки используют свой относительно длинный зубной гребень, чтобы прорезать кору деревьев и вызвать поток древесного сока . Зубную расческу поддерживает в чистоте подъязычная часть языка , или «под языком», специальная структура, которая действует как зубная щетка и удаляет волосы и другой мусор. Подъязычная часть языка простирается ниже кончика языка и имеет ороговевшие зазубренные кончики, входящие между передними зубами.

Только у ай-ай, вымершего гигантского ай-ай и самого крупного из вымерших гигантских лемуров-ленивцев нет функционального стрепсиринового зубного гребня. В случае ай-ай морфология молочных резцов, утраченных вскоре после рождения, указывает на то, что у его предков был зубной гребешок. Эти молочные зубы теряются вскоре после рождения. и заменяются постоянно растущими ( гипселодонтными ) резцами с открытыми корнями.

Шестизубая версия стрепсиринового зубного гребня у кошачьего лемура с собачьими премолярами позади него.

Зубной гребень у лемуров обычно состоит из шести зубов (четырех резцов и двух клыков), хотя у индриидов, обезьяньих лемуров и некоторых лемуров-ленивцев зубной гребень имеет только четыре зуба из-за потери пары клыков или резцов. Поскольку нижний клык либо включен в зубной гребень, либо отсутствует, чтение нижнего прикуса может быть затруднено, особенно потому, что первый премоляр (P2) часто имеет форму клыка (собачеобразную), чтобы выполнять роль клыка. У листоядных (листоядных) лемуров, за исключением индриид, верхние резцы сильно редуцированы или отсутствуют. В сочетании с зубным гребнем на нижней челюсти этот комплекс напоминает копытных подушечку для просмотра .

Лемуры необычны среди приматов своим быстрым развитием зубов, особенно среди крупнейших видов. Например, у индриидов относительно медленный рост тела, но чрезвычайно быстрое формирование и прорезывание зубов . Напротив, человекообразные приматы демонстрируют более медленное развитие зубов, увеличенный размер и более медленное морфологическое развитие. Лемуры также рано развиваются у них появляется полный постоянный зубной ряд в стоматологическом отношении при рождении, а при отнятии от груди .

У лемуров обычно тонкая зубная эмаль по сравнению с человекообразными приматами. Это может привести к дополнительному износу и поломке передних (передних) зубов из-за интенсивного использования во время ухода, кормления и борьбы. О лемурах мало другой информации о состоянии зубов, за исключением того, что у диких кошачьих лемуров в частном заповеднике Беренти иногда наблюдаются абсцессы верхнечелюстных клыков (которые выглядят как открытые раны на морде) и кариес , возможно, из-за потребления неместной пищи.

Чувства

Обоняние, или обоняние , очень важно для лемуров и часто используется в общении. У лемуров длинные морды (по сравнению с короткими мордами гаплорринов), которые, как традиционно считается, позволяют носу лучше улавливать запахи. хотя длинная морда не обязательно означает высокую остроту обоняния, поскольку с обонянием коррелирует не относительный размер носовой полости , а плотность обонятельных рецепторов . Вместо этого длинная морда может способствовать лучшему жеванию.

У лемуров обычно влажный нос, или ринарий , а также более длинная морда, чем у человекообразных приматов.

Влажный нос, или ринарий , — это черта, присущая другим стреппсиринам и многим другим млекопитающим, но не приматам-гаплоринам. Хотя утверждается, что он усиливает обоняние, на самом деле это сенсорный орган чувств, который соединяется с хорошо развитым вомероназальным органом (ВНО). Поскольку феромоны обычно представляют собой большие нелетучие молекулы, ринарий используется для прикосновения к объекту, отмеченному запахом, и переноса молекул феромонов вниз по желобку ( срединной щели носа) в ВНО через носо-небные каналы , которые проходят через резцовую часть носа. отверстие твердого неба .

Чтобы общаться с помощью обоняния, что полезно в ночное время, лемуры нюхают метки мочи , а также ароматические железы, расположенные на запястьях, внутренней стороне локтей, в области половых органов или на шее. На коже мошонки большинства самцов лемуров имеются пахучие железы. У ершчатых лемуров (род Varecia ) и самцов сифаков у основания шеи имеется железа, в то время как у большого бамбукового лемура ( Prolemur simus ) и кошачьего лемура есть железы внутри плеч, рядом с подмышками . У самцов кольцехвостых лемуров также есть пахучие железы на внутренней стороне предплечий, рядом с шиповидной шпорой, которую они используют, чтобы выдолбить и одновременно пометить запахом ветки деревьев. Они также вытирают хвосты между предплечьями, а затем вступают в «вонючие драки», махая хвостом своим противникам.

Лемуры (и стрепсиррины в целом) считаются менее визуально ориентированными, чем высшие приматы, поскольку они очень сильно полагаются на свое обоняние и обнаружение феромонов. Ямка , сетчатки , развита недостаточно обеспечивающая более высокую остроту зрения хорошо. Считается, что заглазничная перегородка (или костное закрытие за глазом) у приматов-галорринов слегка стабилизирует глаз, обеспечивая эволюцию ямки. Лемуры, имея только заглазничную перемычку, не смогли развить ямку. Таким образом, независимо от характера активности (ночной, катемерный или дневной), у лемуров наблюдается низкая острота зрения и высокая суммация сетчатки . Однако лемуры могут видеть более широкое поле зрения, чем человекообразные приматы, из-за небольшой разницы в угле между глазами, как показано в следующей таблице:

Оптические углы и поля зрения

	Угол между глазами	Бинокулярное поле	Комбинированное поле (бинокулярный + периферия)
Лемуры	10–15°	114–130°	250–280°
Человекообразные приматы	0°	140–160°	180–190°

Хотя у них нет ямки, у некоторых дневных лемуров есть богатая конусами , хотя и менее сгруппированная, центральная область . Эта область Centralis имеет высокое соотношение палочек к колбочкам у многих изученных к настоящему времени видов, ведущих дневной образ жизни, тогда как у дневных антропоидов в ямке палочек нет. Это еще раз говорит о более низкой остроте зрения у лемуров, чем у антропоидов. Более того, соотношение палочек и колбочек может варьироваться даже среди дневных видов. Например, сифака Верро ( Propithecus verreauxi ) и индри ( Indri indri ) имеют лишь несколько больших колбочек, разбросанных вдоль их сетчатки, в которой преобладают палочки. Глаза кошачьего лемура содержат от одной колбочки до пяти палочек. С другой стороны, у ночных лемуров, таких как мышиные лемуры и карликовые лемуры , сетчатка полностью состоит из палочек.

Поскольку колбочки делают возможным цветовое зрение , высокая распространенность палочек в глазах лемура позволяет предположить, что у них не развилось цветовое зрение . Было показано, что наиболее изученный лемур, кошачий лемур, обладает сине-желтым зрением, но не способен различать красные и зеленые оттенки. Из-за полиморфизма в генах опсина , которые кодируют цветовую восприимчивость, трихроматическое зрение может редко встречаться у самок некоторых видов лемуров, таких как сифака Кокереля ( Propithecus coquereli ) и красный лемур с ершами ( Varecia Rubra ). Таким образом, большинство лемуров являются либо монохроматами , либо дихроматами .

Ай-ай имеют блеск глаз, потому что у них есть отражающий слой ткани в глазу, называемый тапетум люцидум .

У большинства лемуров сохранился Tapetum lucidum — отражающий слой ткани глаза, который имеется у многих позвоночных. Эта черта отсутствует у приматов-гаплорринов, а ее наличие еще больше ограничивает остроту зрения у лемуров. Стрепсириновый хориоидальный тапетум уникален среди млекопитающих, поскольку он состоит из кристаллического рибофлавина , и возникающее в результате оптическое рассеяние ограничивает остроту зрения. Хотя тапетум считается у лемуров повсеместным, среди настоящих лемуров, по-видимому, есть исключения, такие как черный лемур и обыкновенный коричневый лемур, а также ершистые лемуры. Однако, поскольку рибофлавины в тапетуме имеют тенденцию растворяться и исчезать при обработке для гистологического исследования, исключения все еще являются дискуссионными.

У лемуров также есть третье веко, известное как мигательная перепонка , тогда как у большинства других приматов имеется менее развитая полулунная складка . Мигательная перепонка сохраняет роговицу влажной и чистой, проходя по глазу.

Метаболизм

Лемуры имеют низкую скорость основного обмена (BMR), что помогает им экономить энергию в засушливый сезон, когда воды и еды не хватает. Они могут оптимизировать использование энергии, снизив скорость метаболизма на 20% ниже значений, прогнозируемых для млекопитающих с аналогичной массой тела. метаболизма среди млекопитающих . Например, краснохвостый спортивный лемур (Lepilemur ruficaudatus) имеет один из самых низких показателей Его низкая скорость метаболизма может быть связана с его в целом фолиевой диетой и относительно небольшой массой тела. Лемуры демонстрируют поведенческие адаптации, дополняющие эту черту, включая поведение на солнце, сгорбленное сидение, групповое скопление и совместное использование гнезда, чтобы уменьшить потери тепла и сохранить энергию. Карликовые лемуры и мышиные лемуры имеют сезонные циклы покоя для сохранения энергии. Перед засушливым сезоном они накапливают жир в белой жировой ткани, расположенной у основания хвоста и задних ног, удваивая свой вес. В конце засушливого сезона масса их тела может упасть до половины той, которая была до засушливого сезона. Лемуры, которые не находятся в состоянии покоя, также способны отключать некоторые аспекты своего метаболизма для сохранения энергии.

Поведение

Поведение лемура столь же изменчиво, как и морфология лемура. Различия в диете, социальных системах, моделях активности, передвижении, общении, тактике избегания хищников, системах размножения и уровнях интеллекта помогают определить таксоны лемуров и отличить отдельные виды от остальных. Хотя тенденции часто отличают более мелких ночных лемуров от более крупных дневных лемуров, часто встречаются исключения, которые помогают проиллюстрировать уникальную и разнообразную природу этих малагасийских приматов.

Диета

Мышиные лемуры в основном едят фрукты, хотя в их рацион входят и насекомые.

Рацион лемуров весьма разнообразен и демонстрирует высокую степень пластичности. хотя общие тенденции позволяют предположить, что самые мелкие виды в основном питаются фруктами и насекомыми ( всеядны ), тогда как более крупные виды более травоядны , потребляя в основном растительный материал. Как и все приматы, голодные лемуры могут есть все съедобное, независимо от того, является ли этот предмет одним из их любимых продуктов. Например, кошачий лемур поедает насекомых и мелких позвоночных . при необходимости и в результате его обычно рассматривают как оппортунистического всеядного животного. Гигантский мышиный лемур Кокереля ( Mirza coquereli ) в основном плодояден , но в засушливый сезон потребляет выделения насекомых.

распространено предположение В маммологии , что мелкие млекопитающие не могут полностью питаться растительным материалом и для выживания должны иметь высококалорийную диету. В результате возникло мнение, что в рационе крошечных приматов должно быть много белковосодержащих насекомых ( насекомоядных ). Однако исследования показали, что мышиные лемуры, самые маленькие из ныне живущих приматов, потребляют больше фруктов, чем насекомые, что противоречит популярной гипотезе.

Растительный материал составляет большую часть рациона лемуров. Лемуры эксплуатируют представителей как минимум 109 всех известных семейств растений Мадагаскара (55%). Поскольку лемуры в основном ведут древесный образ жизни, большинство этих эксплуатируемых видов представляют собой древесные растения , включая деревья , кустарники или лианы . Известно , что только кошачий лемур, бамбуковые лемуры (род Hapalemur ) и черно-белый лемур ( Varecia variegata ) употребляют травы . Хотя Мадагаскар богат разнообразием папоротников , лемуры редко едят эти растения. Одна из возможных причин этого заключается в том, что папоротникам не хватает цветов, фруктов и семян — обычных продуктов питания в рационе лемуров. Они также встречаются близко к земле, тогда как лемуры большую часть времени проводят на деревьях. Наконец, папоротники имеют неприятный вкус из-за высокого содержания дубильных веществ в их листьях . Аналогично, мангровые заросли редко используются лемурами из-за высокого содержания в них танинов. Однако некоторые лемуры, по-видимому, выработали реакцию против обычных защитных сил растений, таких как дубильные вещества и алкалоиды. Cathariostachys madagascariensis ) , Например, золотой бамбуковый лемур (Hapalemur aureus) питается гигантским бамбуком ( который содержит высокий уровень цианида . Этот лемур может ежедневно потреблять в двенадцать раз смертельную дозу для большинства млекопитающих; физиологические механизмы, защищающие его от отравления цианидами, неизвестны. В Центре Лемуров Дьюка (DLC) в США было замечено, что лемуры, бродящие по вольерам на открытом воздухе, поедают ядовитый плющ ( Taxicodendron radicans ), но никаких побочных эффектов не было обнаружено.

До 95% рациона большого бамбукового лемура состоит из бамбука.

Многие из более крупных видов лемуров потребляют листья ( фоливоры ), особенно индрииды. Однако некоторые более мелкие лемуры, такие как спортивные лемуры (род Lepilemur ) и шерстистые лемуры (род Avahi ), также в основном едят листья, что делает их самыми маленькими приматами, которые это делают. Самые маленькие из лемуров обычно не едят много листьев. В совокупности было зарегистрировано, что лемуры поедали листья как минимум 82 местных семейств растений и 15 чужеродных семейств растений. Лемуры, как правило, избирательны в потреблении части листа или побега, а также их возраста. Часто молодые листья предпочтительнее зрелых.

Многие лемуры, которые едят листья, обычно делают это во времена нехватки фруктов, иногда в результате теряя вес. Большинство видов лемуров, включая большинство самых маленьких лемуров и за исключением некоторых индриидов, преимущественно едят фрукты ( плодоядные ), когда они доступны. В совокупности было зарегистрировано, что лемуры потребляют фрукты как минимум 86 местных семейств растений и 15 чужеродных семейств растений. Как и у большинства любителей тропических фруктов, в рационе лемура преобладают фрукты вида Ficus (инжир). У многих человекообразных приматов фрукты являются основным источником витамина С , но в отличие от человекообразных приматов лемуры (и все стрепсиррины) могут синтезировать собственный витамин С. Исторически считалось, что диета содержащихся в неволе лемуров с высоким содержанием фруктов, богатых витамином С, вызывает гемосидероз , тип расстройства, связанного с перегрузкой железом , поскольку витамин С увеличивает усвоение железа. Хотя было показано, что лемуры в неволе склонны к гемосидерозу, частота заболевания варьируется в зависимости от учреждения и может зависеть от диеты, протоколов содержания и генетического материала. Предположения о проблеме необходимо проверять отдельно для каждого вида. Например, кошачий лемур, по-видимому, менее склонен к этому заболеванию, чем другие виды лемуров.

Известно, что только восемь видов лемуров являются хищниками семян (зерноядными), но об этом может быть занижено, поскольку в большинстве наблюдений сообщается только о потреблении фруктов и не исследуется, потребляются ли также семена. К этим лемурам относятся некоторые индрииды, такие как сифака с диадемой ( Propithecus diadema ), сифака с золотой короной ( Propithecus tattersalli ), индри, и да-да. Ай-ай, специализирующийся на структурно защищенных ресурсах, может пережевывать семена Canarium , которые тверже, чем семена, которые, обезьяны Нового Света . как известно, вскрывают По крайней мере, 36 родов из 23 семейств растений являются объектом нападения семенных хищников лемуров.

Соцветия (скопления цветов) по меньшей мере 60 семейств растений поедаются лемурами разного размера, от крошечных мышиных лемуров до относительно крупных лемуров с рюшами. Если цветки не эксплуатируются, то иногда нектар потребляется ( nectarivory ) вместе с пыльцой ( palynivory ). По меньшей мере 24 местных вида из 17 семейств растений предназначены для потребления нектара или пыльцы.

кору и выделения растений, такие как древесный сок Некоторые виды лемуров потребляют . Об использовании экссудатов сообщалось у 18 видов растений и только в засушливых регионах на юге и западе Мадагаскара. Только лемур Масоала с раздвоенной меткой ( Phaner Furcifer ) и гигантский мышиный лемур Кокереля регулярно потребляют древесный сок. Кора никогда не считалась важным продуктом питания в рационе лемуров, но ее едят, по крайней мере, четыре вида: ай-ай, краснохвостый спортивный лемур ( Lepilemur ruficaudatus ), обыкновенный бурый лемур ( Eulemur fulvus ) и сифака Верро. ( Пропитек верреаукси ). Большая часть питания корой напрямую связана с питанием экссудатом, за исключением питания ай-ай корой Afzelia bijuga (род Afzelia ) в Нуси-Мангабе на северо-востоке.

о потреблении почвы ( геофагия Также сообщалось ), которое, вероятно, помогает пищеварению , обеспечивает минералами и солями и помогает поглощать токсины. Было замечено, что сифаки поедают почву из термитников , возможно, добавляя полезную кишечную флору , чтобы помочь перевариванию целлюлозы из их фолиевой диеты.

Социальные системы

Карликовые лемуры ведут одиночный, но социальный образ жизни, добывают пищу в одиночку, но часто спят группами.

Лемуры социальны и живут группами, обычно насчитывающими менее 15 особей. Наблюдаемые социальной организации модели включают « одиночный, но социальный », « деление-слияние », « парные связи » и « группу, состоящую из нескольких мужчин ». Ночные лемуры в основном ведут одиночный, но социальный образ жизни: ночью добывают пищу в одиночку, но днем ​​часто гнездятся группами. Степень социализации зависит от вида, пола, местоположения и сезона. Например, у многих ночных видов самки вместе со своими детенышами делят гнезда с другими самками и, возможно, с одним самцом, чей больший ареал обитания перекрывает одну или несколько гнездовых групп самок. У спортивных лемуров и лемуров с раздвоенными метками одна или две самки могут делить домашний ареал, возможно, с самцом. Помимо совместного использования гнезд, они также будут взаимодействовать со своим товарищем по ареалу устно или физически, пока добывают пищу ночью. Дневные лемуры демонстрируют многие из социальных систем, присущих обезьянам и человекообразным обезьянам. живут в относительно постоянных и сплоченных социальных группах. Группы, состоящие из нескольких самцов, являются наиболее распространенными, как и у большинства человекообразных приматов. Настоящие лемуры используют эту социальную систему, часто живя группами по десять или меньше человек. Было показано, что ершистые лемуры живут в обществах деления-слияния. и Индри образуют парные связи.

Некоторые лемуры демонстрируют женскую филопатрию , при которой самки остаются в пределах своего ареала рождения, а самцы мигрируют по достижении зрелости, а у других видов мигрируют оба пола. В некоторых случаях женская филопатрия может помочь объяснить эволюцию групп, состоящих из нескольких самцов, связанных с самками, таких как группы кошачьего лемура, сифака Милна-Эдвардса ( Propithecus edwardsi ) и сифака Верро. Их предки, возможно, были более одинокими, а самки жили парами мать-дочь (или диадами). Со временем эти диады, возможно, объединились с другими соседними диадами мать-дочь, чтобы защитить более распределенные ресурсы в широком диапазоне домов. Если это правда, то многосамцовые группы у лемуров могут принципиально отличаться по своей внутренней структуре от таковых у катариновых приматов (обезьян Старого Света и человекообразных обезьян).

Социальный уход выполняет множество функций для социальных лемуров.

Наличие социального доминирования самок отличает лемуров от большинства других приматов и млекопитающих; в большинстве обществ приматов доминируют самцы, если только самки не объединяются и не образуют коалиции, которые их вытесняют. Однако многие виды Eulemur являются исключениями. а большой бамбуковый лемур ( Prolemur simus ) не демонстрирует доминирования самок. Когда самки доминируют в группе, способы поддержания доминирования различаются. Самцы кошачьего лемура ведут себя покорно, с признаками агрессии самки или без нее. самцы венценосных лемуров ( Eulemur coronatus С другой стороны, ) будут вести себя покорно только тогда, когда самки будут вести себя по отношению к ним агрессивно. Женская агрессия часто связана с кормлением, но не ограничивается этим.

Было выдвинуто множество гипотез, пытавшихся объяснить, почему лемуры демонстрируют социальное доминирование самок, в то время как другие приматы со схожей социальной структурой этого не делают. но после десятилетий исследований консенсус так и не был достигнут. В литературе преобладает точка зрения, согласно которой доминирование женщин является выгодной чертой, учитывая высокие затраты на воспроизводство и нехватку доступных ресурсов. Действительно, было показано, что доминирование женщин связано с увеличением материнских инвестиций. Однако когда репродуктивные затраты и крайнюю сезонность ресурсов сравнивали у приматов, другие приматы продемонстрировали доминирование самцов в условиях, которые были аналогичны или более сложны, чем те, с которыми сталкиваются лемуры. В 2008 году новая гипотеза пересмотрела эту модель, используя простую теорию игр . Утверждалось, что когда два человека имеют равные боевые возможности, тот, кто больше всего в этом нуждается, выиграет конфликт, поскольку ему будет больше всего терять. Следовательно, самка с более высокими потребностями в ресурсах для беременности, лактации и ухода за матерью с большей вероятностью одержит победу в конфликтах за ресурсы с самцами одинакового размера. Однако это предполагало мономорфизм между полами. В следующем году была предложена новая гипотеза для объяснения мономорфизма, утверждающая, что, поскольку большинство самок лемуров сексуально восприимчивы только в течение одного или двух дней в году, самцы могут использовать более пассивную форму охраны партнера: копулятивные пробки , которые блокируют репродуктивную функцию самки. тракта, не позволяя другим самцам успешно спариваться с ней и тем самым уменьшая потребность в агрессии и эволюционное стремление к половому диморфизму.

В целом, уровень агонизма (или агрессии) обычно коррелирует с относительным ростом собаки. У кошачьего лемура длинные и острые верхние клыки у обоих полов, а также он демонстрирует высокий уровень агонизма. С другой стороны, у индри меньшие клыки и более низкий уровень агрессии. Когда соседние группы одного и того же вида защищают свои территории, конфликт может принять форму ритуальной защиты. В сифаках эти ритуальные бои включают в себя пристальный взгляд, рычание, маркировку запахов и прыжки, чтобы занять определенные участки дерева. Индри защищают свой ареал с помощью ритуальных «певческих» сражений.

Как и другие приматы, лемуры ухаживают за собой ( аллогрум ), чтобы ослабить напряженность и укрепить отношения. Они ухаживают за собой в знак приветствия, когда просыпаются, когда ложатся спать, между матерью и младенцем, в отношениях с несовершеннолетними и при сексуальных домогательствах. В отличие от человекообразных приматов, которые разделяют шерсть руками и собирают частицы пальцами или ртом, лемуры ухаживают за шерстью языком и соскребают ее зубным гребнем. Несмотря на различия в технике, лемуры ухаживают с той же частотой и по тем же причинам, что и антропоиды.

Модели активности

Биологический ритм может варьироваться от ночного у более мелких лемуров до дневного у большинства более крупных лемуров. Суточный режим не наблюдается ни у одного другого живого стреппсирина. Катемеральность , при которой животное спорадически активно как днем, так и ночью, встречается у некоторых крупных лемуров. Лишь немногие другие приматы демонстрируют подобный цикл активности. регулярно или нерегулярно в изменяющихся условиях окружающей среды. Наиболее изученные катемерные лемуры — настоящие лемуры. Хотя лемур-мангуст ( E. mongoz ) является наиболее документированным примером, каждый вид изучаемого рода демонстрировал некоторую степень катемерного поведения. хотя ночная активность часто ограничивается наличием света и периодичностью луны. Этот тип поведения был впервые зарегистрирован в 1960-х годах у настоящих видов лемуров, а также у других видов Lemuridae , таких как ершистые лемуры и бамбуковые лемуры . Первоначально описанный как « сумеречный » (активный на рассвете и в сумерках), антрополог Ян Таттерсолл стимулировал дополнительные исследования и ввел новый термин «катемерный». хотя многие неантропологи предпочитают термины «циркадный» или «дневной».

Чтобы экономить энергию и воду в условиях высокой сезонности, мышиные лемуры и карликовые лемуры демонстрируют сезонные поведенческие циклы покоя , при которых скорость обмена веществ и температура тела снижаются. Это единственные известные приматы, которые так поступают. Они накапливают жировые запасы в задних лапах и основании хвоста перед засушливым зимним сезоном, когда еды и воды не хватает. и может проявлять ежедневное и продолжительное оцепенение в засушливый сезон. Ежедневное оцепенение составляет менее 24 часов покоя, тогда как длительное оцепенение длится в среднем две недели и сигнализирует о спячке . Было замечено, что мышиные лемуры впадают в оцепенение, которое длится несколько дней подряд, но известно, что карликовые лемуры впадают в спячку на шесть-восемь месяцев каждый год. особенно на западном побережье Мадагаскара.

Карликовые лемуры — единственные приматы, которые, как известно, впадают в спячку в течение длительного периода времени. В отличие от других впадающих в спячку млекопитающих из регионов с умеренным климатом , которым приходится регулярно просыпаться на несколько дней, карликовые лемуры переживают пять месяцев непрерывной глубокой спячки (с мая по сентябрь). До и после этой глубокой спячки есть два переходных месяца (апрель и октябрь), в течение которых они будут добывать корм в ограниченном количестве, чтобы снизить потребность в своих жировых запасах. В отличие от любого другого млекопитающего, впадающего в спячку, температура тела карликовых лемуров, находящихся в спячке, будет колебаться в зависимости от температуры окружающей среды, а не оставаться низкой и стабильной.

Другие лемуры, которые не проявляют состояния покоя, экономят энергию, выбирая терморегулируемые микросреды обитания (например, дупла деревьев), делясь гнездами и уменьшая открытые поверхности тела, например, сгорбившись и сбившись в группы. Кроме того, кошачьих лемуров, ершистых лемуров и сифаков часто можно увидеть загорающими на солнце, таким образом, они используют солнечную радиацию для согрева своего тела вместо метаболического тепла .

Передвижение

Сифаки специально приспособлены к вертикальному цеплянию и прыжкам, поэтому им приходится прыгать в стороны, чтобы передвигаться по земле.

Локомоторное поведение лемуров, как ныне живущих, так и вымерших, весьма разнообразно и превосходит по разнообразию антропоидов. Локомоторные позы и поведение включают вертикальное цепляние и прыжки (включая скачкообразное поведение), наблюдаемые у индриидов и бамбуковых лемуров; медленная ( лориподобная ) древесная четвероногих локомоция, однажды продемонстрированная Mesopropithecus ; быстрое древесное четвероногое передвижение, наблюдаемое у настоящих лемуров и лемуров с ершами; частично наземное передвижение четвероногих, наблюдаемое у кошачьего лемура; наземное передвижение четвероногих животных, которое когда-то демонстрировалось обезьянами-лемурами , такими как Hadropithecus ; и ленивоподобное передвижение, когда-то демонстрируемое многими лемурами-ленивцами , такими как Palaeopropithecus . ( Нежный лемур Лак Алаотра Hapalemur alaotrensis ) даже считается хорошим пловцом . Иногда эти локомоторные типы объединяют в две основные группы лемуров: вертикальных цепляющихся и прыгунов и древесных (а иногда и наземных) четвероногих.

Прыжковое мастерство индриидов хорошо задокументировано и пользуется популярностью среди экотуристов, посещающих Мадагаскар. Используя свои длинные, мощные задние ноги, они катапультируются в воздух и приземляются в вертикальном положении на ближайшее дерево, крепко сжимая ствол обеими руками и ногами. Индрииды могут быстро прыгать со ствола дерева на ствол на высоту до 10 м (33 фута). способность, называемая «рикошетным прыжком». Сифаке Верро ( Propithecus verreauxi ) удается это делать в колючих лесах южного Мадагаскара. Неизвестно, как он избегает пронзать ладони покрытыми шипами стволами крупных растений, таких как Аллуаудия . Когда расстояния между деревьями слишком велики, сифаки спускаются на землю и преодолевают расстояния более 100 м (330 футов), стоя прямо и прыгая в стороны, держа руки в стороны и махая вверх и вниз от груди до высоты головы, предположительно для баланса. Иногда это называют «танцевальным прыжком».

Коммуникация

Общение лемуров может передаваться посредством звука, зрения и запаха ( обоняния ). Кольцехвостый лемур, например, использует сложное, хотя и весьма стереотипное поведение, такое как маркировка запахами и вокализация . Зрительные сигналы, вероятно, используются лемурами меньше всего, поскольку у них отсутствуют многие мышцы, используемые в обычной мимике приматов . Учитывая их плохое зрение, позы всего тела, вероятно, более заметны. Тем не менее, кошачий лемур демонстрировал отчетливые выражения лица, включая угрожающий взгляд, отведенные назад губы для подчинения и отведенные назад уши вместе с расширенными ноздрями во время запаховой маркировки. Также было замечено, что этот вид использует зевоту в качестве угрозы. Их хвосты с кольцами также сообщают о расстоянии, предупреждают соседние войска и помогают найти членов отряда. Известно, что сифаки демонстрируют игровое лицо с открытым ртом. а также покорная гримаса с обнажением зубов, используемая в агонистических взаимодействиях.

Лемуры используют запаховую маркировку для общения. На фото краснобрюхий лемур трется крупом о более мелкие ветки.

Обоняние особенно важно для лемуров. за исключением индри, у которого отсутствуют наиболее распространенные пахучие железы лемуров и у которого значительно уменьшена обонятельная область мозга. Обоняние может передавать информацию о возрасте, поле, репродуктивном статусе, а также определять границы территории. Это наиболее полезно для общения между животными, которые редко встречаются друг с другом. Маленькие ночные лемуры метят свою территорию мочой , в то время как более крупные дневные виды используют ароматические железы, расположенные в различных частях их анатомии. Кольцехвостый лемур участвует в «вонючих боях», потирая хвостом пахучие железы на запястьях, а затем швыряя его в других противников-мужчин. Некоторые лемуры испражняются в определенных местах, что также известно как поведение в туалете . Хотя такое поведение наблюдается у многих животных, среди приматов это редкая черта. Поведение в туалете может представлять собой территориальную маркировку и способствовать передаче межвидовых сигналов.

По сравнению с другими млекопитающими приматы в целом очень громкие, и лемуры не являются исключением. Некоторые виды лемуров имеют обширный голосовой репертуар, в том числе кошачий лемур и ершистый лемур. Некоторые из наиболее распространенных звуков среди лемуров — это сигналы тревоги хищников. Лемуры реагируют не только на сигналы тревоги своего вида, но и на сигналы тревоги других видов и мирных птиц. Кольцехвостый лемур и некоторые другие виды по-разному кричат ​​и реагируют на определенные типы хищников. Что касается брачных криков, было показано, что мышиные лемуры, которых невозможно различить визуально, сильнее реагируют на призывы представителей своего вида, особенно когда они подвергаются крикам других мышиных лемуров, с которыми они обычно сталкиваются в пределах своего домашнего ареала. Крики лемуров также могут быть очень громкими и передаваться на большие расстояния. Лемуры с ершами издают несколько громких звуков, которые в ясный и безветренный день можно услышать на расстоянии до 1 км (0,62 мили). Самый громкий лемур — индри, крики которого слышны на расстоянии до 2 км (1,2 мили) и более. и, таким образом, более эффективно сообщать о территориальных границах на своей территории площадью от 34 до 40 гектаров (от 0,13 до 0,15 квадратных миль). И ершистые лемуры, и индри демонстрируют заразительный призыв, когда один человек или группа издает громкий крик, а другие, находящиеся в этом районе, присоединяются. Песня индри может длиться от 45 секунд до более 3 минут и имеет тенденцию координироваться, образуя устойчивый дуэт, сравнимый с песней гиббонов .

Тактильное общение (прикосновение) в основном используется лемурами в форме ухода, хотя кошачий лемур также собирается в кучу, чтобы заснуть (в порядке, определяемом рангом), протягивает руку и касается соседних членов, а также надевает наручники на других членов. Было показано, что протягивание руки и прикосновение к другой особи этого вида является покорным поведением, совершаемым более молодыми или покорными животными по отношению к старшим и более доминирующим членам стаи. Однако аллогруминг, по-видимому, чаще происходит между особями более высокого ранга, что является общей чертой с другими видами приматов. В отличие от человекообразных приматов, уход за лемурами кажется более интимным и взаимным, часто вызывающим прямую взаимность. С другой стороны, антропоиды используют аллогруминг для управления агонистическими взаимодействиями. Известно, что кошачий лемур очень тактичен и тратит от 5 до 11% своего времени на уход за собой.

Уклонение от хищников

Все лемуры испытывают определенное давление хищников. Обычные меры защиты от хищников включают использование сигналов тревоги и нападения хищников . преимущественно среди дневных лемуров. Согласно исследованию кинематики , прыгучие способности лемуров, возможно, развились для того, чтобы избегать хищников, а не для путешествий . Ночных лемуров трудно увидеть и выследить ночью, и их видимость снижается из-за того, что они добывают пищу в одиночку. Они также стараются избегать хищников, используя укрытия для сна, такие как гнезда, дупла деревьев или густую растительность. Некоторые могут также избегать мест, часто посещаемых хищниками, улавливая запах их фекалий. и чередование нескольких спальных мест. Даже состояния оцепенения и гибернации среди хейрогалеид могут быть частично связаны с высоким уровнем хищничества. Во время добывания пищи детенышей защищают, оставляя их в гнезде или пряча в укромном месте, где детеныши остаются неподвижными в отсутствие родителей.

Дневных лемуров можно увидеть в течение дня, поэтому многие из них живут группами, где увеличенное количество глаз и ушей помогает обнаруживать хищников. Дневные лемуры используют сигналы тревоги и реагируют на них, даже от других видов лемуров и мирных птиц. Кольцехвостый лемур по-разному реагирует на разные классы хищников, таких как хищные птицы, млекопитающие или змеи. Некоторые лемуры, такие как индри, используют крипсис , чтобы замаскироваться. Их часто слышно, но трудно увидеть на деревьях из-за пятнистого света, за что они заслужили репутацию «призраков леса».

Воспроизведение

За исключением ай-ай и нежного лемура Лак Алаотра, все лемуры размножаются сезонно. с очень короткими сезонами спаривания и рождения, на которые влияет сезонная доступность ресурсов в их среде обитания. Брачный сезон обычно длится менее трех недель в году. а женское влагалище открывается только в течение нескольких часов или дней наиболее восприимчивого периода течки. Эти узкие окна для воспроизводства и доступности ресурсов, по-видимому, связаны с их короткими периодами беременности , быстрым созреванием и низким уровнем основного обмена, а также с высокими энергетическими затратами на воспроизводство у самок. Это также может быть связано с относительно высоким уровнем смертности среди взрослых самок и более высокой долей взрослых самцов в некоторых популяциях лемуров — обе эти черты необычны для приматов. У нежного лемура ай-ай и Lac Alaotra рождение ( роды ) происходит в течение шести месяцев.

Лемуры рассчитывают сезоны спаривания и рождения так, чтобы все периоды отъема были синхронизированы и соответствовали времени наибольшей доступности пищи. Отлучение от груди происходит либо до, либо вскоре после прорезывания первых постоянных коренных зубов у лемуров. Мышиные лемуры способны провести весь свой цикл размножения в сезон дождей, тогда как более крупные лемуры, такие как сифаки, должны лактировать в течение двух месяцев в сухой сезон. Было показано, что выживаемость младенцев у некоторых видов, таких как сифака Милна-Эдвардса, напрямую зависит как от условий окружающей среды, так и от ранга, возраста и здоровья матери. На сезон размножения также влияет географическое положение. Например, мышиные лемуры рожают в период с сентября по октябрь в их естественной среде обитания в Южном полушарии , но с мая по июнь в условиях неволи в Северном полушарии .

Шерстистые лемуры ведут ночной образ жизни и обычно рожают одного потомка, которого они несут с собой во время поиска пищи.

Запах во многом влияет на размножение лемуров. Активность запахового мечения возрастает во время брачного сезона . Феромоны могут координировать сроки размножения самок, вступающих в течку. Спаривание может быть как моногамным , так и беспорядочным как для самцов, так и для самок, причем в спаривание могут входить особи, не входящие в группу. К моногамным лемурам относятся краснобрюхий лемур ( Eulemur Rubriventer ) и лемур-мангуст ( E. mongoz ), хотя наблюдалось спаривание лемура-мангуста вне парной связи. Моногамия наиболее распространена среди ночных видов, хотя у некоторых наблюдаются соревнования в схватке, сексуальное подавление подчиненных или соревнования между самцами, избегающие прямых боев. У мышиных лемуров самцы используют пробки сперматозоидов , у них развиваются увеличенные семенники во время брачного сезона , а также развивается диморфизм размеров (вероятно, из-за увеличенных семенников). Это указывает на систему спаривания, известную как полигиния схватки, когда самцы не могут защитить самок или ресурсы, которые могут их привлечь.

Период беременности у лемуров варьируется: от 9 недель у мышиных лемуров и 9–10 недель у карликовых лемуров до 18–24 недель у других лемуров. Меньшие ночные лемуры, такие как мышиные лемуры, гигантские мышиные лемуры и карликовые лемуры, обычно рожают более одного детеныша, тогда как более крупные ночные лемуры, такие как лемуры с вилкой, спортивные лемуры и ай-ай обычно имеют одного потомка. Карликовые и мышиные лемуры имеют до четырех потомков, но в среднем у обоих только два. Лемуры с ершами — единственные крупные дневные лемуры, постоянно рождающие двух или трех потомков. У всех остальных лемуров рождаются одиночки. Многоплодные роды у лемуров обычно являются братскими и, как известно, происходят каждые пять-шесть рождений у таких видов, как кошачий лемур и некоторые Eulemur .

После рождения потомства лемуры либо носят его с собой, либо прячут во время поиска пищи. При транспортировке детеныши либо цепляются за шерсть матери, либо переносятся во рту за шкирку. У некоторых видов, таких как бамбуковые лемуры, детенышей носят ртом до тех пор, пока они не смогут цепляться за шерсть матери. К видам, которые оставляют свое потомство, относятся ночные виды (например, мышиные лемуры, спортивные лемуры и карликовые лемуры), бамбуковые лемуры и ершистые лемуры. У ершчатых лемуров молодые особи альтрициальны , и матери строят для них гнезда, как и у более мелких, ночных видов лемуров. Шерстистые лемуры необычны для ночных лемуров, потому что они живут сплоченными семейными группами и несут с собой своего единственного потомка, а не паркуют его. Аллородительство (множественное или групповое воспитание) было зарегистрировано во всех семьях лемуров, за исключением спортивных лемуров и ай-ай. аллонурсинг встречается в нескольких группах лемуров. Также известно, что Было замечено, что даже самцы ухаживают за младенцами у таких видов, как краснобрюхий лемур, лемур-мангуст, восточный малый бамбуковый лемур, шелковистая сифака, толстохвостый карликовый лемур, и ершистые лемуры.

Еще одна черта, которая отличает большинство лемуров от человекообразных приматов, — это их долгая продолжительность жизни и высокая детская смертность. Многие лемуры, в том числе кошачий лемур, адаптировались к сильно сезонной среде, что повлияло на их рождаемость, созревание и частоту рождения близнецов ( r-отбор ). Это помогает им быстро восстановиться после демографического спада. В неволе лемуры могут жить в два раза дольше, чем в дикой природе, благодаря постоянному питанию, соответствующему их диетическим потребностям, медицинским достижениям и лучшему пониманию их потребностей в жилье. В 1960 году считалось, что лемуры могут жить от 23 до 25 лет. Теперь известно, что более крупные виды могут жить более 30 лет, не проявляя признаков старения ( старения ) и при этом быть способными к размножению.

Когнитивные способности и использование инструментов

Лемуров традиционно считали менее умными, чем человекообразных приматов. с обезьянами и человекообразными обезьянами, которые часто описываются как более хитрые, коварные и обманчивые. Многие виды лемуров, такие как сифаки и кошачьи лемуры, получили более низкие баллы в тестах, предназначенных для обезьян, во время выполнения так же, как и обезьяны в других тестах. Эти сравнения могут быть несправедливыми, поскольку лемуры предпочитают манипулировать объектами ртом (а не руками) и интересуются объектами только в неволе. Недавние исследования показали, что лемуры демонстрируют уровень технического интеллекта наравне со многими другими приматами, хотя они реже манипулируют объектами. Использование инструментов лемурами в дикой природе не наблюдалось, хотя в неволе было показано, что обыкновенный бурый лемур и кошачий лемур способны понимать и использовать инструменты.

Было отмечено, что у некоторых лемуров относительно большой мозг. Вымерший гадропитек был размером с крупного самца павиана и имел мозг сопоставимого размера, что давало ему самый большой размер мозга по сравнению с размером тела среди всех полуобезьян. У ай-ай также большое соотношение мозга и тела, что может указывать на более высокий уровень интеллекта. Однако, несмотря на наличие встроенного инструмента в виде тонкого, удлиненного среднего пальца, который он использует для ловли личинок насекомых, ай-ай плохо себя зарекомендовал в использовании посторонних инструментов.

Экология

См. выше: Диета , Метаболизм , Образцы активности и Передвижение.

Ямка мадагаскарский (вверху) и лунь-ястреб (внизу) являются хищниками многих видов лемуров.

Мадагаскар не только состоит из двух радикально разных климатических зон : тропических лесов на востоке и засушливых регионов на западе. но также и колебания от продолжительной засухи до наводнений, вызванных циклонами . Эти климатические и географические проблемы, а также бедные почвы, низкая продуктивность растений, широкий диапазон сложности экосистем и отсутствие регулярно плодоносящих деревьев (таких как фиговые деревья ) привели к эволюции огромного морфологического и поведенческого разнообразия лемуров. Их выживание требовало способности выдерживать постоянные крайности, а не средние годовые показатели.

Лемуры либо в настоящее время, либо раньше заполняли экологические ниши, которые обычно занимали обезьяны, белки, дятлы и пасущиеся копытные . Благодаря разнообразию адаптаций к конкретным экологическим нишам выбор среды обитания среди семейств лемуров и некоторых родов часто очень специфичен, что сводит к минимуму конкуренцию . У ночных лемуров из более сезонных лесов на западе в сезон дождей может сосуществовать до пяти видов из-за большого количества пищи. Однако, чтобы пережить экстремально засушливый сезон, три из пяти видов используют разные схемы питания и лежащие в их основе физиологические особенности, позволяющие им сосуществовать: лемуры с развилками питаются древесной камедью, спортивные лемуры питаются листьями, а гигантские мышиные лемуры иногда питаются древесной камедью. на выделениях насекомых. Два других вида, серый мышиный лемур и толстохвостый карликовый лемур ( Chirogaleus medius ), избегают конкуренции за счет снижения активности. Серый мышиный лемур впадает в приступы оцепенения, а толстохвостый карликовый лемур впадает в спячку полностью. Точно так же на восточном побережье целые роды сосредотачиваются на определенных продуктах питания, чтобы избежать слишком большого перекрытия ниш. Настоящие лемуры и ершчатые лемуры плодоядны, индрииды — лиоядны, а бамбуковые лемуры специализируются на бамбуке и других травах. И снова сезонные различия в питании, а также тонкие различия в субстрата предпочтениях , используемых лесных слоях , цикле активности и социальной организации позволяют видам лемуров сосуществовать, хотя на этот раз виды более тесно связаны и имеют схожие ниши. Классический пример включает в себя разделение ресурсов между тремя видами бамбукового лемура, которые живут в непосредственной близости на небольших лесных участках: золотой бамбуковый лемур, большой бамбуковый лемур и восточный малый бамбуковый лемур ( Hapalemur griseus ). В каждом из них используются либо разные виды бамбука, либо разные части растения, либо разные слои леса. Содержание питательных веществ и токсинов (например, цианида) помогает регулировать выбор продуктов питания. хотя известно, что сезонные предпочтения в еде также играют роль.

Диетический режим лемуров включает фоливорность , плодоядность и всеядность , причем некоторые из них легко адаптируются, в то время как другие специализируются на таких продуктах, как растительные экссудаты (древесная камедь) и бамбук. В некоторых случаях схемы питания лемуров напрямую приносят пользу местным растениям. Когда лемуры добывают нектар, они могут действовать как опылители, если функциональные части цветка не повреждены. Фактически, несколько неродственных малагасийских цветковых растений демонстрируют характерные для лемуров черты опыления, а исследования показывают, что некоторые дневные виды, такие как краснобрюхий лемур и ершистые лемуры, выступают в качестве основных опылителей. Два примера видов растений, опыление которых зависит от лемуров, включают пальму путешественника ( Ravenala madagascariensis ). и разновидность бобовой лианы Strongylodon cravieniae . Распространение семян — еще одна услуга, которую оказывают лемуры. Пройдя через кишечник лемура, семена деревьев и виноградной лозы демонстрируют меньшую смертность и прорастают . быстрее Поведение некоторых лемуров в туалете может помочь улучшить качество почвы и облегчить распространение семян. Из-за своей важности для поддержания здоровья леса плодоядные лемуры могут считаться краеугольными мутуалистами .

Все лемуры, особенно мелкие виды, страдают от хищников. и они являются важной добычей хищников. Люди являются наиболее значительными хищниками дневных лемуров, несмотря на табу , которые иногда запрещают охоту и поедание некоторых видов лемуров. Другие хищники включают местных эвплерид , таких как фосса , диких кошек , домашних собак , змей , дневных хищных птиц и крокодилов . Вымершие гигантские орлы, в том числе один или два вида из рода Aquila и гигантский малагасийский венценосный орел ( Stephanoaetus mahery ), а также гигантский ямчатый ( Cryptoprocta spelea ), ранее также охотились на лемуров, возможно, включая гигантских полуископаемых лемуров или их полувзрослых особей. потомство. Существование этих вымерших гигантов позволяет предположить, что взаимодействие хищник-жертва с участием лемуров было более сложным, чем сегодня. Сегодня размеры хищников ограничивают численность сов более мелкими лемурами, обычно весом 100 г (3,5 унции) или меньше, в то время как более крупные лемуры становятся жертвами более крупных дневных хищных птиц, таких как мадагаскарский лунь-ястреб ( Polyboroides radiatus ) и мадагаскарский канюк. ( Бутео брахиптерус ).

Исследовать

Сходства, которые лемуры имеют с человекообразными приматами, такие как диета и социальная организация, а также их собственные уникальные черты, сделали лемуров наиболее изученной из всех групп млекопитающих на Мадагаскаре. Исследования часто фокусируются на связи между экологией и социальной организацией, а также на их поведении и морфофизиологии (изучение анатомии по отношению к функциям). Изучение особенностей их жизни, поведения и экологии помогает понять эволюцию приматов, поскольку считается, что они имеют сходство с предковыми приматами.

Лемуры были в центре внимания серий монографий , планов действий, полевых руководств и классических работ по этологии. Однако на сегодняшний день тщательно изучены лишь немногие виды, а большинство исследований носят предварительный характер и ограничиваются одним местом. Лишь в последнее время были опубликованы многочисленные научные работы, объясняющие основные аспекты поведения и экологии малоизученных видов. Полевые исследования дали представление о динамике популяций и эволюционной экологии большинства родов и многих видов. Долгосрочные исследования, ориентированные на идентифицированных индивидуумов, находятся в зачаточном состоянии и начаты лишь для нескольких групп населения. Однако возможности обучения сокращаются, поскольку разрушение среды обитания и другие факторы угрожают существованию популяций лемуров по всему острову.

Частный заповедник Беренти на юге Мадагаскара является одновременно популярным туристическим направлением и местом проведения исследований. Элисон Джолли начала здесь свои исследования в 1962 году.

Лемуры упоминаются в журналах путешествий моряков еще в 1608 году, а в 1658 году по крайней мере семь видов лемуров были подробно описаны французским купцом Этьеном де Флакуром , который, возможно, также был единственным жителем Запада, который видел и записывал существование лемуров. гигантский (ныне вымерший) лемур, которого он назвал третретретре . Около 1703 года купцы и моряки начали привозить лемуров обратно в Европу, и в это время Джеймс Петивер , аптекарь из Лондона, описал и проиллюстрировал лемура-мангуста. Начиная с 1751 года лондонский иллюстратор Джордж Эдвардс начал описывать и иллюстрировать некоторые виды лемуров, некоторые из которых были включены в различные издания « Системы природы» Карла Линнея. В 1760-х и 1770-х годах французские натуралисты Жорж-Луи Леклер, граф де Бюффон и Луи-Жан-Мари Добентон начали описывать анатомию нескольких видов лемуров. Первым странствующим натуралистом, прокомментировавшим лемуров, был Филибер Коммерсон в 1771 году, хотя именно Пьер Соннера зафиксировал большее разнообразие видов лемуров во время своих путешествий.

В 19 веке произошел взрыв новых описаний и названий лемуров, на выяснение которых позже потребовались десятилетия. За это время профессиональные коллекционеры собрали экземпляры для музеев , зверинцев , кабинетов . Некоторыми из крупных коллекционеров были Иоганн Мария Хильдебрандт и Чарльз Иммануэль Форсайт Майор . На основании этих коллекций, а также увеличения количества наблюдений за лемурами в их естественной среде обитания музейные систематики , в том числе Альберт Гюнтер и Джон Эдвард Грей, продолжали вносить новые названия для новых видов лемуров. Однако наиболее заметным вкладом этого столетия является работа Альфреда Грандидье , натуралиста и исследователя, посвятившего себя изучению естественной истории Мадагаскара и местного населения. С помощью Альфонса Милна-Эдвардса в это время было проиллюстрировано большинство дневных лемуров. Однако таксономическая номенклатура лемуров приняла свою современную форму в 1920-х и 1930-х годах и была стандартизирована Эрнстом Шварцем в 1931 году.

Хотя таксономия лемуров развивалась, только в 1950-х и 1960-х годах исследования поведения и экологии лемуров на месте (или на месте) начали процветать. Жан-Жак Петтер и Арлетт Петтер-Руссо совершили поездку по Мадагаскару в 1956 и 1957 годах, исследуя многие виды лемуров и делая важные наблюдения об их социальных группах и размножении. В 1960 году, в год независимости Мадагаскара, Дэвид Аттенборо познакомил Запад с лемурами с помощью коммерческого фильма. Под руководством Джона Бюттнера-Януша , основавшего в 1966 году Центр герцога Лемура , Элисон Джолли в 1962 году отправилась на Мадагаскар, чтобы изучить диету и социальное поведение кошачьего лемура и сифаки Верро в частном заповеднике Беренти . Петтерс и Джолли породили новую эру интереса к экологии и поведению лемуров, и вскоре за ними последовали антропологи, такие как Элисон Ричард , Роберт Сассман , Ян Таттерсолл и многие другие. После политических потрясений середины 1970-х годов и революции на Мадагаскаре полевые исследования возобновились в 1980-х годах, отчасти благодаря возобновлению участия Центра Дюка Лемура под руководством Элвин Л. Саймонс и усилия Патрисии Райт по сохранению . В последующие десятилетия в исследованиях лемуров были достигнуты огромные успехи и было открыто множество новых видов.

Исследования ex-situ (или исследования за пределами объекта) также популярны среди исследователей, стремящихся ответить на вопросы, которые трудно проверить в полевых условиях. Например, усилия по секвенированию генома серого мышиного лемура помогут исследователям понять, какие генетические черты отличают приматов от других млекопитающих, и в конечном итоге помогут понять, какие геномные черты отличают человека от других приматов. Одним из ведущих центров исследования лемуров является Центр герцога Лемуров (DLC) в Дареме, Северная Каролина . Он поддерживает самую большую популяцию лемуров в неволе за пределами Мадагаскара, которую он поддерживает для неинвазивных исследований и разведения в неволе . Там было проведено множество важных исследовательских проектов, в том числе изучение вокализации лемуров, фундаментальные локомоторные исследования, кинематика прямохождения , эффекты транзитивного рассуждения социальной сложности, и исследования познания, включающие способность лемура организовывать и извлекать последовательности из памяти. В других учреждениях, таких как Фонд охраны лемуров , расположенный недалеко от Мьякка-Сити, штат Флорида , также проводятся исследовательские проекты, например, изучающие способность лемуров преимущественно выбирать инструменты на основе функциональных качеств.

Сохранение

Лемурам в колючих лесах Мадагаскара угрожает вырубка лесов ради создания сельскохозяйственных угодий и пастбищ (вверху), а также для производства дров и древесного угля (внизу) для приготовления топлива.

Лемурам угрожает множество экологических проблем, включая вырубку лесов , охоту за мясом диких животных , отлов живых животных для торговли экзотическими животными , и изменение климата . Все виды внесены в список СИТЕС в Приложении I , которое запрещает торговлю образцами или частями, за исключением научных целей. По состоянию на 2005 год Международный союз охраны природы (МСОП) перечислил 16% всех видов лемуров как находящихся под угрозой исчезновения , 23% как находящихся под угрозой исчезновения , 25% как уязвимых , 28% как «недостаточные данные» и только 8% как вызывающие наименьшее беспокойство. . В течение следующих пяти лет было выявлено не менее 28 видов, природоохранный статус ни одного из которых не был оценен. Многие из них, вероятно, будут считаться находящимися под угрозой исчезновения , поскольку недавно описанные новые виды лемуров обычно обитают в небольших регионах. Учитывая темпы продолжающегося разрушения среды обитания , неоткрытые виды могут вымереть до того, как будут идентифицированы. С момента прибытия людей на остров примерно 2000 лет назад все эндемичные малагасийские позвоночные весом более 10 кг (22 фунта) исчезли. включая 17 видов, 8 родов и 3 семейства лемуров. Комиссия МСОП по выживанию видов (IUCN/SSC), Международное приматологическое общество (IPS) и Conservation International (CI) включили целых пять лемуров в свой двухгодичный список « 25 наиболее находящихся под угрозой исчезновения приматов ». В список 2008–2010 годов вошли большой бамбуковый лемур, седой лемур ( Eulemur cinereiceps ), голубоглазый черный лемур ( Eulemur flavifrons ), северный спортивный лемур ( Lepilemur septentrionalis ) и шелковистая сифака. В 2012 году оценка, проведенная Группой специалистов по приматам Международного союза охраны природы (МСОП), пришла к выводу, что 90% из 103 описанных на тот момент видов лемуров должны быть занесены как находящиеся под угрозой исчезновения в Красный список МСОП . что делает лемуров группой млекопитающих, находящейся под наибольшей угрозой исчезновения. МСОП подтвердил свою обеспокоенность в 2013 году, отметив, что 90% всех видов лемуров могут вымереть в течение 20–25 лет, если не будет реализован трехлетний план сохранения видов лемуров стоимостью 7 миллионов долларов США, направленный на помощь местным сообществам.

Мадагаскар – одна из беднейших стран мира. с высокими темпами роста населения 2,5% в год и почти 70% населения, живущего в бедности. Страна также обременена высоким уровнем долга и ограниченными ресурсами. Эти социально-экономические проблемы усложнили усилия по сохранению, хотя остров Мадагаскар уже более 20 лет признан МСОП/SSC критически важным регионом приматов. Из-за относительно небольшой площади суши — 587 045 км². ² (226 659 квадратных миль) — по сравнению с другими регионами с высоким приоритетом биоразнообразия и высоким уровнем эндемизма , страна считается одной из самых важных горячих точек биоразнообразия в мире , причем сохранение лемуров является высоким приоритетом. Несмотря на дополнительный акцент на сохранении видов, нет никаких признаков того, что вымирания, начавшиеся с приходом людей, подошли к концу.

Угрозы в дикой природе

Самой большой проблемой, с которой сталкиваются популяции лемуров, является разрушение и деградация среды обитания. Вырубка лесов принимает форму местного натурального использования, такого как подсечно-огневое земледелие (называемое на малагасийском «тави »), создание пастбищ для скота путем сжигания, а также законный и незаконный сбор древесины для дров или древесного угля производства ; коммерческая добыча полезных ископаемых ; и незаконная заготовка ценных пород древесины для зарубежных рынков. После столетий нерационального использования, а также быстро растущего уничтожения лесов, начиная с 1950 года, менее 60 000 км ² (23 000 квадратных миль), или 10% площади Мадагаскара, остается покрытым деревьями. Всего 17 000 км. ² (6600 квадратных миль), или 3% территории острова, находится под охраной, и из-за тяжелых экономических условий и политической нестабильности большинство охраняемых территорий неэффективно управляются и защищаются. Некоторые охраняемые территории были выделены в резерв, поскольку они были естественно защищены своим удаленным, изолированным расположением, часто на крутых скалах. Другие территории, такие как сухие леса и колючие леса на западе и юге, мало защищены и находятся под серьезной угрозой уничтожения.

Некоторые виды могут оказаться под угрозой исчезновения даже без полной вырубки лесов, например, ершистые лемуры, которые очень чувствительны к нарушению среды обитания. Если вырубить большие фруктовые деревья, в лесу может остаться меньше особей данного вида, и их репродуктивный успех может пострадать на долгие годы. Небольшие популяции могут сохраняться в изолированных фрагментах леса в течение 20–40 лет из-за длительного периода генерации, но в долгосрочной перспективе такие популяции могут оказаться нежизнеспособными. Небольшие изолированные популяции также рискуют исчезнуть в результате стихийных бедствий и вспышек болезней ( эпизоотий ). Двумя заболеваниями, которые являются смертельными для лемуров и могут серьезно повлиять на изолированные популяции лемуров, являются токсоплазмоз , который распространяется дикими кошками, и вирус простого герпеса, переносимый людьми.

Изменение климата и стихийные бедствия, связанные с погодой, также угрожают выживанию лемуров. За последние 1000 лет западные и высокогорные регионы стали значительно более засушливыми, но в последние несколько десятилетий сильные засухи стали гораздо более частыми. Есть признаки того, что обезлесение и фрагментация лесов ускоряют это постепенное высыхание. Последствия засухи ощущаются даже в тропических лесах. По мере уменьшения годового количества осадков более крупные деревья, составляющие высокий полог , страдают от повышенной смертности, отсутствия плодов и снижения образования новых листьев, которые предпочитают листоядные лемуры. Циклоны могут уничтожить листву на территории, повалить кроны деревьев и вызвать оползни и наводнения. Это может оставить популяции лемуров без фруктов и листьев до следующей весны, что потребует от них питания кризисной пищей, такой как эпифиты .

Местные малагасийцы охотятся на лемуров ради еды или для местного пропитания. или для снабжения рынка элитного мяса в крупных городах. Большинство сельских малагасийцев не понимают, что означает «находящиеся под угрозой исчезновения», а также не знают, что охота на лемуров незаконна или что лемуры водятся только на Мадагаскаре. У многих малагасийцев существует табу или фади на охоту и поедание лемуров, но это не мешает охоте во многих регионах. Хотя в прошлом охота представляла угрозу для популяций лемуров, в последнее время она стала более серьезной угрозой, поскольку социально-экономические условия ухудшаются. Экономические трудности заставили людей перемещаться по стране в поисках работы, что привело к разрушению местных традиций. Засуха и голод также могут ослабить фейди , защищающих лемуров. Более крупные виды, такие как сифаки и ершистые лемуры, являются обычными целями, но на более мелкие виды также охотятся или случайно попадают в ловушки, предназначенные для более крупной добычи. Опытные, организованные охотничьи группы, использующие огнестрельное оружие, пращи и духовые пистолеты, могут убить от восьми до двадцати лемуров за одну поездку. Организованные охотничьи отряды и ловушки для лемуров можно встретить как на незащищенных территориях, так и в отдаленных уголках охраняемых территорий. Национальные парки и другие охраняемые территории недостаточно охраняются правоохранительными органами. Часто рейнджеров в парке слишком мало, чтобы охватить большую территорию, а иногда местность в парке слишком пересеченная, чтобы ее можно было регулярно проверять.

Хотя это и не так важно, как вырубка лесов и охота, некоторые лемуры, такие как венценосные лемуры и другие виды, которые успешно содержатся в неволе, иногда держат в качестве экзотических домашних животных . малагасийцы Бамбуковых лемуров также держат в качестве домашних животных. хотя они выживают только до двух месяцев. Отлов живых животных для торговли экзотическими животными в более богатых странах обычно не считается угрозой из-за строгих правил, контролирующих их экспорт.

Усилия по сохранению

Палисандр в незаконно вырубается национальных парках, таких как Марожежи .

Лемуры привлекли большое внимание к Мадагаскару и его исчезающим видам. В этом качестве они выступают флагманскими видами . самым примечательным из которых является кошачий лемур, который считается символом страны. Присутствие лемуров в национальных парках способствует развитию экотуризма . что особенно помогает местным сообществам, живущим вблизи национальных парков, поскольку оно предлагает возможности трудоустройства, и сообщество получает половину платы за вход в парк. В случае с национальным парком Раномафана возможности трудоустройства и другие доходы от долгосрочных исследований могут соперничать с доходами от экотуризма.

Рисовые поля постепенно заменили среду обитания лемуров, особенно в центральной части острова.

Начиная с 1927 года правительство Малагасии объявило всех лемуров «охраняемыми». путем создания охраняемых территорий, которые теперь подразделяются на три категории: национальные парки (Parcs Nationaux), строгие природные заповедники (Réserves Naturelles Intégrales) и специальные заповедники (Réserves Spéciales). В настоящее время существует 18 национальных парков, 5 заповедников строгого режима и 22 специальных заповедника, а также несколько других небольших частных заповедников, таких как заповедник Беренти и частный заповедник Сент-Люс , оба недалеко от форта Дофин . Все охраняемые территории, за исключением частных заповедников, составляют примерно 3% территории Мадагаскара и находятся в ведении Национальных парков Мадагаскара , ранее известных как Национальная ассоциация по поддержке протеже воздуха (ANGAP), а также других организаций, не являющихся правительственные организации (НПО), включая Conservation International (CI), Общество охраны дикой природы (WCS) и Всемирный фонд природы (WWF). Большинство видов лемуров охвачены этой сетью охраняемых территорий, а некоторые виды можно встретить в нескольких парках или заповедниках.

Сохранению также способствует Группа фауны Мадагаскара (MFG), ассоциация почти 40 зоопарков и связанных с ними организаций, включая Центр Дьюка Лемура, Фонд охраны дикой природы Даррелла и Зоологический парк Сент-Луиса . Эта международная неправительственная организация поддерживает Мадагаскарский парк Иволоина , помогает защитить заповедник Бетампона и другие охраняемые территории, а также продвигает полевые исследования, программы разведения, планирование сохранения и образование в зоопарках. Один из их крупных проектов включал выпуск содержащихся в неволе черно-белых лемуров с ершами, призванный помочь пополнить запасы сокращающейся популяции в заповеднике Бетампона.

Коридоры среды обитания необходимы для соединения этих охраняемых территорий, чтобы небольшие популяции не были изолированы. В сентябре 2003 года в Дурбане , Южная Африка, бывший президент Мадагаскара Марк Раваломанана пообещал утроить размер охраняемых территорий острова за пять лет. Это стало известно как «Дурбанское видение». В июне 2007 года Комитет всемирного наследия включил значительную часть тропических лесов восточной части Мадагаскара в новый ЮНЕСКО объект Всемирного наследия .

Облегчение долгового бремени может помочь Мадагаскару защитить свое биоразнообразие. После политического кризиса 2009 года незаконные вырубки стали широко распространяться и теперь угрожают тропическим лесам на северо-востоке, включая их обитателей-лемуров и экотуризм, на который полагаются местные сообщества.

Популяции лемуров в неволе поддерживаются на местном уровне и за пределами Мадагаскара в различных зоологических консерваториях и исследовательских центрах, хотя разнообразие видов ограничено. Сикафа, например, плохо выживают в неволе, поэтому они есть в немногих учреждениях. Самую большую популяцию лемуров в неволе можно найти в Центре Лемуров Дьюка (DLC), миссия которого включает в себя неинвазивные исследования, сохранение (например, разведение в неволе ) и просвещение населения. Еще одна крупная колония лемуров включает в себя городской заповедник лемуров Мьякка, находящийся в ведении Фонда охраны лемуров (LCF), где также проводятся исследования лемуров. На Мадагаскаре Парк Лемуров — это частный объект свободного выгула к юго-западу от Антананариву , где лемуры выставляются на всеобщее обозрение, а также реабилитируются лемуры, рожденные в неволе, для реинтродукции в дикую природу.

В малагасийской культуре

Индри , что переводится на местном уровне известен как бабакото как «Предок человека».

В малагасийской культуре у лемуров и животных в целом есть души ( амбироа ), которые могут отомстить, если над ними издеваются при жизни или если их жестоко убивают. Из-за этого лемуры, как и многие другие элементы повседневной жизни, стали источником табу , известных на местном уровне как fady , которые могут быть основаны на историях с четырьмя основными принципами. может быть определенный вид лемура В деревне или регионе могут полагать, что предком клана . Они также могут верить, что дух лемура может отомстить. Альтернативно, животное может выступать в роли благодетеля. Считается также, что лемуры передают свои качества, хорошие или плохие, человеческим младенцам. В целом, фейди выходят за рамки ощущения запретного, но могут включать в себя события, приносящие неудачу.

Один из примеров лемура фади, рассказанный примерно в 1970 году, происходит из Амбатофинандраханы в провинции Фианаранцуа . По сообщению, мужчина принес домой лемура в ловушке, но живым. Его дети хотели оставить лемура в качестве домашнего животного, но когда отец сказал им, что это не домашнее животное, дети попросили его убить. После того, как дети пытали лемура, он в конце концов умер и был съеден. Спустя некоторое время все дети умерли от болезни. В результате отец заявил, что любой, кто мучает лемуров ради развлечения, «будет уничтожен и не будет иметь потомков».

Фади может не только помочь защитить лемуров и их леса в стабильной социально-экономической ситуации , но также может привести к дискриминации и преследованиям, если известно, что лемур приносит неудачу, например, если он гуляет по городу. Другими словами, фади не защищает всех лемуров одинаково. Например, хотя охота и поедание некоторых видов может быть табу, другие виды могут не пользоваться такой же защитой и поэтому вместо этого становятся объектом нападения. Фади может варьироваться от деревни к деревне в пределах одного региона. Если люди переезжают в новую деревню или регион, их причуда может не распространяться на местные виды лемуров, что делает их доступными для потребления. Ограничения на мясо лемура можно ослабить во времена голода и засухи.

На Мадагаскаре к ай-ай почти повсеместно относятся негативно. хотя сказки различаются от деревни к деревне и от региона к региону. Если люди видят ай-ай, они могут убить его и повесить труп на столбе возле дороги за городом (чтобы другие могли унести несчастья) или сжечь свою деревню и уйти. Суеверия, лежащие в основе ай-ай- фейди, включают убеждения, что они убивают и едят кур или людей, что они убивают людей во сне, перерезая им аортальную вену, что они воплощают духи предков, или что они предупреждают о болезни, смерти или невезении в семье. По состоянию на 1970 год жители района Мароламбо в провинции Тоамасина боялись ай-ай, потому что считали, что он обладает сверхъестественными способностями. Из-за этого никому не разрешалось издеваться, убивать или есть их.

Также широко распространены заблуждения об индри и сифаках. Их часто защищают от охоты и употребления в пищу из-за их сходства с людьми и их предками, в основном из-за их большого размера и вертикального или прямоугольного положения . Сходство еще сильнее у индри, у которых нет длинного хвоста, как у большинства ныне живущих лемуров. Индри , известный как бабакото («Предок человека»), иногда рассматривается как прародитель семьи или клана. Есть также истории об индри, которые помогли человеку спуститься с дерева, поэтому их считают благодетелями. Другая причуда о лемурах включает в себя убеждение, что у жены будут уродливые дети, если ее муж убьет шерстистого лемура , или что, если беременная женщина съест карликового лемура, ее ребенок получит его красивые круглые глаза.

В популярной культуре

лемуры также стали популярными в западной культуре В последние годы . Во DreamWorks Animation франшизе «Мадагаскар» представлены персонажи король Жюльен , Морис и Морт , и ее посмотрели около 100 миллионов человек в кинотеатрах и 200–300 миллионов человек на DVD по всему миру. До этого фильма «Зобоумафу» — Службы общественного вещания (PBS), выходивший с 1999 по 2001 год. детский телесериал помог популяризировать сифаки, представив живую сифаку Кокереля из Центра герцога Лемура, а также марионетку. Двадцатисерийный сериал под названием «Королевство Лемуров» (в США) или «Улица Лемуров» (в Великобритании и Канаде) вышел в эфир в 2008 году на канале Animal Planet . Он объединил типичный документальный фильм о животных с драматическим повествованием , рассказывая историю двух групп кошачьих лемуров в частном заповеднике Беренти.

Ссылки

Цитируемые книги

• Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-372576-9 .
• Блант, В.; Стерн, WT (2002). Линней: законченный натуралист . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-09636-0 . Архивировано из оригинала 13 апреля 2023 г. Проверено 04 июля 2020 г.
• Кэмпбелл, CJ; Фуэнтес, А.; Маккиннон, КК; Бирдер, СК; Штумпф, Р.М., ред. (2011). Приматы в перспективе (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-539043-8 .

• Хартвиг, В. (2011). «Глава 3: Эволюция приматов». Приматы в перспективе . стр. 19–31.

• Кромптон, Робин Хью; Селлерс, Уильям Ирвин (2007). «Рассмотрение прыжкового передвижения как средства уклонения от хищников полуобезьяньих приматов» (PDF) . В Гурском, КАИ; Некарис, С.Л. (ред.). Стратегии борьбы с хищниками приматов . Спрингер. стр. 127–145. дои : 10.1007/978-0-387-34810-0_6 . ISBN  978-1-4419-4190-9 . S2CID   81109633 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 сентября 2011 г. Проверено 20 мая 2010 г.
• Фихтель, К.; Каппелер, премьер-министр (2010). «Глава 19: Человеческие универсалии и симплезиоморфии приматов: установление базовой линии лемура» . В Каппелере, премьер-министр; Силк, Дж. Б. (ред.). Помните о разрыве: прослеживание истоков человеческих универсалий . Спрингер. ISBN  978-3-642-02724-6 . Архивировано из оригинала 13 апреля 2023 г. Проверено 13 июля 2016 г.
• Гарбутт, Н. (2007). Млекопитающие Мадагаскара, Полное руководство . Издательство A&C Black. ISBN  978-0-300-12550-4 .
• Гудман, С.М.; Бенстед, JP, ред. (2003). Естественная история Мадагаскара . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-30306-2 .

• Флинн, Джей-Джей; Висс, Арканзас (2003). Мезозойская фауна наземных позвоночных: ранняя история разнообразия позвоночных Мадагаскара . стр. 34–40.
• Краузе, Д.В. (2003). Позднемеловые позвоночные Мадагаскара: окно в биогеографию Гондваны в конце эпохи динозавров . стр. 40–47.
• Берни, Д.А. (2003). Доисторические экосистемы Мадагаскара . стр. 47–51.
• Гудман, С.М.; Ганцхорн, Ю.; Ракотондравони, Д. (2003). Знакомство с млекопитающими . стр. 1159–1186.
• Шмид, Дж.; Стивенсон, П.Дж. (2003). Физиологические адаптации малагасийских млекопитающих: сравнение лемуров и тенреков . стр. 1198–1203.
• Биркиншоу, ЧР; Колкухун, IC (2003). Пищевые растения лемуров . стр. 1207–1220.
• Гудман, С.М. (2003). Хищничество на лемуров . стр. 1221–1228.
• Ганцхорн, Ю.; Гудман, С.М.; Деган, А. (2003). Влияние фрагментации леса на мелких млекопитающих и лемуров . стр. 1228–1234.
• Йодер, AD (2003). Филогения лемуров . стр. 1242–1247.
• Годфри, ЛР; Юнгерс, WL (2003). Субфоссильные лемуры . стр. 1247–1252.
• Фитц, Дж. (2003). Приматы: хейрогалеусы , карликовые лемуры или толстохвостые лемуры . стр. 1307–1309.
• Каппелер, премьер-министр; Расолоарисон, РМ (2003). Микроцебусы , Мышиные лемуры, Циды . стр. 1310–1315.
• Овердорф, диджей; Джонсон, С. (2003). Эйлемур , Настоящие Лемуры . стр. 1320–1324.
• Мучлер, Т.; Тан, CL (2003). Хапалемур , бамбуковый или нежный лемур . стр. 1324–1329.
• Джолли, А. (2003). Лемур катта , Кошачий лемур . стр. 1329–1331.
• Васи, Н. (2003). Вареция , ершистые лемуры . стр. 1332–1336.
• Тельманн, У.; Ганжорн, Ю. (2003). Лепилемур , спортивный лемур . пп. 1336–1340.
• Тельманн, У. (2003). Авахи , Шерстистые лемуры . пп. 1340–1342.
• Тельманн, У.; Повзик, Дж. (2003). Индри Индри , Индри . стр. 1342–1345.
• Ричард, А. (2003). Пропитек , Сифакас . стр. 1345–1348.
• Стерлинг, Э. (2003). Daubentonia madagascariensis , Да-да . стр. 1348–1351.
• Райт, ПК; Андриамихая, Б. (2003). Природоохранная ценность долгосрочных исследований: тематическое исследование Национального парка Раномафана . стр. 1485–1488.
• Миттермайер, РА; Константа, WR; Райландс, AB (2003). Сохранение лемуров . стр. 1538–1543.
• Сарджент, Эл.; Андерсон, Д. (2003). Группа фауны Мадагаскара . стр. 1543–1545.
• Бритт, А.; Ямбана, БР; Уэлч, ЧР; Кац, А.С. (2003). Пополнение запасов Varecia variegata variegata в Едином природном заповеднике Бетампона . стр. 1545–1551.

• Гудман, С.М.; Паттерсон, Б.Д., ред. (1997). Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре . Издательство Смитсоновского института. ISBN  978-1-56098-682-9 .

• Саймонс, Э.Л. (1997). «Глава 6: Лемуры: старые и новые». Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре . стр. 142–166.

• Гулд, Л.; Заутер, М.Л., ред. (2006). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. ISBN  978-0-387-34585-7 . Архивировано из оригинала 13 апреля 2023 г. Проверено 04 июля 2020 г.

• Гулд, Л.; Заутер, М.Л. (2006). "Предисловие". Лемуры: экология и адаптация . стр. VII – XIII.
• Таттерсолл, И. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine». Лемуры: экология и адаптация . стр. 3–18.
• Джолли, А.; Сассман, Р.В. (2006). «Глава 2: Заметки по истории экологических исследований малагасийских лемуров». Лемуры: экология и адаптация . стр. 19–40.
• Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Шварц, GT (2006). «Глава 3: Экология и вымирание субископаемых лемуров Мадагаскара». Лемуры: экология и адаптация . стр. 41–64.
• Куоццо, ФП; Ямасита, Н. (2006). «Глава 4: Влияние экологии на зубы современных лемуров: обзор зубной адаптации, функций и истории жизни». Лемуры: экология и адаптация . стр. 67–96.
• Фитц, Дж.; Даусманн, К.Х. (2006). «Глава 5: Большое – это красиво: накопление жира и спячка как стратегия борьбы с выраженной сезонностью у толстохвостого карликового лемура ( Chirogaleus medius )». Лемуры: экология и адаптация . стр. 97–110.
• Кертис, диджей (2006). «Глава 7: Катемеральность у лемуров». Лемуры: экология и адаптация . стр. 133–158.
• Стерлинг, Э.Дж.; Маккрелесс, Э.Э. (2006). «Глава 8: Адаптации в «Да-да: обзор». Лемуры: экология и адаптация . стр. 159–184.
• Джонсон, SE (2006). «Глава 9: Эволюционное расхождение в комплексе видов бурого лемура». Лемуры: экология и адаптация . стр. 187–210.
• Ирвин, Монтана (2006). «Глава 14: Экологически загадочные лемуры: сифаки восточных лесов ( Propithecus candidus , P. diadema , P. edwardsi , P. perrieri и P. tattersalli )». Лемуры: экология и адаптация . стр. 305–326.
• Повзик, Дж.А.; Моури, CB (2006). «Глава 16: Экология питания и связанные с ней адаптации индри-индри ». Лемуры: экология и адаптация . стр. 353–368.
• Тан, CL (2006). «Глава 17: Поведение и экология нежных лемуров (род Hapalemur )». Лемуры: экология и адаптация . стр. 369–382.
• Райт, ПК (2006). «Глава 18: Рассмотрение последствий изменения климата в экологии лемуров». Лемуры: экология и адаптация . стр. 385–402.
• Рацимбазафи, Дж. (2006). «Глава 19: Состав рациона, поиск пищи и пищевое поведение в связи с нарушением среды обитания: последствия для адаптивности ершчатых лемуров ( Varecia variegata editorium ) в лесу Маномбо, Мадагаскар». Лемуры: экология и адаптация . стр. 403–422.
• Юнге, РЕ; Заутер, М. (2006). «Глава 20: Обзор здоровья и экологии болезней диких лемуров: последствия для сохранения». Лемуры: экология и адаптация . стр. 423–440.

• Гроувс, CP (2005). « Стрепсиррини » . В Уилсоне, Д.Э .; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса . стр. 111–184. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 .
• Харкорт, К. (1990). Торнбэк, Дж. (ред.). Лемуры Мадагаскара и Коморских островов: Красная книга МСОП – Введение (PDF) . Всемирный союз охраны природы. ISBN  978-2-88032-957-0 .
• Хартвиг, WC, изд. (2002). Летопись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-66315-1 .

• Годфри, ЛР; Юнгерс, WL (2002). «Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры». Летопись окаменелостей приматов . стр. 97–121. Бибкод : 2002prfr.book.....H .

• Джолли, А. (1966). Поведение лемура . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-40552-0 .
• Линней, К. (1754 г.). Музей Адольфи Фридеричи Реджиса . Стокгольм: Typographia Regia. Архивировано из оригинала 14 августа 2017 г. Проверено 2 ноября 2013 г.
• Линней, К. (1758). Systema Naturae (на латыни). Том. 1. Стокгольм: Лаурентий Сальвий. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 г. Проверено 20 февраля 2018 г.
• Миттермайер, РА ; Таттерсолл, И .; Констант, WR; Мейерс, DM; Маст, РБ (1994). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (1-е изд.). Интернационал Консервации . ISBN  1-881173-08-9 . OCLC   32480729 .
• Миттермайер, РА ; Констант, WR; Хокинс, Ф.; Луи, EE ; и др. (2006). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (2-е изд.). Интернационал Консервации . ISBN  1-881173-88-7 . OCLC   883321520 .
• Миттермайер, РА ; Луи, EE ; Ричардсон, М.; Швитцер, К.; и др. (2010). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (3-е изд.). Интернационал Консервации . ISBN  978-1-934151-23-5 . OCLC   670545286 .
• Нилд, Т. (2007). Суперконтинент: десять миллиардов лет жизни нашей планеты . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-02659-9 . Архивировано из оригинала 13 апреля 2023 г. Проверено 04 июля 2020 г.
• Новак, Р.М. (1999). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-0-8018-5789-8 .
• Осман Хилл, WC (1953). Сравнительная анатомия и систематика приматов I — Strepsirhini . Пабы Эдинбургского университета «Наука и математика», № 3. Издательство Эдинбургского университета. OCLC   500576914 .
• Платт, М.; Газанфар А., ред. (2010). Нейроэтология приматов . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-532659-8 .

• Картмилл, М. (2010). Нейроэтология приматов - Глава 2: Классификация и разнообразие приматов . Издательство Оксфордского университета. стр. 10–30. ISBN  9780199716845 . Архивировано из оригинала 13 апреля 2023 г. Проверено 04 июля 2020 г.

• Плавкан, Дж. М.; Кей, Р.; Юнгерс, В.Л.; ван Шайк, К., ред. (2001). Реконструкция поведения в летописи окаменелостей приматов . Спрингер. ISBN  978-0-306-46604-5 .

• Годфри, ЛР; Петто, Эй Джей; Сазерленд, MR (2001). «Глава 4: Онтогенез зубов и стратегии истории жизни: случай гигантских вымерших индроидов Мадагаскара». Реконструкция поведения в летописи окаменелостей приматов . стр. 113–157.

• Престон-Мафэм, К. (1991). Мадагаскар: Естественная история . Факты в файле. ISBN  978-0-8160-2403-2 .
• Росс, CF; Кей, РФ, ред. (2004). Происхождение антропоидов: новые взгляды (2-е изд.). Спрингер. ISBN  978-0-306-48120-8 .

• Росс, CF; Кей, РФ (2004). «Глава 1: Развитие взглядов на Anthropoidea». Происхождение антропоидов: новые взгляды . стр. 3–41.
• Кирк, CE; Кей, РФ (2004). «Глава 22: Эволюция высокой остроты зрения у Anthropoidea». Происхождение антропоидов: новые взгляды . стр. 539–602.

• Роу, Н. (1996). Иллюстрированный путеводитель по ныне живущим приматам . Погониас Пресс. ISBN  978-0-9648825-1-5 .
• Рууд, Дж. (1970). Табу: исследование малагасийских обычаев и верований (2-е изд.). Издательство Университета Осло. АСИН   B0006FE92Y .
• Сассман, Р.В. (2003). Экология приматов и социальная структура . Pearson Custom Publishing. ISBN  978-0-536-74363-3 .
• Салай, Ф.С.; Делсон, Э. (1980). Эволюционная история приматов . Академическая пресса . ISBN  978-0-12-680150-7 . OCLC   893740473 . Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 26 декабря 2014 г.
• Таттерсолл, И. (1982). «Глава: Живые виды малагасийских приматов». Приматы Мадагаскара . Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-04704-3 .

Внешние ссылки

• Центр Дьюка Лемура Исследовательский, природоохранный и образовательный центр.
• Фонд сохранения лемуров Исследовательский, природоохранный и образовательный центр.
• Лемуры Мадагаскара Информация о лемурах и национальных парках, в которых они обитают.
• Зоопарк Бронкса представляет жизнь лемуров Сайт, созданный Обществом охраны дикой природы, на котором представлены видео, фотографии и обучающие материалы о лемурах для учителей и родителей.
• BBC Nature Lemurs: от самого маленького примата на планете, мышиного лемура, до кошачьих лемуров и индри. Новости, звуки и видео.