Jump to content

Эстральный цикл

Эстральный цикл (от лат. oestrus «безумие», родом из древнегреческого οἶστρος ( oîstros ) — совокупность повторяющихся физиологических изменений, вызываемых репродуктивными гормонами у самок млекопитающих «овод» ) подкласса Theria . [1] Эстральные циклы начинаются после половой зрелости у самок и прерываются анэстральными фазами, также известными как фазы «покоя», или беременностями . Обычно эстральные циклы повторяются до самой смерти. Эти циклы широко варьируются по продолжительности и частоте в зависимости от вида. [2] У некоторых животных могут наблюдаться кровянистые выделения из влагалища, которые часто принимают за менструацию . [3] Эстральный цикл многих млекопитающих, используемых в коммерческом сельском хозяйстве, таких как крупный рогатый скот и овцы, можно искусственно контролировать с помощью гормональных препаратов для достижения оптимальной продуктивности. [4] [5] Мужской эквивалент, наблюдаемый в основном у жвачных животных, называется гоном . [2]

Отличия от менструального цикла

[ редактировать ]

Млекопитающие имеют одну и ту же репродуктивную систему, включая регуляторную систему гипоталамуса вырабатывает гонадотропин-рилизинг гормон , которая импульсно , гипофиз , который секретирует фолликулостимулирующий гормон и лютеинизирующий гормон , а также сам яичник, который вырабатывает половые гормоны , включая эстрогены и прогестерон .

Однако у животных, у которых есть эстральные циклы, резорбируется, эндометрий если в течение этого цикла не происходит зачатие. Млекопитающие, у которых есть менструальные циклы, вместо этого теряют эндометрий во время менструации .

У людей, землероек-слонов и некоторых других видов менструальные циклы , а не эстральные. Люди, в отличие от большинства других видов, обладают скрытой овуляцией , отсутствием явных внешних признаков, сигнализирующих о восприимчивости эстрала при овуляции (т. е. способности забеременеть). Некоторые виды животных с эстральным циклом имеют безошибочные внешние проявления восприимчивости, начиная от налитых кровью и красочных гениталий и заканчивая поведенческими изменениями, такими как брачные призывы .

Этимология и номенклатура

[ редактировать ]

Эструс происходит от латинского эструса безумие », « овод »), от греческого οἶστρος oîstros (буквально «овод», более образно «безумие», «безумие», среди других значений, таких как «ветер»). В частности, имеется в виду овод в древнегреческой мифологии , которого Гера послала мучить Ио , завоеванную в телицы форме Зевсом . [ нужна ссылка ] Еврипид использовал эструс для обозначения «безумия» и описания безумия. Гомер использовал это слово для описания паники. [6] Платон также использовал это слово для обозначения иррационального стремления. [7] и описать душу , «движимую и притягиваемую оводом желания». [8] Несколько более близко к нынешнему значению и использованию слова «течка» , Геродот ( «Истории» , гл. 93.1) использует oîstros для описания желания рыбы нереститься . [9]

Самое раннее использование этого слова в английском языке имело значение «бешеная страсть». В 1900 году его впервые использовали для описания гона у животных; нагревать'. [10] [11]

В британском английском это слово пишется как oestrus или (редко) œstrus . Во всех английских вариантах написания существительное оканчивается на -us , а прилагательное - на -ous . Таким образом, в современном международном английском языке млекопитающее может быть описано как «в течке», когда оно находится в этой конкретной части эстрального цикла .

Четыре фазы

[ редактировать ]

Обзор эстрального цикла млекопитающих

В отношении животных с эстральным циклом используется четырехфазная терминология.

Проэструс

[ редактировать ]

один или несколько яичника . фолликулов Начинают расти Их количество видоспецифично. Обычно эта фаза может длиться от одного дня до трех недель, в зависимости от вида. Под влиянием эстрогена слизистая оболочка матки ( эндометрий начинает развиваться ). У некоторых животных могут наблюдаться вагинальные выделения, которые могут быть кровавыми. Самка еще не сексуально восприимчива; старое желтое тело дегенерирует; матка и влагалище раздуваются и наполняются жидкостью, становятся сократительными и выделяют кровянистую жидкость; вагинальный эпителий пролиферирует, и вагинальная цитология показывает большое количество неороговевших ядросодержащих эпителиальных клеток. Варианты терминов проэструса включают проэструс , проэструм и проэструм .

Эструс или течка относятся к фазе, когда самка становится сексуально восприимчивой (« течка » в американском английском или « течка » в британском английском). Под регуляцией гонадотропных гормонов фолликулы яичников созревают, и секреция эстрогена оказывает наибольшее влияние. Затем самка демонстрирует сексуально восприимчивое поведение. [12] ситуация, о которой могут сигнализировать видимые физиологические изменения. Эструс обычно наблюдается у млекопитающих, включая некоторых приматов.

У некоторых видов вульва опухает и краснеет. [13] овуляция У других особенно у четвероногих может произойти спонтанно. Сигнальным признаком течки, , является рефлекс лордоза , при котором животное самопроизвольно поднимает задние конечности.

Устройства с контролируемым внутренним высвобождением лекарств используются в животноводстве для синхронизации течки.

Метеструс или диэструс

[ редактировать ]

Эта фаза характеризуется активностью желтого тела , вырабатывающего прогестерон. Признаки стимуляции эстрогенами исчезают, и желтое тело начинает формироваться матки . . Начинает появляться слизистая оболочка При отсутствии беременности фаза диэструса (также называемая псевдобеременностью ) заканчивается регрессией желтого тела. Слизистая оболочка матки не отторгается, а реорганизуется для следующего цикла. Другие варианты написания включают метоэструс , метеструм , метоэструм , диэструс , диэструм и диэструм .

Анэструс

[ редактировать ]

Анэструс относится к фазе покоя полового цикла. Обычно это сезонное явление, которое контролируется воздействием света на шишковидную железу , выделяющую мелатонин . Мелатонин может подавлять стимуляцию воспроизводства у птиц длинного дня и стимулировать размножение у птиц короткого дня. Считается, что мелатонин действует путем регулирования гипоталамуса пульсовой активности гонадотропин-рилизинг гормона . Анэструс индуцируется временем года, беременностью , лактацией , серьезным заболеванием , хроническим дефицитом энергии и, возможно, возрастом. Хроническое воздействие анаболических стероидов также может вызвать стойкий анэструс из-за отрицательной обратной связи на оси гипоталамус/гипофиз/гонады. Другие варианты написания включают анэструс , анэструм и анэструм .

После завершения (или аборта) беременности у некоторых видов наблюдается послеродовая течка , то есть овуляция и выработка желтого тела, которая происходит сразу после рождения детенышей. [14] Например, у мыши наблюдается фертильная послеродовая течка, которая возникает через 14–24 часа после родов.

Циклическая изменчивость

[ редактировать ]

Изменчивость эстрального цикла различается у разных видов, но у более мелких животных циклы обычно более часты. Даже внутри вида можно наблюдать значительную изменчивость, поэтому у кошек эстральный цикл может длиться от 3 до 7 недель. [15] Одомашнивание может повлиять на эстральные циклы из-за изменений в окружающей среде. Для большинства видов можно использовать цитологию вагинальных мазков для определения фаз и продолжительности эстрального цикла. [16]

Некоторые виды, такие как кошки , коровы и домашние свиньи , являются полиэстрными , то есть у них может наступать течка несколько раз в год. Сезонно-полиэстральные животные или сезонные производители имеют более одного эстрального цикла в определенное время года и могут быть разделены на производителей короткого и длинного дня:

Виды, у которых дважды в год наступает течка, погибают . Собаки раздельнополые.

Чудовищные виды, такие как псовые. [17] и медведи имеют только один сезон размножения в году, обычно весной, чтобы обеспечить рост потомства в теплое время года и помочь выжить в течение следующей зимы.

У некоторых видов млекопитающих, таких как кролики , нет эстрального цикла, вместо этого они вызывают овуляцию в процессе спаривания и способны зачать ребенка практически в любой произвольный момент.

Вообще говоря, время течки согласовывается с сезонной доступностью пищи и другими обстоятельствами, такими как миграция, хищничество и т. д., цель состоит в том, чтобы максимизировать шансы потомства на выживание. Некоторые виды способны изменять время своего эстрального периода в ответ на внешние условия.

Конкретные виды

[ редактировать ]

Течка у кошки в период течки длится от 14 до 21 дня и обычно характеризуется как индуцированная овуляция , поскольку коитус вызывает овуляцию. Однако различные случаи спонтанной овуляции были зарегистрированы у домашних кошек и различных недомашних видов. [18] Без овуляции у нее может возникнуть интересрус, который представляет собой объединение стадий диэструса и анэструса, прежде чем снова наступит течка. При индукции овуляции женщина беременеет или проходит небеременную лютеиновую фазу , также известную как псевдобеременность . У кошек полиэструс, но осенью и в конце зимы у них сезонный анэструс. [19]

суки У обычно наступает димтерия (течка обычно наступает дважды в год), хотя у некоторых пород обычно бывает один или три цикла в год. Проэструс относительно продолжительный - от 5 до 9 дней, тогда как течка может длиться от 4 до 13 дней, при этом диэструс длится 60 дней, за которым следует примерно 90-150 дней анэструса. У сук идет кровь во время течки, которая обычно длится 7–13 дней, в зависимости от размера и зрелости собаки. Овуляция происходит через 24–48 часов после пика лютеинизирующего гормона, который приходится примерно на четвертый день течки; следовательно, это лучшее время для начала размножения. Кровотечение в проэструсе у собак является обычным явлением и, как полагают, вызвано диапедезом из эритроцитов кровеносных сосудов из-за повышения уровня гормона эстрадиола-17β . [20]

Кобыла может находиться в течке от 4 до 10 дней, после чего следует примерно 14 дней в диэструсе. Таким образом, цикл может быть коротким, составляющим примерно 3 недели. [21] Лошади спариваются весной и летом; осень - переходное время, а анэструс происходит зимой.

Особенностью цикла плодовитости лошадей и других крупных стадных животных является то, что на него обычно влияют времена года. Количество часов в день, в течение которых свет попадает в глаз животного, влияет на мозг, который регулирует высвобождение определенных предшественников и гормонов. Когда световой день мало, эти животные «закрываются», становятся анэстральными и не становятся плодовитыми. По мере того, как дни становятся длиннее, более длительные периоды дневного света вызывают высвобождение гормонов, которые активируют цикл размножения. На самом деле, это приносит пользу этим животным, поскольку, учитывая период беременности около одиннадцати месяцев, это не позволяет им иметь потомство, когда холод зимы сделал бы их выживание рискованным.

Крысы — это полиэстральные животные, у которых обычно цикл длится быстро, от 4 до 5 дней. [22] Хотя овуляция у них происходит спонтанно, у них не развивается полностью функционирующее желтое тело, если они не получают коитальной стимуляции. Фертильное спаривание приводит таким образом к беременности, а бесплодное — к состоянию псевдобеременности, продолжающемуся около 10 дней. Мыши и хомяки ведут себя схожим образом. [23] На события цикла сильно влияет периодичность освещения. [10]

Набор фолликулов начинает развиваться ближе к концу проэструса и растет с почти постоянной скоростью до начала последующей течки, когда темпы роста ускоряются в восемь раз. Овуляция происходит примерно через 109 часов после начала роста фолликула.

Пик эстрогена приходится примерно на 11 часов утра в день проэструса. Между этим временем и полуночью наблюдается всплеск уровня прогестерона , лютеинизирующего гормона и фолликулостимулирующего гормона , а овуляция происходит примерно в 4 часа утра следующего дня течки. Следующий день, метеструс, называется ранним диэструсом или диэструсом I. В течение этого дня желтые тела вырастают до максимального объема, достигаемого в течение 24 часов после овуляции. Они остаются в этом размере в течение трех дней, уменьшаются вдвое перед метеструсом следующего цикла, а затем резко уменьшаются перед течкой последующего цикла. Таким образом, яичники велосипедных крыс содержат три разных набора желтых тел на разных стадиях развития. [24]

У буйволов эстральный цикл длится от 22 до 24 дней. Буйволы известны трудностью выявления течки. Это одна из основных причин того, что они менее продуктивны, чем крупный рогатый скот . в течение четырех фаз эстрального цикла средний вес желтого тела Было обнаружено, что составляет 1,23 ± 0,22 г (метеструс), 3,15 ± 0,10 г (ранний диэструс), 2,25 ± 0,32 г (поздний диэструс) и 1,89 ± 0,31 г. проэструс/эструс) соответственно. Концентрация прогестерона в плазме составляла 1,68±0,37, 4,29±0,22, 3,89±0,33 и 0,34±0,14 нг/мл, тогда как средняя плотность сосудов (среднее число сосудов/10 полей микроскопа при 400x) в желтом теле составляла 6,33±0,99, 18,00± 0,86, 11,50±0,76 и 2,83±0,60 во время метеструса, раннего диэструса, позднего диэструса и проэструса/эструса соответственно. [25]

Крупный рогатый скот

[ редактировать ]

Самки крупного рогатого скота, также называемые в сельском хозяйстве « тёлками », постепенно вступают в стоячую течку или «стоячую течку», начиная с полового созревания в возрасте от 9 до 15 месяцев. Эстральный цикл коровы обычно длится 21 день. [5] Течка стоячая — это визуальный сигнал, обозначающий сексуальную восприимчивость самцов крупного рогатого скота к восхождению на животное. Такое поведение длится от 8 до 30 часов за раз. [26] Другое поведение самки во время стоячей течки может измениться, включая, помимо прочего: нервозность, опухшую вульву или попытки оседлать других животных. [26] Хотя визуальные и поведенческие сигналы полезны для самцов крупного рогатого скота, стадии эструла невозможно определить человеческим глазом. Скорее, стадию можно оценить по внешнему виду желтого тела или составу фолликулов. [27] [28]

Эстральный контроль

[ редактировать ]

Из-за широкого использования крупного рогатого скота в сельском хозяйстве эстральные циклы крупного рогатого скота широко изучались и манипулировались ими в попытке максимизировать прибыльность за счет управления репродуктивным производством. [26] Контроль эструса у крупного рогатого скота в значительной степени осуществляется с целью синхронизации - практики или набора методов, которые чаще всего используются животноводами для контроля времени и продолжительности течки в больших стадах. [4]

Существуют различия между доступными методами синхронизации течки крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей борьбы и бюджета. [4] Некоторые из одобренных FDA препаратов и устройств, используемых для имитации естественных гормонов эстрального цикла, включают, помимо прочего, следующие классы:

  • Гонадорелин : в настоящее время существует пять доступных продуктов гонадорелина, одобренных FDA. [29] Обычно гонадорелин используется в сочетании с другим препаратом, контролирующим эстральный процесс (обычно простагландином). [29] [30] Этот препарат используется для имитации гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ), а также может использоваться для лечения кист яичников. [5]
  • Простагландин : имитирует гормон простагландин F2-альфа, высвобождаемый при отсутствии беременности, и регрессирует желтое тело. [5] Этот препарат используется для достижения более стабильных результатов при искусственном оплодотворении. [30]
  • Прогестин : используется для подавления течки и/или блокировки овуляции. [5] Чаще всего его вводят через интравагинальную вставку, аналогичную ВМС , которая используется для контроля менструального цикла. [31] Он также доступен в виде лечебного корма, но этот метод еще не одобрен для синхронизации посевов крупного рогатого скота. [5]

Существуют различия между доступными методами синхронизации течки крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей борьбы и бюджета. [4]

На эстральные циклы коров также могут влиять другие функции организма, такие как уровень окситоцина . [32] Кроме того, тепловой стресс связан с нарушением развития фолликулов, особенно это касается доминантного фолликула первой волны. [33] Будущие программы синхронизации планируют сосредоточить внимание на влиянии теплового стресса на оплодотворение и уровень эмбриональной смертности после искусственного оплодотворения . [34]

Кроме того, была проведена работа в отношении самок других млекопитающих, например собак, для контроля эструса; Однако до сих пор не существует каких-либо одобренных лекарств, кроме тех, которые имеются в продаже. [35]

Частота эструса у некоторых других известных млекопитающих:

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Хилл, Массачусетс (6 апреля 2021 г.) Эмбриологический эстральный цикл . Получено с https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle.
  2. ^ Перейти обратно: а б Бронсон, Ф.Х., 1989. Репродуктивная биология млекопитающих. Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс, США.
  3. ^ Ллера, Райан; Юилл, Шерил (2021). «Эстральный цикл у собак» . Больницы ВКА . Проверено 6 апреля 2021 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д «Синхронизация течки у крупного рогатого скота – как работает синхронизация течки?» . Техасская служба распространения знаний A&M AgriLife . Проверено 22 марта 2021 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Медицина, Центр ветеринарии (05.03.2021). «Эстральный цикл крупного рогатого скота и одобренные FDA препараты для животных для контроля и синхронизации эструса — ресурс для производителей» . FDA .
  6. Паника женихов в Гомере, Одиссея , книга 22.
  7. ^ Платон, Законы , 854b.
  8. ^ Платон, Республика
  9. ^ Геродот, Истории , гл. 93,1
  10. ^ Перейти обратно: а б Фриман, Марк Э. (1994). «Нейроэндокринный контроль яичникового цикла крыс». В Кнобиле, Э.; Нил, Джей Ди (ред.). Физиология размножения . Том. 2 (2-е изд.). Рэйвен Пресс.
  11. ^ Хип, В. (1900). «Половой сезон млекопитающих и связь проэструма с менструацией ». Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 44 :1:70.
  12. ^ Миллер, Джеффри (апрель 2007 г.). «Влияние овуляторного цикла на заработок чаевых у танцовщиц на коленях: экономические доказательства течки у человека?» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 28 (6): 375–381. doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2007.06.002 .
  13. ^ Вейр, Малькольм. «Течка и спаривание у собак» . Больница для животных VCA .
  14. ^ medilexicon.com > послеродовая течка. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine со ссылкой на: Медицинский словарь Стедмана. Авторское право 2006 г.
  15. ^ Гриффин, Бренда (декабрь 2001 г.). «Плодовитые кошки: эстральный цикл» (PDF) . Сборник по непрерывному образованию практикующего ветеринара . 23 (12): 1049–1056.
  16. ^ Маркондес, ФК; Бьянки, Ф.Дж.; Танно, AP (ноябрь 2002 г.). «Определение фаз эстрального цикла у крыс: некоторые полезные соображения» . Бразильский биологический журнал . 62 (4А): 609–614. дои : 10.1590/S1519-69842002000400008 . ISSN   1519-6984 . ПМИД   12659010 .
  17. ^ Вальдеспино, К.; Аса, К.С. и Бауман, Дж.Э. (2002). «Эстральные циклы, совокупление и беременность у лисицы фенек ( Vulpes zerda (PDF) . Журнал маммологии . 83 (1): 99–109. doi : 10.1644/1545-1542(2002)083<0099:ECCAPI>2.0.CO;2 . S2CID   51812228 .
  18. ^ Пеликан и др. , 2006 г.
  19. ^ Шпиндлер и Вильдт, 1999.
  20. ^ Уолтер, И.; Галабова Г.; Димов Д.; Хельмрайх, М. (февраль 2011 г.). «Морфологическая основа проэструального кровотечения из эндометрия у собак». Териогенология . 75 (3): 411–420. doi : 10.1016/j.theriogenology.2010.04.022 . ПМИД   21112080 .
  21. ^ Аурих, Кристина (01 апреля 2011 г.). «Репродуктивные циклы лошадей» . Наука о воспроизводстве животных . Спецвыпуск: Репродуктивные циклы животных. 124 (3): 220–228. doi : 10.1016/j.anireprosci.2011.02.005 . ISSN   0378-4320 . ПМИД   21377299 .
  22. ^ Хилл, Массачусетс (11 марта 2021 г.) Эмбриология эстрального цикла . Получено с https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle.
  23. ^ Маккракен, Дж.А.; Кастер, Э.Э.; Ламса, Дж. К. (1999). «Лютеолиз: нейроэндокринно-опосредованное событие». Физиологические обзоры . 79 (2): 263–323. дои : 10.1152/physrev.1999.79.2.263 . ПМИД   10221982 .
  24. ^ Ёсинага, К. (1973). «Вызванная гонадотропинами секреция гормонов и структурные изменения в яичниках во время репродуктивного цикла небеременных». Справочник по физиологии . Том. Эндокринология II, Часть 1.
  25. ^ Куреши, А.С.; Хусейн, М.; Рехан, С.; Акбар, З.; Рехман, НУ (2015). «Морфометрические и ангиогенные изменения желтого тела буйвола нили-рави ( Bubalus bubalis ) во время эстрального цикла». Пакистанский журнал сельскохозяйственных наук . 52 (3): 795–800.
  26. ^ Перейти обратно: а б с Перри, Джордж (2004). Салверсон, Робин (ред.). «Эстральный цикл крупного рогатого скота» (PDF) . Расширение СДСУ .
  27. ^ Ирландия, Джеймс Дж.; Мерфи, РЛ; Коулсон, П.Б. (1980). «Точность прогнозирования стадий эстрального цикла крупного рогатого скота по внешнему виду желтого тела» . Журнал молочной науки . 63 (1): 155–160. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(80)82901-8 . ISSN   0022-0302 . ПМИД   7372895 .
  28. ^ Гинтер, О.Дж.; Кастелич, JP; Кнопф, Л. (1 сентября 1989 г.). «Состав и характеристики фолликулярных волн во время эстрального цикла крупного рогатого скота» . Наука о воспроизводстве животных . 20 (3): 187–200. дои : 10.1016/0378-4320(89)90084-5 . ISSN   0378-4320 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Медицина, Центр ветеринарии (03.11.2018). «Фертагил® (гонадорелина ацетат) - Ветеринарам» . FDA .
  30. ^ Перейти обратно: а б «LUTALYSE® Инъекционный (динопрост инъекционный)» . www.zoetisus.com . Проверено 06 апреля 2021 г.
  31. ^ «Гормональный контроль эструса у крупного рогатого скота – управление и питание» . Ветеринарный справочник . Проверено 22 марта 2021 г.
  32. ^ Армстронг, DT; Гензель, Уильям (1959). «Изменение эстрального цикла крупного рогатого скота окситоцином» . Журнал молочной науки . 42 (3): 533–542. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(59)90607-1 . ISSN   0022-0302 .
  33. ^ Вулфенсон, Д.; Тэтчер, WW; Бадинга, Л.; Сави0, Джей Ди; Мейдан, Р.; Лью, Би Джей; Брау-тал, Р.; Берман, А. (1 мая 1995 г.). «Влияние теплового стресса на развитие фолликулов во время эстрального цикла у лактирующего молочного скота1» . Биология размножения . 52 (5): 1106–1113. дои : 10.1095/biolreprod52.5.1106 . ISSN   0006-3363 . ПМИД   7626710 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Сантос, JE P; Тэтчер, WW; Чебель, Р.К.; Серри, РЛ А; Гальвао, К.Н. (1 июля 2004 г.). «Влияние эмбриональной смертности крупного рогатого скота на эффективность программ синхронизации течки» . Наука о воспроизводстве животных . Исследования и практика III. 15-й Международный конгресс по репродукции животных. 82–83: 513–535. doi : 10.1016/j.anireprosci.2004.04.015 . ISSN   0378-4320 . ПМИД   15271477 .
  35. ^ Куцлер М.А. Манипулирование эстральным циклом у собак. Ветеринарная клиника Норт-Ам, практика мелких животных. Июль 2018 г.;48(4):581-594. дои : 10.1016/j.cvsm.2018.02.006 . Epub, 27 апреля 2018 г. PMID 29709316.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a455aab1eb667fb923a78c40024d473e__1716787980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a4/3e/a455aab1eb667fb923a78c40024d473e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Estrous cycle - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)