Индуцированная овуляция (животные)
Индуцированная овуляция не происходит происходит у некоторых видов животных, у которых овуляция циклически или спонтанно. [1] [2] Овуляция может быть вызвана внешними раздражителями во время или до спаривания , такими как сперма , феромоны или механическая стимуляция во время совокупления .
Овуляция происходит на поверхности яичника и описывается как процесс, при котором ооцит (женская половая клетка) высвобождается из фолликула . Овуляция — это невредная «воспалительная реакция», которая инициируется выбросом лютеинизирующего гормона (ЛГ). [3] Механизм овуляции варьируется у разных видов. У людей процесс овуляции происходит примерно на 14 день менструального цикла , его также можно назвать «циклической спонтанной овуляцией». Однако процесс ежемесячных менструаций обычно связан с людьми и приматами . [4] все остальные виды животных овулируют с помощью других механизмов.
Спонтанная овуляция — это овуляторный процесс, при котором созревающие фолликулы яичников секретируют стероиды яичников для генерации пульсирующего ГнРГ ( нейропептида , который контролирует все репродуктивные функции позвоночных), высвобождаемого в срединное возвышение (область, которая соединяет гипоталамус с передней долей гипофиза ), что в конечном итоге вызывает предовуляторный всплеск ЛГ . Виды со спонтанной овуляцией проходят менструальные циклы и плодовиты в определенное время в зависимости от того, в какой части цикла они находятся. Виды, у которых самки являются спонтанными овуляторами, включают крыс , мышей , морских свинок , лошадей , свиней , овец , обезьян и людей. . [5] [6]
Индуцированная овуляция — это процесс, при котором предовуляторный выброс ЛГ и, следовательно, овуляция индуцируются каким-либо компонентом полового акта, например, получением генитальной стимуляции. Обычно спонтанные стероид-индуцированные выбросы ЛГ не наблюдаются у индуцированных видов овуляторов на протяжении всего их репродуктивного цикла, что указывает на то, что высвобождение ГнРГ отсутствует или снижается из-за отсутствия действия положительной обратной связи со стороны стероидных гормонов. Однако, наоборот, некоторые виды со спонтанной овуляцией могут иногда подвергаться вызванному спариванием предовуляторному всплеску ЛГ. Виды, у которых у самок индуцируются овуляторы, включают кошек , кроликов , хорьков и верблюдов . [5] В 1985 году Чен и др. , использовали двугорбых верблюдов для изучения факторов, вызывающих овуляцию во время сезона размножения. Они контролировали яичники верблюдиц на предмет овуляции путем ректальной пальпации после осеменения образцов спермы. Чен и др. пришли к выводу, что у этого конкретного вида верблюдов овуляция индуцируется семенной плазмой , а не сперматозоидами . [7]
Эволюция
[ редактировать ]Хотя эволюция этих двух типов овуляции не совсем понятна, тип овуляции, который был бы полезен для некоторых видов, можно понять, взглянув на социальные группы. Животные, имеющие большие и сложные социальные группы, получают выгоду от спонтанной овуляции, поскольку только лучшие самцы могут размножаться с самками. Если самцов, пригодных для размножения, мало, имеет смысл распределить время, в которое самки становятся фертильными, тем самым увеличивая долю случаев оплодотворения. [8] Однако это не объясняет эволюцию овуляции у всех видов, например, у некоторых видов наблюдается синхронизация эструса.
Механизм
[ редактировать ]При спонтанных овуляторах эстроген и прогестерон, секретируемые фолликулами по мере их роста и созревания, влияют на высвобождение ГнРГ и, следовательно, вызывают всплеск ЛГ. Всплеск ЛГ затем вызывает выброс яйцеклетки.
Овуляция запускается при индуцированных овуляторах выбросом ЛГ из передней доли гипофиза, который индуцируется во время спаривания. Это было зафиксировано среди животных: кроликов, полевок, хорьков и верблюдов. [5] У некоторых видов, таких как хорек, продолжительность интромиссии не влияет на выброс ЛГ, тогда как у других видов, таких как кошка, это родство, и более высокие уровни ЛГ вырабатываются в результате многократного спаривания. У многих видов для возникновения всплеска ЛГ требуется небольшая интромиссия.
Пути, по которым информация достигает мозга и вызывает высвобождение ГнРГ, недостаточно изучены; однако норадренергические нейроны среднего и ствола мозга, по-видимому, активируются в ответ на интромиссию во время спаривания. Эти нейроны затем стимулируют медиобазальный гипоталамус, высвобождая ГнРГ из срединного возвышения. [5] Большинство экспериментов по высвобождению ГнРГ и ЛГ было сосредоточено на спонтанных овуляторах, хотя были проведены исследования на некоторых индуцированных овуляторах (например, на кроликах, хорьках). Из этого следует, что норадреналин способствует высвобождению ГнРГ у кроликов и хорьков, а также в голубом пятне , которое является частью мозга, участвующей в передаче генитально-соматосенсорной информации к нейронам ГнРГ. [9] Другие вещества, обладающие аналогичным действием, включают нейропептид Y.
Разновидность
[ редактировать ]Было обнаружено, что у многих видов овуляторы индуцируются, и причины этого не всегда ясны. Однако одна из возможных причин заключается в том, что индуцированная овуляция может обеспечить лучший репродуктивный потенциал для тех видов, которые обычно имеют более короткую продолжительность жизни и меньше встреч, что приводит к снижению возможностей спаривания на протяжении всей их жизни. [10] Другие виды могут быть «факультативно индуцированными овуляторами», что означает, что, хотя они могут овулировать спонтанно, цикл может ускоряться или замедляться в зависимости от присутствия самцов, самок или спаривания. [11]
Некоторые грызуны, такие как белки [11] и слепыши являются известными индуцированными овуляторами. У крыс восточноафриканского слепыша , а также капско-дюнского, натальского, хайвильдского и слепого слепышей известны индуцированные овуляторы. Этим видам требуется спаривание для стимуляции влагалища и шейки матки, что приводит к овуляции у самок. Было обнаружено, что у восточноафриканского землекопа на половом члене есть небольшие шипы , которые, как полагают, также способствуют стимуляции индуцированной овуляции. [10]
Виды коал — менее известные индуцированные овуляторы. Коалам требуется спаривание, при котором присутствие эякулированной спермы необходимо, чтобы стимулировать самку к выработке выброса ЛГ (что может вызвать овуляцию фолликула). В отличие от многих других животных, простого присутствия самца коалы недостаточно, чтобы вызвать саму овуляцию, а вагинальной стимуляции самой по себе недостаточно, чтобы вызвать индуцированную овуляцию. [12]
Кошки – еще один широко известный индуцированный овулятор. После спаривания уровень ЛГ у кошек резко возрастает, и можно прогнозировать, что время овуляции наступит через 1–2 дня. [13]
Росомахи - другие известные индуцированные овуляторы, которым требуется физическое спаривание, чтобы вызвать овуляцию. [14]
Индуцированная овуляция происходит у различных хищных животных . видов [15] включая большинство кошачьих [16] и несколько видов куньих . [17] Многие виды медведей способны вызывать овуляцию, включая медведя гризли , черного медведя и белого медведя , где для индуцированной овуляции требуется как присутствие самца, так и само спаривание. Однако есть некоторые предположения, что спаривание не является столь строгим требованием для овуляции у медведей. [18]
У японских черных медведей индуцируются овуляторы. Было замечено, что у большинства самок, содержавшихся отдельно от самцов, овуляция не наблюдалась, тогда как у самок, содержавшихся в районах с медведями-самцами, овуляция происходила. Спаривание медведей вызывало повышенный уровень прогестерона, о чем свидетельствовало повышение уровня прогестерона, измеренное у медведей в месяцы, следующие за сезонами спаривания. [19] У японских черных медведей присутствия самца было достаточно, чтобы вызвать заметное повышение уровня прогестерона даже без спаривания. Это может свидетельствовать о том, что феромональные / хемосенсорные факторы также могут способствовать индуцированной овуляции у некоторых видов. [19]
Индуцированная овуляция способна происходить у некоторых видов рыб. В Китае пресноводную рыбу, в том числе различные виды карпа , леща и вьюна, можно вызвать овуляцию с помощью агонистов дофамина . Такая индукция овуляции с помощью лекарств способна вызвать предсказуемый период овуляции и очень полезна для разведения этих видов. [20]
У крупного рогатого скота
[ редактировать ]Естественный цикл спонтанной овуляции происходит у таких видов, как коровы . [21] Существует большой спрос на стимуляцию овуляции у крупного рогатого скота, поскольку это позволяет фермерам синхронизировать овуляцию у крупного рогатого скота в одно и то же время, помогая повысить эффективность молочного животноводства. [22] Индуцированную овуляцию можно использовать в теплое время года для повышения уровня прогестерона в плазме и улучшения плодовитости крупного рогатого скота. [23] Однако овуляция может быть вызвана только у коров со зрелыми фолликулами и лишь инициирует лютенизацию, но не сокращает время овуляции.
Существует ряд методов, которые используются для индукции овуляции у крупного рогатого скота, такие как: искусственное осеменение, введение ряда гормонов, таких как хорионический гонадотропин, ХГЧ и ЛГ. А также инъекции прогестерона с помощью интравагинальных устройств, называемых PRID (интравагинальные устройства, высвобождающие прогестерон). [24]
У кошек
[ редактировать ]Домашних кошек часто называют индуцированными овуляторами. Во время интромиссии пенис, вероятно, вызывает растяжение задней части влагалища и индуцирует высвобождение гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) из гипоталамуса посредством нейроэндокринных рефлексов. Всплеск лютеинизирующего гормона (ЛГ) происходит через несколько минут после спаривания. При многократном спаривании всплеск ЛГ сильнее и длится дольше, чем при одном спаривании. Имеются сообщения об овуляции без вязки у кошек. Спонтанная овуляция встречается не только у кошек, но и происходит с некоторой частотой. Похоже, что некопулятивная овуляция может быть возможна в ответ на различные визуальные, слуховые или обонятельные сигналы. Уместнее считать у домашних кошек овулятор как индуцированный, так и спонтанный. [25]
У кроликов
[ редактировать ]Известен с 1905 года. [26] что у домашних кроликов овуляция индуцируется физически, хотя они также могут овулировать спонтанно. В ранних сообщениях говорилось, что простое нахождение самки в непосредственной близости от самца может вызвать овуляцию, хотя в этих ранних отчетах не было представлено никаких данных. [27]
У верблюдовых
[ редактировать ]Одинокие верблюды ( Camelus dromedarius ), двугорбые верблюды ( Camelus bactrianus ), ламы ( Lama glama ) и альпаки ( Lama pacos ) являются индуцированными овуляторами. [28] [29]
Двугорбый верблюд
[ редактировать ]У двугорбых верблюдов овуляция происходит после осеменения во влагалище; именно семенная плазма, а не сперматозоиды, вызывает овуляцию. Овуляция происходит у 87% самок после осеменения: у 66% овуляция происходит в течение 36 часов, а у остальных - через 48 часов (так же, как и при естественном спаривании). Наименьшее количество спермы, необходимое для овуляции, составляет около 1,0 мл. [28]
Альпака
[ редактировать ]У альпаки фолликулы овулируют примерно через 26 часов после коитальной стимуляции. Монтаж, сопровождаемый интромиссией, необходим для обеспечения адекватной стимуляции высвобождения ЛГ и последующей овуляции. [30] Отложение спермы, содержащей фактор, индуцирующий овуляцию (OIF), [6] было показано, что увеличивает вероятность беременности. Длительное совокупление, вызывающее ссадины и воспаление матки, может усилить абсорбцию OIF.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кнобил, Эрнст (2006). Физиология репродукции Кнобила и Нила . Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN 978-0-12-515401-7 .
- ^ Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .
- ^ Ричардс, Дж. С.; Хедин, Л. (1988). «Молекулярные аспекты действия гормонов на развитие фолликулов яичников, овуляцию и лютеинизацию». Ежегодный обзор физиологии . 50 : 441–463. дои : 10.1146/annurev.ph.50.030188.002301 . ISSN 0066-4278 . ПМИД 3288100 .
- ^ Штрассманн, Б.И. (июнь 1996 г.). «Эволюция эндометриальных циклов и менструации». Ежеквартальный обзор биологии . 71 (2): 181–220. дои : 10.1086/419369 . ISSN 0033-5770 . ПМИД 8693059 . S2CID 6207295 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Баккер, Дж.; Баум, MJ (июль 2000 г.). «Нейроэндокринная регуляция высвобождения ГнРГ в индуцированных овуляторах» . Границы нейроэндокринологии . 21 (3): 220–262. дои : 10.1006/frne.2000.0198 . ISSN 0091-3022 . ПМИД 10882541 . S2CID 873489 .
- ^ Перейти обратно: а б Адамс, врач общей практики; Ратто, Миннесота (2012). «Фактор, индуцирующий овуляцию, в семенной плазме: обзор». Наука о воспроизводстве животных . 136 (3): 148–156. дои : 10.1016/j.anireprosci.2012.10.004 . ПМИД 23141951 .
- ^ Чен, Британская Колумбия; Юэнь, ZX; Пан, GW (1 июля 1985 г.). «Вызванная спермой овуляция у двугорбого верблюда (Camelus bactrianus)» . Журнал репродукции и фертильности . 74 (2): 335–339. дои : 10.1530/jrf.0.0740335 . ISSN 1470-1626 . ПМИД 3900379 .
- ^ Конэуэй, Швейцария (июнь 1971 г.). «Экологическая адаптация и размножение млекопитающих». Биология размножения . 4 (3): 239–247. CiteSeerX 10.1.1.1014.8958 . дои : 10.1093/biolreprod/4.3.239 . ISSN 0006-3363 . ПМИД 5000279 .
- ^ Шпионы, ХГ; Пау, Кентукки; Ян, СП (февраль 1997 г.). «Коитальные и эстрогеновые сигналы: контраст в предовуляторных нейроэндокринных сетях кроликов и макак-резус» . Биология размножения . 56 (2): 310–319. дои : 10.1095/biolreprod56.2.310 . ISSN 0006-3363 . ПМИД 9116126 .
- ^ Перейти обратно: а б Катандукила, Жестина В.; Беннетт, Найджел К. (май 2016 г.). «Характер овуляции у восточноафриканской корневой крысы ( Tachyoryctes splendens ) из Танзании: индуцированная или спонтанная овуляция?». Канадский журнал зоологии . 94 (5): 345–351. дои : 10.1139/cjz-2015-0217 . hdl : 2263/59996 .
- ^ Перейти обратно: а б Йохле, Вольфганг (1973). «Овуляция, вызванная коитусом» . Контрацепция . 7 (6): 523–564. дои : 10.1016/0010-7824(73)90023-1 . ISSN 0010-7824 .
- ^ Джонстон, Южная Дакота; О'Каллаган, П.; Нильссон, К.; Ципори, Г.; Керльюис, доктор медицинских наук (1 ноября 2004 г.). «Вызванная спермой лютеиновая фаза и выявление всплеска ЛГ у коалы ( Phascolarctos cinereus )» . Размножение . 128 (5): 629–634. дои : 10.1530/реп.1.00300 . ISSN 1470-1626 . ПМИД 15509709 .
- ^ Шилле, В.М.; Манрот, Корали; Фермер, Сьюзен Уокер; Папков, Х.; Стабенфельд, GH (1 сентября 1983 г.). «Реакции яичников и эндокринной системы у кошек после коитуса» . Журнал репродукции и фертильности . 69 (1): 29–39. дои : 10.1530/jrf.0.0690029 . ISSN 1470-1626 . ПМИД 6684161 .
- ^ Мид, Родни А.; Боулз, Марк; Старипан, Грег; Джонс, Майк (1 января 1993 г.). «Доказательства ложной беременности и индуцированной овуляции у содержащихся в неволе росомах (Gulo gulo)». Зоопарковая биология . 12 (4): 353–358. дои : 10.1002/zoo.1430120405 . ISSN 1098-2361 .
- ^ Ларивьер, Серж; Фергюсон, Стивен Х. (2003). «Эволюция индуцированной овуляции у хищников Северной Америки» . Журнал маммологии . 84 (3): 937–947. дои : 10.1644/bme-003 .
- ^ де Мораис, Розана Ногейра. « Размножение у мелких кошачьих самцов ». Биология, медицина и хирургия диких животных Южной Америки (2008): 312.
- ^ Мид, Родни А. и др. Доказательства ложной беременности и индуцированной овуляции у содержащихся в неволе росомах (Gulo gulo) [ мертвая ссылка ] Зоопарковая биология 12.4 (1993): 353-358.
- ^ Чанг, Гэн-Жуэй; Ян, Чие-Чунг; Сюй, Сон-Хаур; Линь, Чанг; Чиу, Чун-Лунг; Чан, Фанг-Це; Мао, Фрэнк Чиахун (2011). «Профили фекальных репродуктивных стероидов для мониторинга репродуктивных моделей самок формозских черных медведей ( Ursus thibetanus formosanus )». Анналы Зоологических Фенници . 48 (5): 275–286. дои : 10.5735/086.048.0502 . S2CID 84068397 .
- ^ Перейти обратно: а б Окано, Цукаса; Накамура, Сатико; Накашита, Румико; Комацу, Такеши; Мурасэ, Тецума; Асано, Макото; Цубота, Тосио (2006). «Частота овуляции без коитальных стимулов у содержащихся в неволе японских черных медведей ( Ursus thibetanus japonicus ) на основе профилей прогестерона в сыворотке» . Журнал ветеринарной медицины . 68 (10): 1133–1137. дои : 10.1292/jvms.68.1133 . hdl : 20.500.12099/28232 . ПМИД 17085899 .
- ^ Питер, Ричард Э.; Линь, Хао-Рен; Ван дер Краак, Глен (1 ноября 1988 г.). «Индуцированная овуляция и нерест культивируемых пресноводных рыб в Китае: достижения в применении аналогов ГнРГ и антагонистов дофамина». Аквакультура . Индуцированный нерест азиатских рыб. 74 (1): 1–10. дои : 10.1016/0044-8486(88)90080-4 .
- ^ Богл, ОА; Ратто, Миннесота; Адамс, врач общей практики (01 августа 2011 г.). «Доказательства сохранения биологической активности фактора, индуцирующего овуляцию, в семенной плазме» . Размножение . 142 (2): 277–283. дои : 10.1530/REP-11-0042 . ISSN 1470-1626 . ПМИД 21652637 .
- ^ Уилтбанк, Майло К.; Персли, Дж. Ричард (1 января 2014 г.). «Корова как индуцированный овулятор: искусственный интеллект по времени после синхронизации овуляции». Териогенология . 81 (1): 170–185. doi : 10.1016/j.theriogenology.2013.09.017 . ПМИД 24274420 .
- ^ Де Ренсис, Ф.; Валентини, Р.; Горрьери, Ф.; Боттарелли, Э.; Лопес-Гатиус, Ф. (1 июня 2008 г.). «Стимулирование овуляции ХГЧ повышает плодовитость дойных коров в теплое время года». Териогенология . 69 (9): 1077–1082. doi : 10.1016/j.theriogenology.2008.01.020 . ПМИД 18374407 .
- ^ Явас, Ю.; Валлон, Дж.С. (1 июля 2000 г.). «Индукция овуляции у молочных коров в послеродовом периоде: обзор». Териогенология . 54 (1): 1–23. дои : 10.1016/S0093-691X(00)00322-8 . ISSN 0093-691X . ПМИД 10990345 .
- ^ «Эструс» . Университет Сиднея. 2012 . Проверено 12 сентября 2014 г.
- ^ Хип, В. (1905). «Овуляция и дегенерация яйцеклеток у кроликов» . Учеб. Р. Сок. Б. 76 (509): 260–268. дои : 10.1098/rspb.1905.0019 .
- ^ Стейплс, RE (1967). «Поведенческая индукция овуляции у кроликов в эструсе» . Дж. Репрод. Плодородный . 13 (3): 429–435. дои : 10.1530/jrf.0.0130429 . ПМИД 6067508 .
- ^ Перейти обратно: а б Чен, Британская Колумбия; Юэнь, ZX; Пан, GW (1985). «Вызванная спермой овуляция у двугорбого верблюда ( Camelus bactrianus )» . Дж. Репрод. Плодородный . 74 (2): 335–339. дои : 10.1530/jrf.0.0740335 . ПМИД 3900379 .
- ^ Браво, П.В.; Скидмор, Дж.А.; Чжао, XX (2000). «Репродуктивные аспекты и хранение спермы верблюдовых» (PDF) . Наука о воспроизводстве животных . 62 (1): 173–193. дои : 10.1016/s0378-4320(00)00158-5 . ПМИД 10924824 .
- ^ Фернандес-Бака, С.; Мэдден, DHL; Новоа, К. (1970). «Влияние различных раздражителей спаривания на индукцию овуляции у альпаки» . Дж. Репрод. Плодородный . 22 (2): 261–267. дои : 10.1530/jrf.0.0220261 . ПМИД 5464117 .