Jump to content

Сексуальная опухоль

Половое опухание у самки павиана гамадрила

Половой отек , половая кожа или аногенитальная припухлость относятся к локализованному нагрубанию области ануса и вульвы у некоторых самок приматов , размер которых меняется в течение менструального цикла . [1] [2] [3] Считается сигналом плодородия честным , [4] Эти опухоли привлекают самцов приматов; предпочитая и конкурируя за самок с самыми большими опухолями. [5]

Несмотря на тщательные исследования, конечная функция половых отеков остается неизвестной. [6] [7] За последние 50 лет было предложено восемь основных объяснений, каждое из которых утверждает, что объясняет функцию преувеличенных отеков. Однако считается, что ни одна гипотеза в отдельности не объясняет функцию половых отеков; сочетание этих теорий может быть более подходящим. [8] В соответствии с этим идеалом, самые последние исследования функции сексуальных опухолей (гипотеза градуированных сигналов) объединяют несколько существующих теорий в попытке предоставить более полное описание сексуальных опухолей. [9]

Характеристики

[ редактировать ]

Физические характеристики и корреляты

[ редактировать ]

Половые отеки представляют собой скопления припухлой ткани, циклически возникающие на гениталиях и прилегающих задних отделах самок приматов. Точная репродуктивная цель сексуальных отеков до конца не ясна, хотя известно, что эрогенная чувствительность этой ткани побуждает женщин поддерживать сексуальный контакт с мужчинами. [10] Расположение вздутий может сильно влиять на расположение мужского фокуса во время ухаживания и на возможное пенетрантность. У шимпанзе , бонобо , бабуинов и многих видов обезьян Старого Света опухоли обычно концентрируются в промежностной , перианальной и копчиковой областях, а не вентрально в области вульвы . [11] Таким образом, положения дорсального вздутия могут коррелировать с частыми неконцептуальными, проникающими установками, тем самым улучшая стратегии спаривания самок с большим объемом и низкой эффективностью, которые защищают от случайного оплодотворения оппортунистическими самцами низкого уровня во время пика фертильности. [12] [11]

Отеки можно разделить на две группы: небольшие и чрезмерные. Небольшие вздутия характеризуются умеренными размерами и розовостью аногенитальной ткани и встречаются у обезьян Старого Света, обезьян Нового Света , полуобезьян и гиббонов . [13] [14] Напротив, увеличенные опухоли больше по размеру, и их распространенность в основном ограничена видами приматов Старого Света. [15] Например, они встречаются у всех видов Cercocebus , Mandrillus , Theropithecus , Papio и Pan , а также у большинства макак , колобинов и генонов . [14]

Исследователи попытались определить характеристики видов приматов, демонстрирующих такие увеличенные опухоли. Было обнаружено, что виды, демонстрирующие преувеличенные сексуальные проявления, преимущественно живут в социальных системах, состоящих из нескольких самцов , в которых самки беспорядочно спариваются. [16] У видов с такими вздутиями в группе вдвое больше самцов, чем у видов без них. Более того, в то время как 71% видов приматов Старого Света, живущих в группах, состоящих из нескольких самцов, демонстрируют преувеличенные опухоли, ни одна самка, живущая в группах, состоящих из одного самца, этого не делает. [17] Однако в некоторых случаях сексуальные опухоли можно увидеть в обществах приматов с альтернативными системами спаривания; например, у самок обезьян-лангуров наблюдаются опухоли, но они живут в полигамных группах, состоящих из одного самца. [18]

Приматы с преувеличенными половыми опухолями также демонстрируют несезонный характер размножения, более длительные периоды спаривания и более длительные циклы овуляции. [19] В частности, из 23 видов, которые размножаются несезонно и живут в сообществах, состоящих из нескольких самцов, 91% имеют половые опухоли. [19] Тем не менее, несезонная репродуктивная среда не является необходимым предвестником возникновения половых опухолей. Действительно, самки, которые занимаются сезонным размножением, такие как самки берберийских макак , также демонстрируют преувеличенные половые отеки. [20]

Изменения в менструальном цикле

[ редактировать ]

Увеличенные половые припухлости различаются как по размеру, так и по локализации на протяжении всего женского цикла, начиная с менструации. [17] Например, исследования на бабуинах показали, что после 14 дней постепенного увеличения отек достигал пика в течение 2 дней, а затем уменьшался. [21] У самок шимпанзе наблюдается изменение выраженности отеков. Эти циклические изменения внешнего вида половой кожи отражают изменения гормонов яичников ( эстрогена и прогестагена ) во время менструального цикла самки. [21] В частности, увеличение размера полового отека во время фолликулярной фазы коррелирует с повышенным уровнем эстрогена, а уменьшение размера отека во время лютеиновой фазы связано с повышением уровня прогестерона . [13] было показано На шимпанзе с удаленными яичниками , что отек может быть вызван эстрогеном и подавлен прогестероном. [21] В результате максимальный размер припухлостей часто совпадает с наивысшим потенциалом овуляции , хотя это не идеальная связь. [17] Например, исследования на западноафриканских шимпанзе показали, что более высокая вероятность овуляции обычно возникает в течение 7–9 дней после начала максимального отека половой кожи. [22] Кроме того, исследование диких белоруких гиббонов показало, что максимальный размер набухания и овуляция тесно перекрываются в 80% менструальных циклов . [14]

Размер половых вздутий варьируется не только в пределах каждого цикла, но также в зависимости от женских циклов и разных видов. В частности, максимальный размер опухоли увеличивается от цикла к циклу у отдельных самок шимпанзе и бабуинов. [21] [23] Кроме того, продолжительность максимального размера половых вздутий значительно различается у разных видов. Например, у павианов максимальное набухание длится примерно 15,1 дня, тогда как продолжительность максимального набухания у шимпанзе составляет 10,9 дня. [24]

Как и размер, местоположение также значительно варьируется в течение цикла. Например, у шимпанзе состояние максимальной спины коррелирует с периодом максимального отека. [25]

Мужские реакции на сексуальные отеки

[ редактировать ]

Самцов приматов очень привлекают самки, когда их половые опухоли наиболее велики, и они демонстрируют предпочтительное спаривание в периоды максимального набухания. [6] Самцы, как правило, больше конкурируют за самок, у которых набухание достигает максимальной точки. [17] Конкуренция между самцами достигает пика, и самцы, пытающиеся спариваться с самками с наибольшими набуханиями, получают повышенный уровень агрессии со стороны других самцов. в результате [26] Наблюдения за шимпанзе показали, что присутствие хотя бы одной максимально раздутой самки приводило к более высокому уровню агрессии между самцами в группе, а также к повышению уровня сексуального поведения. [27]

В общем, самцы реагируют на женские сексуальные набухания так, как если бы они указывали на женскую фертильность, используя эти набухания для определения уровня своих усилий и усилий по ухаживанию за самками. [6] У самцов павианов усилие спаривания определяется размером вздутий самки, что, в свою очередь, влияет на уровень агрессии между самцами, соревновательности и боевого поведения, а также на то, сколько времени тратится на уход за самкой и ухаживание за ней. [26] Пиковое набухание также коррелирует с более высоким уровнем охранного поведения самцов: самцы предпочитают охранять тех самок, у которых отеки близки к максимальному набуханию или достигают его, а также проводят больше проверок их аногенитальных областей. [17] [28]

Больший доступ к наиболее раздутым самкам обычно предоставляется и выигрывается наиболее доминирующими самцами в группе. Те, кто находится ниже по иерархии, как правило, могут получить доступ и спариваться с самками только за пределами этих периодов пикового набухания, когда конкуренция за них снижается и внимание более доминирующих самцов смещается на более набухших самок в группе. [17] У бабуинов более зрелые и доминирующие самцы чаще всего спариваются с наиболее восприимчивыми самками на пике набухания. Молодые самцы получают доступ к спариванию, хотя и гораздо реже, и только в рамках стратегии спаривания самок павиана, которая дает преимущество неконцептуальной установке в качестве защиты от них. У молодых самцов вероятность зачатия немного выше, чем пик набухания (например, в начале эстрального цикла ). [29]

Хотя многое известно о физических характеристиках половых опухолей, их точное функциональное значение остается спорным. [6] [30] Роль полового отбора в эволюции этих вздутий фигурирует во многих гипотезах, и со времен Дарвина предполагалось, что он играет значительную роль. [6] [31] Гипотетические функции половых опухолей часто фокусируются на набуханиях с точки зрения стратегии спаривания самок. [32] Они варьируются от рекламы плодовитости и качества (например, «Надежный индикатор»), максимизации потенциальных партнеров, чтобы запутать отцовство потомства (например, «Многосамцы»), до помощи самке в оценке наилучших возможных партнеров для спаривания (например, «Лучший самец») и даже гарантий уверенность в отцовстве (например, «Очевидная овуляция»), и все они направлены на учет аспектов преувеличенных сексуальных набуханий. [32] [33] В этом разделе рассматривается ряд гипотез, объясняющих предполагаемые функции этих вздутий.

Гипотеза сенсорной эксплуатации

[ редактировать ]

Измененная версия модели преследования Холланда и Райс используется для объяснения функции сексуальных опухолей. [13] [34] Модель преследования основана на идее «сенсорной эксплуатации». [35] в котором черты развиваются, чтобы сильно стимулировать сенсорную систему воспринимающих. [36] В результате эти черты служат для манипулирования поведением воспринимающего в пользу сигнальщика. В конкретном случае половых опухолей самцы предпочитают большие опухоли, поскольку сигнал о фертильности используется для борьбы с сопротивлением самцов спариванию. [37] [38] Поэтому считается, что небольшие сексуальные опухоли стали преувеличены как форма антагонистической коэволюции. [39] [40]

Связь, обнаруженная между женской фертильностью и размером половых отеков у нескольких видов макак, подтверждает эту гипотезу. [38] В частности, у женщин с низкой фертильностью, например у подростков, наблюдались значительно большие опухоли, чем у взрослых с более высоким уровнем фертильности. Исследования остаются достаточно последовательными для разных видов животных; павианов Самки желтых ( Papio cynocephalus ), которым трудно зачать ребенка, в среднем демонстрируют наиболее заметные половые опухоли. [39] Напротив, некоторые критиковали теорию сенсорной эксплуатации; они придерживаются мнения, что, если бы женские половые опухоли не были честным сигналом женской фертильности, самцы эволюционировали бы так, чтобы распознавать различия в женских качествах или иметь равное предпочтение перед самками с разными размерами опухолей. [41] [42]

Гипотеза стоимости сексуального влечения

[ редактировать ]

Рэнгем предложил гипотезу стоимости сексуального влечения в результате сравнения количества сексуальных циклов между зачатиями, которые испытывают как рожавшие, так и нерожавшие самки шимпанзе , а также рожавшие западные и восточные шимпанзе ( Pan troglodytes verus и Pan troglodytes schweinfurthii ), а также размер половых отеков, сопровождающих эти различия . [43] Наблюдая за этими группами у обоих видов, он предположил, что два фактора наиболее важны в определении того, насколько явно самка проявляет стадию овуляции в своем цикле: уровень конкуренции , которая существует между самками группы за ресурсы, такие как еда; и разница в транспортных расходах для рожавших и нерожавших самок. [43] [44]

Если предположить, что самкам требуется определенное количество совокуплений, прежде чем они смогут зачать ребенка, это предполагает, что они могут достичь этого числа быстрее либо за счет большого количества овуляторных циклов между зачатиями, либо за счет большого количества овуляторных циклов между зачатиями. [44] или потому, что во время овуляции они кажутся более привлекательными для мужчин из-за более крупных отеков. [43] Однако более очевидная овуляция приводит к большему принуждению самцов, что может иметь негативные последствия, такие как нежелательное общение со стороны самца низкого ранга или травма в результате насильственного спаривания. [45] [46] Следовательно, самки примут такой высокий уровень принуждения только в том случае, если конкуренция в схватке в их сообществе высока и если принуждение позволит им достичь необходимого количества совокуплений за короткое время. [43] Например, восточные шимпанзе, которые ранее произвели потомство, как правило, испытывают сильную внутригрупповую борьбу и поэтому стремятся к меньшему количеству овуляторных циклов между зачатиями. [43] В результате им необходимо спариваться с большим количеством самцов в течение каждого овуляторного периода. Поэтому в эти периоды им необходимо выглядеть более привлекательными, и поэтому у них развиваются большие сексуальные отеки. [43]

Хотя модель Рэнгема была оправдана его наблюдениями, [43] Других подтверждений гипотеза не нашла. Дешнер и Бош исследовали эту гипотезу непосредственно, наблюдая за одними и теми же видами, и обнаружили, что она не может подтвердить их результаты, и поэтому предложили гипотезу социального паспорта в качестве альтернативы. [44]

Гипотеза социального паспорта

[ редактировать ]

Первое половое возбуждение у самок шимпанзе происходит примерно в то время, когда они впервые начинают исследовать различные территории. [47] женщины Это потенциально опасный период перед постоянной эмиграцией из родной социальной группы. [47] На основании этого наблюдения считается, что сексуальные отеки действуют как «социальный паспорт», рекламирующий сексуальную восприимчивость в этот переходный период между сообществами. [48] Гипотеза предполагает, что отек трансформирует потенциальную агрессию, которую мужчины в новой социальной группе могут проявлять по отношению к женщине, в сексуальные побуждения. [49] Считается, что это поможет добиться признания женщин со стороны мужчин, живущих в новой социальной группе. [49] В свою очередь, такое принятие самцов снижает вероятность того, что самка подвергнется нападению со стороны самцов, и увеличивает вероятность того, что самцы защитят их от враждебных местных самок. Таким образом, согласно гипотезе социального паспорта, сексуальные отеки обеспечивают относительно безопасный переход между различными сообществами; позволяя самкам-подросткам исследовать местных конкурентов и ресурсы различных территорий, прежде чем решить, где переселиться и размножаться на постоянной основе. [50] [51]

Согласно этой гипотезе, молодые самки, которые благополучно интегрировались в новое сообщество, по-прежнему получают выгоду от сексуальных опухолей. В частности, считается, что молодые самки нуждаются в поддержке самцов, приобретаемой при интеграции в новую группу во время конфликтов с самками более высокого социального ранга или при защите своих детенышей от драк с детьми этих более высокоранговых самок. [51] Таким образом, сексуальные набухания действуют как социальный паспорт, облегчающий взаимодействие между женщинами. [44]

Исследование гипотезы социального паспорта дало противоречивые результаты. Наблюдения за обыкновенными шимпанзе ( Pan troglodytes ) в лесу Тай , например, привели к открытию, что бесплодные самки-подростки или подчиненные матери обнаруживают опухоли при эмиграции в новые сообщества, что позволяет предположить, что опухоли действительно действуют, устраняя любой социальный стресс, который может быть направлены на них в период эмиграции. [52] Однако исследования обезьян-колобусов оливкового цвета ( Procolobus verus ), обитающих в том же регионе, показали, что самки эмигрируют, не проявляя половых отеков. [53] На основании этих данных было высказано предположение, что гипотеза социального паспорта не является подходящим объяснением функции половых опухолей у этого вида.

Гипотеза мужских услуг

[ редактировать ]

Гипотеза мужских услуг предполагает, что сексуальные наплывы приводят к прямой выгоде для женщин, поощряя доминирующих мужчин к участию в партнерском поведении (т.е. формировании партнерства). [54] Набухание вызывает охранное поведение самцов, которые хотят увеличить свои шансы на рождение потомства от набухшей самки, в результате чего доминирующие самцы действуют как телохранители, чтобы уменьшить и предотвратить преследования со стороны других самцов в социальной группе. [55] Самки также могут получить выгоду, поскольку доминирующие самцы могут позже защитить полученное потомство, уменьшая угрозу детоубийства со стороны других самцов. [38] [56] Было замечено, что приматы-самцы будут пытаться монополизировать или получить эксклюзивный сексуальный доступ к самке на ранних стадиях полового набухания, чтобы обеспечить ему сексуальный доступ при максимальном набухании, когда у нее наиболее вероятно овуляция. [57] ) наблюдалось, Хотя самцы в таких ситуациях охраняют самок ради собственной выгоды (т.е. чтобы гарантировать, что они смогут произвести на свет потомство самки), у макак-резус ( Macaca mulatta что самки также получают выгоду от этих союзов и подвергаются преследованиям. меньше у подчиненных самцов, когда они находятся с доминирующим. [58]

Гипотезу мужских услуг хвалят за ее способность объяснить доказательства того, что отеки не всегда точно указывают на овуляцию; отсутствие точности, вероятно, приведет к увеличению продолжительности поведения по охране партнера и партнерству, предусмотренному гипотезой. [54] Однако некоторые из его прогнозов не сбываются. Например, несмотря на преимущества уменьшения притеснений со стороны подчиненных самцов при наличии доминирующих самцов, было замечено, что самки не всегда решают спариваться с этими более сильными и доминантными самцами. [33] [59]

Гипотеза очевидной овуляции

[ редактировать ]

Гипотеза очевидной овуляции (или уверенности в отцовстве) половых опухолей была впервые предложена Гамильтоном в 1984 году. [60] Гипотеза предполагает, что преувеличенные опухоли указывают на время овуляции и, как следствие, повышают уверенность в отцовстве, позволяя самцам оценить, удалось ли им произвести потомство от этой самки. [17] Это приносит пользу самке и ее потомству, поскольку отцовская уверенность часто связана с уровнем отцовской заботы и инвестиций. [61] Таким образом, гипотеза очевидной овуляции предполагает, что половые опухоли служат индикатором овуляции для самцов, которые затем могут быть уверены в отцовстве потомства, чтобы побудить самца вкладывать средства преимущественно в потомство этой самки. [33] Это похоже на гипотезу отцовской заботы, которая предполагает, что сексуальные отеки позволяют самцу определять вероятность рождения потомства от конкретной самки, сигнализируя о ее статусе овуляции, что позволяет им впоследствии соответствующим образом распределять инвестиции на основе своей оценки того, достигли ли они успеха. отцовство. [28]

Очевидная овуляция, объясняющая сексуальные набухания, согласуется с наблюдением, что овуляция часто совпадает с максимальным набуханием. [62] Дополнительным подтверждением того, что самцы используют набухания способом, изложенным в этой гипотезе, для оценки времени овуляции, являются наблюдения о том, что у диких длиннохвостых макак ( Macaca fascicleis ): самцы более возбуждены и находят самок более привлекательными в период пикового набухания. [63] Однако другие критиковали эту гипотезу. Согласно оценке Столлмана и Фрелиха, эта гипотеза предсказывает моноандрию (т.е. что у самок будет только один партнер для спаривания), что противоречит наблюдениям за такими видами, как берберийские макаки ( Macaca sylvanus ), у которых преувеличены половые опухоли, но при этом наблюдается быть беспорядочными и полиандрическими (т.е. спариваться с несколькими самцами) в своем брачном поведении. [6] [33] [64]

Гипотеза лучшего самца

[ редактировать ]

Гипотеза «лучшего мужчины» о сексуальных опухолях [16] является одним из старейших объяснений функции половых опухолей у приматов. [33] Гипотеза предполагает, что сексуальные набухания провоцируют конкуренцию между самцами за доступ к самке, указывая на ее плодовитость и восприимчивость. [6] [17] Это позволяет самке идентифицировать возможного победителя как «лучшего самца» с более высокой физической подготовкой и лучшими генами, которые можно передать ее потомству. [33] Таким образом, гипотеза предполагает, что сексуальные набухания являются сигналами, с помощью которых самки, рекламируя свою восприимчивость к спариванию, стремятся увеличить свои шансы на получение высококачественного потомства, провоцируя конкуренцию между самцами в группе. [65] Согласно гипотезе лучшего самца, самец, с которым в конечном итоге совокупляется самка, является результатом непрямого выбора партнера . [17] поскольку самке не приходится напрямую оценивать приспособленность каждого потенциального партнера; скорее, ее половое набухание привлекает конкурирующих самцов и приводит к повышению жизнеспособности ее потомства. [66]

В поддержку этой гипотезы утверждается, что она объясняет некоторые корреляты и характеристики сексуальных набуханий, такие как близость пика набухания к овуляции и усиление конкуренции между мужчинами и женщинами на пике набухания. [26] [27] [67] Однако гипотеза о лучших самцах подверглась критике за ее неспособность объяснить преувеличенный характер этих опухолей. [42] В частности, Пейджел утверждал, что небольших опухолей будет достаточно, чтобы спровоцировать конкуренцию между самцами, поскольку такое поведение было рассчитано как эволюционно стабильная стратегия . [42] Другие критиковали предположение, что самец, добившийся успеха в конкуренции за набухших самок (т.е. наиболее доминантный), также будет выбран самкой в ​​качестве партнера, поскольку было замечено, что некоторые самки предпочитают спариваться с подчиненными самцами. [33] [59]

Гипотеза многих мужчин

[ редактировать ]

Согласно гипотезе многих самцов Хрди, сексуальные набухания позволяют самке привлекать нескольких разных самцов в качестве партнеров для спаривания. Это объясняется тем, что самцы имеют инстинктивное влечение к опухолям. [68] Спариваясь таким образом с несколькими самцами в течение менструального цикла, самка может увеличить родительскую неуверенность самцов. [52] Родительская неуверенность описывает ситуацию, когда самцы не уверены в том, является ли потомство самки, с которой они спаривались, генетически его собственным. Эта неопределенность имеет два противоположных результата: она может увеличить общий объем родительской заботы, которую получают их потомство, а также снизить вероятность того, что потомство женщины подвергнется детоубийству . [42] Например, было обнаружено, что самцы содержащихся в неволе лемуров ( Varecia variegata ) с меньшей вероятностью убивали детенышей, которых, по их мнению, они произвели на свет, что подтверждает второе предположение Хрди.

Чтобы успешно обеспечить замешательство отца, Хрди предсказал, что овуляция должна быть случайным образом распределена в течение срока, когда половой отек достигает максимальной набухания . [8] Это гарантировало бы, что самцы не смогут использовать опухоль как сигнал о фертильности самки. Одним из примеров этого являются исследования сажистого мангабея ( Cercocebus atys ); Было обнаружено, что у самок этого вида появляются половые опухоли как в периоды фертильности, так и во время беременности. [69] Кроме того, в отличие от предсказания Хрди, половые набухания наблюдаются только в наиболее фертильный период менструального цикла самок у 26-35 видов человекообразных приматов. [70]

Гипотеза градуированных сигналов

[ редактировать ]

Гипотеза градуированных сигналов была впервые предложена Нанном в 1999 году. [8] и предполагает, что у самок приматов существуют преувеличенные половые опухоли, что указывает на их фертильный период для самцов этого вида. Больший отек говорит о том, что овуляция более вероятна. [71] таким образом указывая на фазу, когда самка наиболее плодовита.

В рамках этой гипотезы межсексуальный конфликт считается ключевым фактором в развитии чрезмерного сексуального возбуждения. [9] Как мужские репродуктивные стратегии принуждения (включая детоубийство и длительную охрану партнера ) [72] может дорого стоить самкам, им пришлось противостоять этому, разрабатывая особенности или контрстратегии, которые защитят их, в то же время обеспечивая успешное размножение. [9] [34] Это можно объяснить сочетанием ряда ранее упомянутых гипотез; особенно очевидна овуляция , лучшие самцы и многие самцы . [9]

Что касается очевидной овуляции, отек кожи промежности можно сравнить с кривой распределения , которая отражает вероятность того, что у женщины произойдет овуляция, при этом более крупные отеки предполагают, что овуляция произойдет с большей вероятностью. [8] Таким образом, самки с большей вероятностью привлекут внимание доминирующих или «лучших» самцов, когда размер их опухоли достигает пика. [8] и было показано, что доминирующие самцы, как правило, охраняют партнера только в этой пиковой точке набухания, что включает в себя гипотезу лучших самцов. [9] Эта охрана партнера обходится самцам дорого, и поэтому они склонны монополизировать только одну самку в наиболее вероятный период овуляции; [68] как только ее опухоли начнут уменьшаться, самец перейдет на самку, у которой опухоли все еще растут, достигая своего пика. [8] В эти периоды до и после пика самки еще продолжают спариваться с самцами более низкого ранга, так как вероятность овуляции у них не так высока, но зачатие все еще возможно. [71] Это затем служит для того, чтобы запутать отцовство потомства среди мужчин. [73] что связано с гипотезой многих мужчин, [9] а также приводит к снижению детоубийства со стороны самцов этого вида. [73] Таким образом, защитная роль вздутий против принуждения самцов в некотором смысле служит манипулированию поведением самцов в пользу самки и повышению ее шансов на успешное размножение. [21]

Гипотеза градуированных сигналов, являющаяся одной из самых последних гипотез, до сих пор имеет ограниченное количество исследований, подтверждающих ее как эволюционную функцию сексуальных опухолей. Однако растущая литературная база поддерживает эту гипотезу; если не как единственная причина развития отеков, то, возможно, в сочетании с гипотезой надежного индикатора. [8] [21] [74]

Гипотеза надежного индикатора

[ редактировать ]

Сделав вывод, что гипотезы о лучших самцах и о многих самцах не полностью объясняют, почему течка должна так широко рекламироваться, Пейджел предложил гипотезу надежного индикатора, предполагая, что преувеличенные набухания возникли в результате полового отбора из- за необходимости честного сигнала о качестве самок. (как вероятность зачатия , так и генетическое качество) [8] [68] [71] в результате конкуренции между женщинами за привлечение мужчин. [42] Гипотеза предполагает несколько предположений: самки конкурируют за доступ к самцам; что самки различаются по качеству; что характеристики их сексуальных образований честно отражают эти различия; и что самцы используют определенные характеристики разбухания, чтобы направить свои усилия по спариванию на самок самого высокого качества. [8] [42] [75] В этом случае опухоли должны возникать в сообществах, состоящих из нескольких взрослых особей обоих полов . [42] в котором самцы являются более избирательным полом из-за высоких затрат на спаривание в таких группах, [21] [76] и когда женская конкуренция достигает пика. [9] Такие состояния были описаны как «обратный половой отбор». [9] [74] поскольку у большинства видов именно самки в конечном итоге делают выбор партнера, [77] и, казалось бы, только эта гипотеза предполагает обратное. [33]

Чтобы такая сигнальная система была надежным индикатором качества, она должна соответствовать двум критериям: производство данного признака является дорогостоящим; [71] [78] [79] и эти усилия по спариванию обходятся самцам в группе дорого. [5] Что касается сексуальных отеков, то и другое звучит правдоподобно. самки С точки зрения стоимости, опухоли влияют на вес и центр тяжести . [71] влияя на их легкость во время путешествий. [5] Сама кожа повышает уязвимость к хищникам из-за своей заметности, а также к инфекции. [5] [71] Кроме того, повышенное внимание со стороны мужчин также подвергает женщин риску травм в результате мужской агрессии. [71] Было обнаружено, что с точки зрения затрат для самцов охрана самца значительно снижает добычу пищи у самцов павианов. [5] тем самым сокращая доступную еду. Кроме того, самцы прилагают усилия как для ухода за самкой, с которой они спариваются, так и для общения с ней, а также для отпугивания других самцов; чем привлекательнее самка, тем выше конкуренция между самцами, что увеличивает риск для самца, поскольку драки между бабуинами потенциально смертельны. [5]

Хотя Пейджел провел полевой эксперимент , который нашел подтверждение всем предсказаниям гипотезы путем наблюдения за оливковыми павианами ( Papio anubis ), [5] с тех пор его методология подверглась критике, [80] [81] и последующие исследования не смогли найти эмпирических доказательств того, что сексуальные припухлости достоверно указывают на женские качества в этом вопросе. [82] и другие виды (например, шимпанзе , [21] мандрилы , [75] и варварские макаки ). [83] Например, один из основных прогнозов заключается в том, что более качественные и, следовательно, наиболее плодовитые самки должны постоянно демонстрировать самые большие опухоли. [68] [84] Однако самые большие опухоли часто возникают у наименее плодовитых самок или у тех, у которых меньше всего шансов вырастить выжившее потомство; [71] подростки, [85] те, которые никогда не рожали потомства, [82] и те, у кого было несколько циклов овуляции без зачатия. [86] [87]

Несмотря на отсутствие эмпирических доказательств того, что эта гипотеза является единственной эволюционной функцией преувеличенного сексуального набухания, было высказано предположение, что гипотеза надежного индикатора может работать вместе с гипотезой градуированных сигналов. [8] [21] [74] Это предположение основано на доказательствах того, что размер опухоли отражает уровень фертильности и, следовательно, репродуктивное качество между циклами овуляции одной самки, а не общее качество каждой самки. [82] [88] Таким образом, самцы могут первоначально использовать размер опухоли как сигнал для определения того, какие самки близки к овуляции (как предсказывают градуированные сигналы). [8] [89] прежде чем рассматривать размер опухоли каждой самки как показатель их качества, а затем выбирать самку с большей опухолью (как прогнозируется надежным индикатором). [42] [74] Это также могло бы объяснить различные закономерности изменения размеров вздутий у разных видов и популяций. [74]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Дешнер, Т.; Хейстерманн, М.; Ходжес, К.; Боеш, К. (2004). «Размер женских половых отеков, время овуляции и поведение самцов у диких шимпанзе Западной Африки». Гормоны и поведение . 46 (2): 204–215. дои : 10.1016/j.yhbeh.2004.03.013 . ПМИД   15256310 . S2CID   37426597 .
  2. ^ Надлер, РД; Даль, Дж. Ф.; Коллинз, округ Колумбия; Гулд, КГ (1 октября 1992 г.). «Уровень гормонов и аногенитальный отек у самок шимпанзе как функция дозировки эстрогена в комбинированных пероральных контрацептивах» . Экспериментальная биология и медицина . 201 (1): 73–79. дои : 10.3181/00379727-201-43482 . ПМИД   1528911 . S2CID   36313842 .
  3. ^ «Информационные бюллетени о приматах - Глоссарий» . Висконсинский национальный центр исследования приматов . Проверено 11 марта 2023 г.
  4. ^ Браух, Катрин; Пфефферле, Дана; Ходжес, Кейт; Мёле, Ульрика; Фишер, Джулия; Хайстерманн, Майкл (1 сентября 2007 г.). «Сексуальное поведение самок и размер сексуальных отеков как потенциальные сигналы для самцов, позволяющие распознать фазу фертильности самок у свободно гуляющих берберийских макак (Macaca sylvanus) в Гибралтаре». Гормоны и поведение . 52 (3): 375–383. дои : 10.1016/j.yhbeh.2007.06.001 . ПМИД   17644098 . S2CID   30650507 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Домб, Лия Г.; Пейгель, Марк (8 марта 2001 г.). «Половые вздутия свидетельствуют о женских качествах диких павианов». Природа . 410 (6825): 204–206. Бибкод : 2001Natur.410..204D . дои : 10.1038/35065597 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   11242079 . S2CID   1274076 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Циннер, Дитмар П.; Нанн, Чарльз Л.; Шайк, Карел П. ван; Каппелер, Питер М. (2004). Половой отбор у приматов . стр. 71–89. дои : 10.1017/cbo9780511542459.007 . ISBN  9780511542459 .
  7. ^ ДОСТИЖЕНИЯ В ИЗУЧЕНИИ ПОВЕДЕНИЯ . Академическая пресса. 22 сентября 1983 г. ISBN  9780080582740 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Нанн, Чарльз Л. (1 августа 1999 г.). «Эволюция преувеличенных сексуальных опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала». Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159 . ПМИД   10458874 . S2CID   23864057 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Каппелер, Питер М.; Шайк, Карел П. ван (13 мая 2004 г.). Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы . Издательство Кембриджского университета. ISBN  9781139451154 .
  10. ^ Ригилл, Люси; Хайэм, Джеймс П.; Ли, Филлис С.; Блин, Амандин; Гарсия, Сесиль (июль 2013 г.). «Мультимодальная сексуальная передача сигналов и брачное поведение у оливковых павианов (Papio anubis)» . Американский журнал приматологии . 75 (7): 774–787. дои : 10.1002/ajp.22154 . ISSN   0275-2565 . ПМИД   23592393 . S2CID   32422232 .
  11. ^ Перейти обратно: а б Диксон, Алан (01 января 2015 г.). «Сексуальность приматов». Международная энциклопедия человеческой сексуальности . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 861–1042. дои : 10.1002/9781118896877.wbiehs375 . ISBN  9781118896877 .
  12. ^ «Ассоциация зоопарков и аквариумов — Руководство по уходу за шимпанзе, 2010.pdf» . АЗА . 23 мая 2014 года . Проверено 11 декабря 2023 г.
  13. ^ Перейти обратно: а б с Каппелер, Питер М.; Шайк, Карел П. ван (13 мая 2004 г.). Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы . Издательство Кембриджского университета. ISBN  9781139451154 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Барелли, Клаудия; Хейстерманн, Майкл; Бош, Кристоф; Райхард, Ульрих Х. (1 февраля 2007 г.). «Половые набухания у самок дикого белорукого гиббона (Hylobates lar) указывают на вероятность овуляции». Гормоны и поведение . 51 (2): 221–230. дои : 10.1016/j.yhbeh.2006.10.008 . ПМИД   17137580 . S2CID   39378245 .
  15. ^ Фитцпатрик, Кортни Л.; Альтманн, Жанна; Альбертс, Сьюзен К. (01 июня 2015 г.). «Преувеличенные сексуальные набухания и выбор самца у приматов: проверка гипотезы надежного индикатора на павианах Амбосели» . Поведение животных . 104 : 175–185. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.03.019 . ПМК   4704114 . ПМИД   26752790 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Клаттон-Брок, Тим Х; Харви, Пол Х (1976). «Эволюционные правила и общества приматов» . В Бейтсоне — Пол Патрик Гордон; Хинде, Роберт А. (ред.). Точки роста в этологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 195–237 . ISBN  978-0521212878 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159 . ПМИД   10458874 . S2CID   23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  18. ^ Торнхилл, Рэнди; Гангестад, Стивен В. (25 сентября 2008 г.). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780199887705 .
  19. ^ Перейти обратно: а б ван Шайк, Карел П; из Нордвейка, Мария А; Нанн, Чарльз Л. (1999). «Пол и социальная эволюция приматов». В Ли, Филлис С. (ред.). Сравнительная социоэкология приматов . Издательство Кембриджского университета. стр. 204–240. ISBN  9780511542466 .
  20. ^ Торнхилл, Р., и Гангестад, Юго-Запад (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека. Издательство Оксфордского университета.
  21. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Дешнер, Тобиас; Хейстерманн, Майкл; Ходжес, Кейт; Боеш, Кристоф (1 августа 2004 г.). «Размер женских половых отеков, время овуляции и поведение самцов у диких шимпанзе Западной Африки». Гормоны и поведение . 46 (2): 204–215. дои : 10.1016/j.yhbeh.2004.03.013 . ПМИД   15256310 . S2CID   37426597 .
  22. ^ Дешнер, Тобиас; Хейстерманн, Майкл; Ходжес, Кейт; Бош, Кристоф (2003). «Время и вероятность овуляции в зависимости от отека половой кожи у диких шимпанзе Западной Африки Pan troglodytes verus» . Поведение животных . 66 (3): 551–560. дои : 10.1006/anbe.2003.2210 . S2CID   53203062 . Проверено 1 марта 2016 г.
  23. ^ Фитцпатрик, Кортни Л.; Альтманн, Жанна; Альбертс, Сьюзен К. (29 апреля 2014 г.). «Источники различий в сигнале женской фертильности: преувеличенные эстральные набухания в естественной популяции бабуинов» . Поведенческая экология и социобиология . 68 (7): 1109–1122. дои : 10.1007/s00265-014-1722-y . ISSN   0340-5443 . ПМЦ   4114734 . ПМИД   25089069 .
  24. ^ Каппелер, Питер М. (1 января 2002 г.). «Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 11 (5): 173–175. дои : 10.1002/evan.10023 . ISSN   1520-6505 . S2CID   84737674 .
  25. ^ Рэнгэм, Ричард В. (1 марта 1993 г.). «Эволюция сексуальности у шимпанзе и бонобо». Человеческая природа . 4 (1): 47–79. дои : 10.1007/BF02734089 . ISSN   1045-6767 . ПМИД   24214293 . S2CID   46157113 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Домб, Лия Г.; Пейгель, Марк (2001). «Половые вздутия свидетельствуют о женских качествах диких павианов». Природа . 410 (6825): 204–206. Бибкод : 2001Natur.410..204D . дои : 10.1038/35065597 . ПМИД   11242079 . S2CID   1274076 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Шефферли, Нэнси; Фриц, Пол (1 января 1992 г.). «Поведение самцов шимпанзе в отношении аногенитального отека самок». Американский журнал приматологии . 26 (2): 119–131. дои : 10.1002/ajp.1350260206 . ISSN   1098-2345 . ПМИД   31948163 . S2CID   84628212 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Альбертс, Сьюзен К.; Фитцпатрик, Кортни Л. (1 июля 2012 г.). «Отцовская забота и развитие преувеличенных сексуальных опухолей у приматов» . Поведенческая экология . 23 (4): 699–706. дои : 10.1093/beheco/ars052 . ISSN   1045-2249 . ПМК   3999376 . ПМИД   24771988 .
  29. ^ Кокс, Кэтлин Р.; Ле Бёф, Бёрни Дж. (1 марта 1977 г.). «Женское стимулирование мужской конкуренции: механизм полового отбора». Американский натуралист . 111 (978): 317–335. дои : 10.1086/283163 . ISSN   0003-0147 . S2CID   84788148 .
  30. ^ Диксон, А.Ф. (1983). Значение «сексуальной кожи» у самок приматов . Достижения в изучении поведения. Том. 13. стр. 63–99. дои : 10.1016/S0065-3454(08)60286-7 . ISBN  9780120045136 .
  31. ^ ДАРВИН, ЧАРЛЬЗ (1876). «Половой отбор по отношению к обезьянам» . Природа . 15 (366): 18–19. Бибкод : 1876Natur..15...18D . дои : 10.1038/015018a0 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Рю, Хынджин; Хилл, Дэвид А.; Фуруичи, Такеши (10 февраля 2015 г.). «Длительное максимальное сексуальное набухание у диких бонобо облегчает партнерские взаимоотношения между самками». Поведение . 152 (3–4): 285–311. дои : 10.1163/1568539X-00003212 . ISSN   1568-539X . S2CID   83756417 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Столлманн, Роберт Р.; Фрелих, Джеффри В. (1 января 2000 г.). «Половые опухоли приматов как совместно развитые сигнальные системы». Приматы . 41 (1): 1–16. дои : 10.1007/BF02557457 . ISSN   0032-8332 . ПМИД   30545187 . S2CID   25391735 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Холланд, Бретт; Райс, Уильям Р. (1 января 1998 г.). «Перспектива: преследование сексуального отбора: антагонистическое соблазнение против сопротивления». Эволюция . 52 (1): 1–7. дои : 10.2307/2410914 . JSTOR   2410914 . ПМИД   28568154 .
  35. ^ Райан, Майкл. «Половой отбор, сенсорные системы и сенсорная эксплуатация» (PDF) .
  36. ^ Мартин Шефер, Х.; Ракстон, Джорджия (01 декабря 2012 г.). «Побочная информация может стабилизировать надежность связи» . Журнал эволюционной биологии . 25 (12): 2412–2421. дои : 10.1111/jeb.12020 . ISSN   1420-9101 . ПМИД   23116421 . S2CID   30818539 .
  37. ^ Нанн, Чарльз (1 марта 2016 г.). «Сравнительные и теоретические подходы к изучению полового отбора у приматов» (PDF) .
  38. ^ Перейти обратно: а б с Андерсон, Конни М.; Билерт, Крейг Ф. (1 июля 1994 г.). «Подростковое преувеличение у самок катариновых приматов». Приматы . 35 (3): 283–300. дои : 10.1007/BF02382726 . ISSN   0032-8332 . S2CID   476777 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Г, Хаусфатер (1 декабря 1974 г.). «Доминирование и размножение павианов (Papio cynocephalus)». Вклад в приматологию . 7 :1–150. ISSN   0301-4231 . ПМИД   1170998 .
  40. ^ Клаттон-Брок, TH (1 февраля 2016 г.). «Эволюционные правила и общества приматов» .
  41. ^ Клаттон-Брок, TH (1 марта 2016 г.). «Эволюционные правила и общества приматов» .
  42. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Пейгель, Марк (1 июня 1994 г.). «Эволюция заметной течной рекламы у обезьян Старого Света». Поведение животных . 47 (6): 1333–1341. дои : 10.1006/anbe.1994.1181 . S2CID   53163133 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Марчант, Линда (2002). Бош, Кристоф; Хоманн, Готфрид (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо - Интернет-издание университета . дои : 10.1017/CBO9780511606397 . ISBN  9780511606397 .
  44. ^ Перейти обратно: а б с д Дешнер, Тобиас; Бош, Кристоф (25 апреля 2007 г.). «Могут ли закономерности циклов полового набухания у самок тайских шимпанзе быть объяснены гипотезой стоимости сексуального влечения?». Международный журнал приматологии . 28 (2): 389–406. дои : 10.1007/s10764-007-9120-1 . ISSN   0164-0291 . S2CID   5943062 .
  45. ^ Чиверс, Дэвид Дж. (1 мая 1987 г.). «Дж. Гудолл 1986. Шимпанзе Гомбе: модели поведения. Издательство Гарвардского университета, Кембридж (Массачусетс). 673 страницы. ISBN 0-674-11649-6. Цена: 19,95 фунтов стерлингов (в твердом переплете)». Журнал тропической экологии . 3 (2): 190–191. дои : 10.1017/S0266467400002029 . ISSN   1469-7831 . S2CID   86626795 .
  46. ^ Мюллер, Мартин Н.; Каленберг, Соня М.; Томпсон, Мелисса Эмери; Рэнгхэм, Ричард В. (7 апреля 2007 г.). «Принуждение самцов и цена беспорядочного спаривания самок шимпанзе» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 274 (1612): 1009–1014. дои : 10.1098/rspb.2006.0206 . ISSN   0962-8452 . ПМК   2141672 . ПМИД   17264062 .
  47. ^ Перейти обратно: а б Мюленбайн, член парламента (2010). Эволюционная биология человека. Издательство Кембриджского университета.
  48. ^ Андерсон, Кристал (1 марта 2016 г.). «Изучение поведения и социальных отношений группы шимпанзе (Pan troglogytes) в неволе» .
  49. ^ Перейти обратно: а б Томпсон, М. Эмери; Ньютон-Фишер, штат Небраска; Рейнольдс, В. (5 декабря 2006 г.). «Вероятное перемещение рожавших взрослых самок шимпанзе в лес Будонго, Уганда». Международный журнал приматологии . 27 (6): 1601–1617. дои : 10.1007/s10764-006-9098-0 . ISSN   0164-0291 . S2CID   26814740 .
  50. ^ Бэнкрофт, Дж. (Ред.). (2000). Роль теории в секс-исследованиях (Том 6). Издательство Университета Индианы.
  51. ^ Перейти обратно: а б Слейтер, Керри; Кэмерон, Элисса ; Тернер, Труди; Тойт, Йохан Т. дю (1 сентября 2008 г.). «Влияние эстральных опухолей на уходовое поведение шимпанзе в лесу Будонго, Уганда». Поведение . 145 (9): 1235–1246. дои : 10.1163/156853908785387629 . ISSN   1568-539X .
  52. ^ Перейти обратно: а б Бош, Кристоф; Бош-Ахерманн, Хедвиг (1 января 2000 г.). Шимпанзе леса Тай: поведенческая экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780198505082 .
  53. ^ Корстьенс, Аманда Х.; Шипперс, Ева Ф. (1 июня 2003 г.). «Способы расселения оливковых колобусов в национальном парке Тай». Международный журнал приматологии . 24 (3): 515–539. дои : 10.1023/A:1023784213317 . ISSN   0164-0291 . S2CID   35419810 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159 . ПМИД   10458874 . S2CID   23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  55. ^ Данбар, RIM (март 2001 г.). «Эволюционная биология: что у павиана сзади?» . Природа . 410 (6825): 158. дои : 10.1038/35065773 . ПМИД   11258375 . S2CID   31256568 .
  56. ^ Энгельхардт, Антье (2004). Значение репродуктивных стратегий самцов и самок для успеха репродуктивной функции самцов диких длиннохвостых макак (Macaca Fascularis) . Кювилье Верлаг. п. 3. ISBN  9783865371706 .
  57. ^ Смэтс, Барбара Б.; Смэтс, Роберт В. (1993). Мужская агрессия и сексуальное принуждение самок у нечеловекообразных приматов и других млекопитающих: данные и теоретические последствия (PDF) . Достижения в изучении поведения. Том. 22. стр. 1–63. дои : 10.1016/S0065-3454(08)60404-0 . ISBN  9780120045228 .
  58. ^ Мэнсон, Джозеф Х. (1 августа 1994 г.). «Самская агрессия: цена выбора самки у макак-резус Кайо Сантьяго». Поведение животных . 48 (2): 473–475. дои : 10.1006/anbe.1994.1262 . hdl : 2027.42/31417 . S2CID   53153585 .
  59. ^ Перейти обратно: а б Мэнсон, Джозеф Х. (1 сентября 1992 г.). «Измерение выбора самки макак-резус на острове Кайо-Сантьяго» (PDF) . Поведение животных . 44, Часть 3: 405–416. дои : 10.1016/0003-3472(92)90051-А . hdl : 2027.42/29879 . S2CID   44502532 .
  60. ^ Гамильтон, WJ (1984). «Значение отцовского вклада приматов в эволюцию мужско-женских ассоциаций». В Таубе, Дэвид Милтон (ред.). Приматский патернализм . Ван Ностранд. стр. 309–335. ISBN  978-0442272173 .
  61. ^ Клаттон-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691025162 .
  62. ^ Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159 . ПМИД   10458874 . S2CID   23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  63. ^ Энгельхардт, Антье (2004). Значение репродуктивных стратегий самцов и самок для репродуктивного успеха самцов у диких длиннохвостых макак (Macaca fascularis) . Кювилье Верлаг. п. 31. ISBN  9783865371706 .
  64. ^ Смолл, Мередит Ф. (1 января 1990 г.). «Распущенность в связях у берберийских макак (Macaca sylvanus)». Американский журнал приматологии . 20 (4): 267–282. дои : 10.1002/ajp.1350200403 . ISSN   1098-2345 . ПМИД   32075348 . S2CID   84763462 .
  65. ^ Торнхилл, Рэнди; Гангестад, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 94. ИСБН  978-0-19-534098-3 .
  66. ^ Уайли, Р. Хейвен; Постон, Джо (1 января 1996 г.). «Перспектива: косвенный выбор партнера, конкуренция за партнеров и коэволюция полов». Эволюция . 50 (4): 1371–1381. дои : 10.2307/2410875 . JSTOR   2410875 . ПМИД   28565703 .
  67. ^ Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159 . ПМИД   10458874 . S2CID   23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  68. ^ Перейти обратно: а б с д Дешнер, Тобиас; Хейстерманн, Майкл; Ходжес, Кейт; Бош, Кристоф (1 сентября 2003 г.). «Время и вероятность овуляции в зависимости от отека половой кожи у диких шимпанзе Западной Африки Pan troglodytes verus». Поведение животных . 66 (3): 551–560. дои : 10.1006/anbe.2003.2210 . S2CID   53203062 .
  69. ^ Гордон, ТП; Гаст, Д.А.; Буссе, CD; Уилсон, Мэн (1 декабря 1991 г.). «Гормоны и сексуальное поведение, связанные с отеком промежности после зачатия у сажистого мангабея (Cercocebus torquatus atys)». Международный журнал приматологии . 12 (6): 585–597. дои : 10.1007/BF02547671 . ISSN   0164-0291 . S2CID   28894824 .
  70. ^ Зиннер, Дитмар (1 февраля 2016 г.). «Сексуальные опухоли у самок павианов гамадрилов после захвата власти самцами: «обманчивые» опухоли как возможная контрстратегия самок против детоубийства». Американский журнал приматологии . 52 (4): 157–168. doi : 10.1002/1098-2345(200012)52:4<157::AID-AJP1>3.0.CO;2-L . ПМИД   11132110 . S2CID   24281749 .
  71. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Нанн, Чарльз Л.; Шайк, Карел П. ван; Зиннер, Дитмар (1 сентября 2001 г.). «Функционируют ли преувеличенные половые опухоли при спаривании самок у приматов? Сравнительная проверка гипотезы надежного индикатора» . Поведенческая экология . 12 (5): 646–654. дои : 10.1093/beheco/12.5.646 . ISSN   1045-2249 .
  72. ^ «Web of Science [v.5.21] — полная запись основной коллекции Web of Science» . apps.webofknowledge.com . Проверено 2 марта 2016 г.
  73. ^ Перейти обратно: а б Барелли, Клаудия; Хейстерманн, Майкл; Бош, Кристоф; Райхард, Ульрих Х. (2007). «Половые вздутия у самок дикого белорукого гиббона (Hylobates lar) указывают на вероятность овуляции» . Гормоны и поведение . 51 (2): 221–230. дои : 10.1016/j.yhbeh.2006.10.008 . ПМИД   17137580 . S2CID   39378245 .
  74. ^ Перейти обратно: а б с д и Хучард, Элиза; Куртьоль, Александр; Бенавидес, Хулио А.; Кнапп, Лесли А.; Раймонд, Мишель; Коулишоу, Гай (22 мая 2009 г.). «Могут ли сигналы рождаемости привести к сигналам качества? Результаты эволюции половых опухолей приматов» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1889–1897. дои : 10.1098/рспб.2008.1923 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   2674499 . ПМИД   19324772 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Сетчелл, Джоанна М.; Викингс, Э. Джин (1 мая 2004 г.). «Половое опухание у мандрилов (Mandrillus sphinx): проверка гипотезы надежного индикатора» . Поведенческая экология . 15 (3): 438–445. дои : 10.1093/beheco/arh027 . ISSN   1045-2249 .
  76. ^ «Эволюционные правила и общества приматов» . Исследовательские ворота . Проверено 23 марта 2016 г.
  77. ^ Дарвин, Чарльз (1 января 1928 г.). Происхождение видов путем естественного отбора Рипол Классик. ISBN  9785875514784 .
  78. ^ Захави, Амоц (1 сентября 1975 г.). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX   10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ПМИД   1195756 .
  79. ^ Джонстон, Руфус А. (1 февраля 1995 г.). «Половой отбор, честная реклама и принцип инвалидности: анализ доказательств». Биологические обзоры . 70 (1): 1–65. дои : 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x . ISSN   1469-185Х . ПМИД   7718697 . S2CID   40322800 .
  80. ^ Циннер, Дитмар; Альбертс, Сьюзен К.; Нанн, Чарльз Л.; Альтманн, Жанна (14 ноября 2002 г.). «Эволюционная биология (возникновение связи): значение половых опухолей приматов». Природа . 420 (6912): 142–143. Бибкод : 2002Natur.420..142Z . дои : 10.1038/420142a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12432379 . S2CID   34895733 .
  81. ^ Домб, Лия Г.; Пейгель, Марк (14 ноября 2002 г.). «Эволюционная биология (возникновение связи): значение половых опухолей приматов» . Природа . 420 (6912): 143–4, обсуждение 144. Бибкод : 2002Natur.420..143D . дои : 10.1038/420143a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12432381 . S2CID   4349337 .
  82. ^ Перейти обратно: а б с Хайэм, Джеймс П.; МакЛарнон, Энн М.; Росс, Кэролайн; Хейстерманн, Майкл; Семпл, Стюарт (01 марта 2008 г.). «Сексуальные опухоли павианов: информационное содержание размера и цвета». Гормоны и поведение . 53 (3): 452–462. дои : 10.1016/j.yhbeh.2007.11.019 . ПМИД   18206889 . S2CID   38518642 .
  83. ^ Мёле, У.; Хейстерманн, М.; Диттами, Дж.; Рейнберг, В.; Ходжес, Дж. К. (1 августа 2005 г.). «Закономерности размера аногенитального отека и их эндокринные корреляты во время овуляторных циклов и на ранних сроках беременности у свободно гуляющих варварских макак (Macaca sylvanus) Гибралтара». Американский журнал приматологии . 66 (4): 351–368. дои : 10.1002/ajp.20161 . ISSN   1098-2345 . ПМИД   16104035 . S2CID   19899619 .
  84. ^ Фитцпатрик, Кортни Л.; Альтманн, Жанна; Альбертс, Сьюзен К. (01 июня 2015 г.). «Преувеличенные сексуальные набухания и выбор самца у приматов: проверка гипотезы надежного индикатора на павианах Амбосели» . Поведение животных . 104 : 175–185. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.03.019 . ISSN   0003-3472 . ПМК   4704114 . ПМИД   26752790 .
  85. ^ «Web of Science [v.5.21] — полная запись основной коллекции Web of Science» . apps.webofknowledge.com . Проверено 23 марта 2016 г.
  86. ^ Бернштейн, Ирвин С.; Брюс, Кэтрин; Уильямс, Лоуренс (1 октября 1982 г.). «Влияние присутствия или отсутствия самца на репродуктивный цикл самок знаменитых черных обезьян (Macaca nigra)». Приматы . 23 (4): 587–591. дои : 10.1007/BF02373972 . ISSN   0032-8332 . S2CID   28680760 .
  87. ^ Роуэлл, Тельма Э. (1 февраля 1970 г.). «Менструальные циклы павианов под влиянием социальной среды» . Журнал репродукции и фертильности . 21 (1): 133–141. дои : 10.1530/jrf.0.0210133 . ISSN   1470-1626 . ПМИД   4983966 .
  88. ^ Эмери, Мелисса А.; Уиттен, Патрисия Л. (2003). «Размер половых вздутий отражает функцию яичников у шимпанзе (Pan troglodytes) — Спрингер». Поведенческая экология и социобиология . 54 (4): 340–351. дои : 10.1007/s00265-003-0648-6 . S2CID   7358647 .
  89. ^ Гескьер, Лоуренс Р.; Ванго, Эммануэль О.; Альбертс, Сьюзен К.; Альтманн, Жанна (1 января 2007 г.). «Механизмы полового отбора: сексуальные опухоли и концентрации эстрогена как индикаторы фертильности и сигналы для принятия решения о выборе супруга-самца у диких бабуинов». Гормоны и поведение . 51 (1): 114–125. дои : 10.1016/j.yhbeh.2006.08.010 . ПМИД   17027007 . S2CID   968774 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 00ae962dfc87e8f990552dd8f29aaf5e__1712357520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/00/5e/00ae962dfc87e8f990552dd8f29aaf5e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sexual swelling - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)