Монохромность

Монохромность
Монохромность
	Монохромность — это болезненное состояние человеческого зрения, но она нормальна для ластоногих (например, Neophoca cinerea ), китообразных , совиных обезьян и некоторых других животных.
Специальность	Офтальмология

Монохромность (от греч. mono , что означает «один» и chromo , что означает «цвет») — это способность организмов воспринимать только интенсивность света безотносительно к спектральному составу . Организмы с монохромностью лишены цветового зрения и могут видеть только оттенки серого — от черного до белого. Организмы, обладающие монохромностью, называются монохроматами. Многие млекопитающие, такие как китообразные , сова-обезьяна и австралийский морской лев, являются монохроматами. У людей монохромность является одним из нескольких других симптомов тяжелых наследственных или приобретенных заболеваний, включая ахроматопсию или монохромность синего конуса , которые в совокупности затрагивают примерно 1 из 30 000 человек.

Люди

Человеческое зрение зависит от дуплексной сетчатки , состоящей из двух типов фоторецепторных клеток . Палочки при тусклом свете отвечают главным образом за скотопическое зрение , а колбочки при дневном свете — за фотопическое зрение . У всех известных позвоночных скотопическое зрение монохроматично, поскольку обычно существует только один класс палочек. Однако наличие нескольких классов колбочек, способствующих фотопическому зрению, обеспечивает цветовое зрение в дневное время.

У большинства людей есть три класса колбочек, каждый из которых содержит свой класс опсина . Эти три опсина имеют разную спектральную чувствительность , что является предпосылкой трихромазии . Изменение любого из этих трех опсинов колбочек может привести к дальтонизму .

Аномальная трихроматия , когда все три колбочки работоспособны, но у одной или нескольких изменена спектральная чувствительность.
Дихромазия , когда один из конусов неработоспособен и один из красно-зеленых или сине-желтых каналов противника . полностью отключен
Конусная монохромность , когда два конуса нефункциональны и оба хроматических канала противника отключены. Зрение снижается до черного, белого и серого.
Монохроматия палочек ( ахроматопсия ), когда все три колбочки нефункциональны и, следовательно, фотопическое зрение (и, следовательно, цветовое зрение) отключено.

Монохромность фотопического зрения является симптомом как монохромности конуса, так и монохромности стержня, поэтому эти два состояния обычно называются монохромностью. ^[1]^[2]

Монохромность стержня

Монохроматия палочек (РМ), также называемая врожденной полной ахроматопсией или полной цветовой слепотой, представляет собой редкую и чрезвычайно тяжелую форму аутосомно-рецессивно наследуемого заболевания сетчатки, приводящего к тяжелым нарушениям зрения. Люди с РМ имеют пониженную остроту зрения (обычно около 0,1 или 20/200), полную цветовую слепоту, фотоотвращение и нистагм . Нистагм и фотоотвращение обычно присутствуют в течение первых месяцев жизни, а распространенность заболевания оценивается в 1 на 30 000 во всем мире. ^[3] Поскольку у пациентов с РМ отсутствует функция колбочки, у них отсутствует фотопическое зрение, и они полностью полагаются на палочки и скотопическое зрение. ^[3] который обязательно одноцветен. Поэтому они не могут видеть никаких цветов, а только оттенки серого.

Монохромность конуса

Монохромность колбочек (CM) — это состояние, характеризующееся наличием только одного класса колбочек. Конусный монохромат может иметь хорошее зрение при обычном уровне дневного света, но не сможет различать оттенки.

Поскольку у людей обычно есть три класса колбочек, колбочки-монохроматы гипотетически могут получать свое фотопическое зрение от любого из них, что приводит к трем категориям колбочек-монохроматов: ^[4]

Монохромность синего конуса (BCM), также известная как монохромность S-конуса, представляет собой Х-сцепленную болезнь колбочек. ^[5] Это редкий врожденный синдром дисфункции стационарной колбочки, поражающий менее 1 человека из 100 000 и характеризующийся отсутствием функции L- и М-конусов. ^[6] БКМ возникает в результате мутаций в одном гене красного или красно-зеленого гибридного опсина , мутаций как в генах красного, так и в зеленом опсине или делеций в соседнем LCR ( область контроля локуса ) на Х-хромосоме. ^[3]
Монохромность зеленых колбочек (GCM), также известная как монохромность М-конуса, представляет собой состояние, при котором синие и красные колбочки отсутствуют в ямке . Распространенность этого типа монохромности оценивается менее чем 1 на 1 миллион.
Монохромность красных колбочек (RCM), также известная как монохромность L-конусов, представляет собой состояние, при котором синие и зеленые колбочки отсутствуют в ямке. Как и ГКМ, распространенность РКМ оценивается менее чем в 1 на 1 миллион.

Конусные монохроматы с нормальной функцией палочки иногда могут демонстрировать слабое цветовое зрение из-за условной дихромазии . В мезопических условиях активны и палочки, и колбочки, и взаимодействие между колбочками и палочками противника может обеспечить слабое цветовое зрение. ^[7]

По словам Джея Нейца , исследователя цветового зрения из Вашингтонского университета , каждый из трех стандартных колбочек определения цвета в сетчатке трихроматов может обнаруживать примерно 100 градаций цвета. Мозг может обрабатывать комбинации этих трех значений так, что средний человек может различать около миллиона цветов. ^[8] Следовательно, монохромат сможет различать около 100 цветов. ^[9]

Млекопитающие

До 1960-х годов широко распространено мнение, что большинство млекопитающих, за исключением приматов, были монохроматами. Однако за последние полвека [когда?] внимание к поведенческому и генетическому тестированию млекопитающих позволило накопить обширные доказательства по крайней мере двухцветного цветового зрения у ряда отрядов млекопитающих . В настоящее время обычно считается, что млекопитающие являются дихроматами (обладающими S- и L-конусами), а монохроматы рассматриваются как исключения.

Два отряда млекопитающих, в состав которых входят морские млекопитающие, обладают монохроматическим зрением:

Ластоногие (включая тюленей, морских львов и моржей)
Китообразные (включая дельфинов и китов)

В отличие от трихромазии, наблюдаемой у большинства приматов , обезьяны-совы (род Aotus ) также являются монохроматами. ^{[ нужна ссылка ]}. Некоторые представители семейства Procyonidae ( енот , крабоед и кинкажу ) и несколько грызунов были продемонстрированы как монохроматы колбочек, утратив функциональность S-конуса (сохранив L-конус). ^[10]

Свет, доступный в среде обитания животного, является важным фактором, определяющим цветовое зрение млекопитающих. Морские , ночные или роющие млекопитающие, которые испытывают меньше света, испытывают меньшее эволюционное давление, необходимое для сохранения дихроматичности, поэтому часто развивают монохромность. ^{[ нужна ссылка ]}

Недавнее исследование с использованием ПЦР-анализа генов OPN1SW , OPN1LW и PDE6C показало, что у всех млекопитающих в когорте Xenarthra (представляющей ленивцев, муравьедов и броненосцев) развилась монохромность палочек через стволового предка. ^[11]

См. также

Ссылки

^ Альперн М. (сентябрь 1974 г.). «Что ограничивает мир без цвета?» (PDF) . Инвест Офтальмол . 13 (9): 648–74. ПМИД 4605446 .
^ Хансен Э. (апрель 1979 г.). «Типичная и атипичная монохромность, изученная с помощью специфической количественной периметрии». Акта Офтальмол (Копенга) . 57 (2): 211–24. дои : 10.1111/j.1755-3768.1979.tb00485.x . ПМИД 313135 . S2CID 40750790 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Эксанд Л., Коль С., Виссинджер Б. (июнь 2002 г.). «Клинические особенности ахроматопсии у шведских пациентов с определенными генотипами». Офтальмологический Генет . 23 (2): 109–20. дои : 10.1076/opge.23.2.109.2210 . ПМИД 12187429 . S2CID 25718360 .
^ Натанс, Дж; Томас, Д; Хогнесс, DS (1986). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука . 232 (4747): 193–202. Бибкод : 1986Sci...232..193N . CiteSeerX 10.1.1.461.5915 . дои : 10.1126/science.2937147 . ПМИД 2937147 .
^ Велебер Р.Г. (июнь 2002 г.). «Детская и детская слепота сетчатки: молекулярная перспектива (Лекция Франческетти)». Офтальмологический Генет . 23 (2): 71–97. дои : 10.1076/opge.23.2.71.2214 . ПМИД 12187427 . S2CID 30741530 .
^ Михаэлидис М., Джонсон С., Симунович М.П., Брэдшоу К., Холдер Дж., Моллон Дж.Д., Мур А.Т., Хант Д.М. (январь 2005 г.). «Монохроматизм синих колбочек: оценка фенотипа и генотипа с признаками прогрессирующей потери функции колбочек у пожилых людей» . Глаз (Лонд) . 19 (1): 2–10. дои : 10.1038/sj.eye.6701391 . ПМИД 15094734 .
^ Рейтнер, А; Шарп, LT; Зреннер, Э. (1991). «Возможно ли цветовое зрение только с помощью палочек и колбочек, чувствительных к синему цвету?». Природа . 352 (6338): 798–800. Бибкод : 1991Natur.352..798R . дои : 10.1038/352798a0 . ПМИД 1881435 . S2CID 4328439 .
^ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины-тетрахроматы могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам» . Питтсбург Пост-Газетт.
^ Нейтц Дж., Кэрролл Дж., Нейтц М. (2001). «Цветовое зрение: почти достаточный повод иметь глаза». Новости оптики и фотоники . 12 (1): 26. Бибкод : 2001OptPN..12...26N . дои : 10.1364/ОПН.12.1.000026 . ISSN 1047-6938 .
^ Пейхл, Лео; Берманн, Гюнтер; Крогер, Рональд Х.Х. (апрель 2001 г.). «Для китов и тюленей океан не синий: потеря зрительного пигмента у морских млекопитающих». Европейский журнал неврологии . 13 (8): 1520–1528. CiteSeerX 10.1.1.486.616 . дои : 10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x . ПМИД 11328346 . S2CID 16062564 .
^ Эмерлинг, Кристофер А.; Спрингер, Марк С. (07 февраля 2015 г.). «Геномные данные о монохромности палочек у ленивцев и броненосцев позволяют предположить раннюю подземную историю Ксенартры» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142192. doi : 10.1098/rspb.2014.2192 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4298209 . ПМИД 25540280 .

Внешние ссылки

Росси, Итан (февраль 2013 г.). «Зрительная функция и корковая организация у носителей монохромности синего конуса» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e57956. Бибкод : 2013PLoSO...857956R . дои : 10.1371/journal.pone.0057956 . ПМЦ 3585243 . ПМИД 23469117 .
Велебер, Ричард (июнь 2002 г.). «Детская и детская слепота сетчатки: молекулярная перспектива (лекция Франческетти)». Офтальмологическая генетика . 23 (2): 71–98. дои : 10.1076/opge.23.2.71.2214 . ПМИД 12187427 . S2CID 30741530 .

[Alpern-1] Альперн М. (сентябрь 1974 г.). «Что ограничивает мир без цвета?» (PDF) . Инвест Офтальмол . 13 (9): 648–74. ПМИД 4605446 .

[2] Хансен Э. (апрель 1979 г.). «Типичная и атипичная монохромность, изученная с помощью специфической количественной периметрии». Акта Офтальмол (Копенга) . 57 (2): 211–24. дои : 10.1111/j.1755-3768.1979.tb00485.x . ПМИД 313135 . S2CID 40750790 .

[Eksandh-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Эксанд Л., Коль С., Виссинджер Б. (июнь 2002 г.). «Клинические особенности ахроматопсии у шведских пациентов с определенными генотипами». Офтальмологический Генет . 23 (2): 109–20. дои : 10.1076/opge.23.2.109.2210 . ПМИД 12187429 . S2CID 25718360 .

[NATHA1-4] Натанс, Дж; Томас, Д; Хогнесс, DS (1986). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука . 232 (4747): 193–202. Бибкод : 1986Sci...232..193N . CiteSeerX 10.1.1.461.5915 . дои : 10.1126/science.2937147 . ПМИД 2937147 .

[pmid12187427-5] Велебер Р.Г. (июнь 2002 г.). «Детская и детская слепота сетчатки: молекулярная перспектива (Лекция Франческетти)». Офтальмологический Генет . 23 (2): 71–97. дои : 10.1076/opge.23.2.71.2214 . ПМИД 12187427 . S2CID 30741530 .

[pmid15094734-6] Михаэлидис М., Джонсон С., Симунович М.П., Брэдшоу К., Холдер Дж., Моллон Дж.Д., Мур А.Т., Хант Д.М. (январь 2005 г.). «Монохроматизм синих колбочек: оценка фенотипа и генотипа с признаками прогрессирующей потери функции колбочек у пожилых людей» . Глаз (Лонд) . 19 (1): 2–10. дои : 10.1038/sj.eye.6701391 . ПМИД 15094734 .

[REITNER-7] Рейтнер, А; Шарп, LT; Зреннер, Э. (1991). «Возможно ли цветовое зрение только с помощью палочек и колбочек, чувствительных к синему цвету?». Природа . 352 (6338): 798–800. Бибкод : 1991Natur.352..798R . дои : 10.1038/352798a0 . ПМИД 1881435 . S2CID 4328439 .

[Roth_2006-8] Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины-тетрахроматы могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам» . Питтсбург Пост-Газетт.

[NeitzCarroll2001-9] Нейтц Дж., Кэрролл Дж., Нейтц М. (2001). «Цветовое зрение: почти достаточный повод иметь глаза». Новости оптики и фотоники . 12 (1): 26. Бибкод : 2001OptPN..12...26N . дои : 10.1364/ОПН.12.1.000026 . ISSN 1047-6938 .

[Peichl-10] Пейхл, Лео; Берманн, Гюнтер; Крогер, Рональд Х.Х. (апрель 2001 г.). «Для китов и тюленей океан не синий: потеря зрительного пигмента у морских млекопитающих». Европейский журнал неврологии . 13 (8): 1520–1528. CiteSeerX 10.1.1.486.616 . дои : 10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x . ПМИД 11328346 . S2CID 16062564 .

[11] Эмерлинг, Кристофер А.; Спрингер, Марк С. (07 февраля 2015 г.). «Геномные данные о монохромности палочек у ленивцев и броненосцев позволяют предположить раннюю подземную историю Ксенартры» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142192. doi : 10.1098/rspb.2014.2192 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4298209 . ПМИД 25540280 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

v т и Физиология зрительной системы
Vision	Accommodation Gaze Intraocular pressure Visual field
Color vision	Color blindness Achromatopsia Köllner's rule Opponent process Dichromacy Monochromacy Pentachromacy Tetrachromacy Trichromacy