Дуплекс сетчатки
Дуплексная сетчатка – это сетчатка, состоящая как из палочек , так и из колбочек . [1] которые являются фоторецепторными клетками двух параллельных, но в основном отдельных зрительных систем . Палочки активируют скотопическую зрительную систему , которая активна при тусклом свете. Колбочки активируют фотопическую зрительную систему , которая активна при ярком свете. Пока один активен, другой обычно неактивен; либо палочки фотообесцвечены, либо перенасыщены при ярком свете, либо колбочки недостаточно чувствительны для гиперполяризации или запускают каскад фототрансдукции при тусклом свете. Однако в мезопических (сумеречных) условиях активны обе зрительные системы. В этой области перекрытия обе системы активны и в совокупности способствуют мезопическому зрению . [2]
Преимущества
[ редактировать ]Как и все датчики, фоторецепторы ограничены в динамическом диапазоне , то есть соотношение между самым низким и самым высоким сигналом, который они могут обнаружить. Наличие двух фоторецепторов с разной чувствительностью вместе может охватывать более широкий динамический диапазон света. Человеческие палочки могут обнаруживать разницу в 7 порядков между их минимальным порогом и точкой насыщения, а колбочки могут обнаруживать разницу в 11 порядков между их минимальным порогом и точкой повреждения. Однако вместе, учитывая их перекрытие, дуплексная сетчатка человека может обнаружить 14 порядков величины. [3]
Для любой зрительной системы существует компромисс между чувствительностью и пространственно-временной остротой. Дуплексная сетчатка использует две зрительные системы, одна из которых обменивает остроту на чувствительность (скотопическая), а другая — на высокую пространственную и временную остроту (фотопическая), что дает лучшее из обоих миров. [3]
Симплекс сетчатки
[ редактировать ]У большинства позвоночных двойная сетчатка, включая все основные классы: млекопитающие, птицы, рептилии, костистые рыбы и т. д. Однако некоторые субклады произошли от общего предка позвоночных, потеряв одну из зрительных систем и развив простую сетчатку, часто сетчатка называется чисто палочковой или чисто колбочковой. [4] К позвоночным, которые потеряли свои колбочки и имеют чистую палочковидную сетчатку, относятся:
- Почти 90% глубоководных видов рыб являются палочками-монохроматами. [5]
- Ксенартра (броненосцы, муравьеды и древесные ленивцы) [6]
Многие позвоночные утратили свои палочки и имеют сетчатку с чистыми колбочками, к которым относятся:
- самые дневные ящерицы [7]
- какие-то колубридные змеи [7]
- Долгое время считалось, что у сусликов отсутствуют палочки, но только часть популяции лишена функционального скотопического зрения, несмотря на наличие палочек. [8]
Хотя у большинства людей сетчатка дуплексная, некоторые состояния приводят к отказу одной из зрительных систем. Человек, у которого отсутствуют колбочки и, следовательно, фотопическая система, называется ахроматом или палочковидным монохроматом и страдает дневной слепотой и монохромностью . У человека, у которого отсутствуют палочки и, следовательно, скотопическая система, возникает никталопия или ночная слепота .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Грубер, Сэмюэл Х.; Галли, Роберт Л.; Брэндон, Джанет (1 июля 1975 г.). «Дуплексная сетчатка у семи видов пластиножаберных» . Бюллетень морской науки . 25 (3): 353–358. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 года . Проверено 18 октября 2021 г.
- ^ «Фотопическое и скотопическое зрение» . isle.hanover.edu . Архивировано из оригинала 18 октября 2021 г. Проверено 18 октября 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Барбур, Дж.Л.; Стокман, А. (2010). «Фотопическое, мезопическое и скотопическое зрение и изменения зрительных функций». Энциклопедия глаза : 323–331. дои : 10.1016/B978-0-12-374203-2.00233-5 . ISBN 9780123742032 .
- ^ Вален, Рагнхильд; Эйлерцен, Марианн; Эдвардсен, Рольф Брудвик; Фурманек, Томаш; Рённестад, Ивар; ван дер Меерен, Терье; Карлсен, Орьян; Нильсен, Том Оле; Хелвик, Джон Видар (15 августа 2016 г.). «Двухэтапное развитие дуплексной сетчатки включает в себя отдельные события нейрогенеза и дифференцировки колбочек и палочек» . Биология развития . 416 (2): 389–401. дои : 10.1016/j.ydbio.2016.06.041 . HDL : 1956/15954 . ISSN 0012-1606 . ПМИД 27374844 .
- ^ Дуглас, Р.Х.; Партридж, Дж. К. (январь 1997 г.). «О зрительных пигментах глубоководных рыб». Журнал биологии рыб . 50 (1): 68–85. дои : 10.1111/j.1095-8649.1997.tb01340.x .
- ^ Миккинс, Джессика М.; Мур, Брет А. (2022). «Офтальмология Ксенартры: броненосцы, муравьеды и ленивцы». Офтальмология диких и экзотических животных . стр. 39–47. дои : 10.1007/978-3-030-81273-7_4 . ISBN 978-3-030-81272-0 .
- ^ Jump up to: а б Дэвис, Уэйн, Иллинойс; Коллин, Шон П.; Хант, Дэвид М. (июль 2012 г.). «Молекулярная экология и адаптация зрительных фотопигментов у черепов: ЗРИТЕЛЬНЫЕ ФОТОПИГМЕНТЫ У ЧЕРЕПОВ». Молекулярная экология . 21 (13): 3121–3158. дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05617.x . ПМИД 22650357 . S2CID 9077192 .
- ^ Джейкобс, Джеральд Х.; Тутелл, РБХ; Фишер, Стивен К.; Андерсон, Дон Х. (1 января 1980 г.). «Стержневые фоторецепторы и скотопическое зрение у сусликов». Журнал сравнительной неврологии . 189 (1): 113–125. дои : 10.1002/cne.901890107 . ПМИД 7351444 . S2CID 11161113 .