Дихроматия
| Дихроматия | |
|---|---|
| Специальность | Офтальмология |
Дихромация (от греческого di , что означает «два» и chromo , что означает «цвет») — это состояние наличия типов функционирующих фоторецепторов , называемых колбочками в глазах двух . Организмы, обладающие дихроматией, называются дихроматами. Дихроматам требуется только два основных цвета , чтобы можно было представить их видимую гамму . Для сравнения, трихроматам необходимо три основных цвета, а тетрахроматам — четыре. Аналогично, каждый цвет в гамме дихромата можно воспроизвести с помощью монохроматического света . Для сравнения, каждый цвет в гамме трихромата можно вызвать с помощью комбинации монохроматического света и белого света.
Дихроматия у человека — это нарушение цветового зрения, при котором одна из трех колбочек отсутствует или не функционирует, в результате чего цвет уменьшается до двухмерного состояния. [ 1 ]
Восприятие
[ редактировать ]
Дихроматическое цветовое зрение обеспечивается двумя типами колбочек с разной спектральной чувствительностью и нейронной структурой, позволяющей сравнивать возбуждение различных колбочек. Получающееся в результате цветовое зрение проще, чем типичное трехцветное цветовое зрение человека, и намного проще, чем тетрахроматическое цветовое зрение, типичное для птиц и рыб.
Дихроматическое цветовое пространство может быть определено только двумя основными цветами . Когда эти основные цвета также являются уникальными оттенками , тогда цветовое пространство содержит всю гамму отдельных людей. В дихроматике уникальные оттенки можно вызвать, возбуждая одновременно только один колбочек, например, монохроматический свет вблизи крайних пределов видимого спектра. Дихроматическое цветовое пространство также может определяться неуникальными оттенками, но цветовое пространство не будет содержать всю индивидуальную гамму. Для сравнения: трехцветное цветовое пространство требует определения трех основных цветов. Однако даже при выборе трех чистых спектральных цветов в качестве основных результирующее цветовое пространство никогда не будет охватывать всю гамму трихроматического индивидуума.
Цветовое зрение дихроматов можно представить в двухмерной плоскости, где одна координата представляет яркость, а другая координата представляет оттенок. Однако восприятие оттенка не является прямым аналогом трихроматического оттенка , а скорее представляет собой спектр, расходящийся от белого (нейтрального) в середине до двух уникальных оттенков на крайних точках, например синего и желтого. В отличие от трихроматов, белый цвет (испытываемый, когда обе колбочки возбуждены одинаково) может вызываться монохроматическим светом. Это означает, что дихроматы видят в радуге белый цвет .
Люди
[ редактировать ]Дихроматия у человека является формой дальтонизма (нарушение цветового зрения). нормального человека Цветное зрение является трихроматическим , поэтому дихроматичность достигается за счет потери функциональности одной из трех колбочек . Классификация дихромазии человека зависит от того, какая колбочка отсутствует:
- Протанопия — тяжелая форма красно-зеленой цветовой слепоты, при которой L-конус отсутствует. Заболевание связано с полом и поражает около 1% мужчин. К цветам путаницы относятся синий/фиолетовый и зеленый/желтый. [ 2 ]
- Дейтеранопия — тяжелая форма красно-зеленой цветовой слепоты, при которой М-конус отсутствует. Заболевание связано с полом и поражает около 1% мужчин. Цветовое зрение очень похоже на протанопию. [ 2 ]
- Тританопия — тяжелая форма сине-желтой цветовой слепоты, при которой S-конус отсутствует. Это гораздо реже, чем другие типы, встречается примерно у 1 из 100 000, но не связано с полом, поэтому поражает женщин и мужчин с одинаковой частотой. Они склонны путать зеленый и синий, а желтый может показаться розовым.
-
Нормальное зрение -
Дейтеранопия прицел -
Тританопия прицел
Диагностика
[ редактировать ]Тремя определяющими элементами дихроматического цветового пространства оппонента являются недостающий цвет, плоскость нулевой яркости и плоскость нулевой цветности. [ 3 ] Описание явления само по себе не указывает на цвет, который нарушен для дихромата, однако дает достаточно информации для определения основного цветового пространства, цветов, которые видит дихромат. Это основано на тестировании как плоскости нулевой цветности, так и плоскости нулевой яркости, которые пересекаются на отсутствующем цвете. Колбочки, возбужденные до соответствующего цвета в цветовом пространстве, видны дихромату, а те, которые не возбуждены, представляют собой недостающие цвета. [ 4 ]
Способность дихроматов определять цвет
[ редактировать ]По словам исследователей цветового зрения из Медицинского колледжа Висконсина (в том числе Джея Нейца ), каждый из трех стандартных колбочек определения цвета в сетчатке трихроматов — синего , зеленого и красного — может уловить около 100 различных градаций цвета. Если каждый детектор независим от других, то общее количество цветов, различимых среднестатистическим человеком, будет их произведением (100 × 100 × 100), т. е. около 1 миллиона; [ 5 ] Тем не менее, другие исследователи оценивают это число в 2,3 миллиона. [ 6 ] Тот же расчет предполагает, что дихромат (например, человек с красно-зеленой цветовой слепотой ) сможет различать около 100 × 100 = 10 000 различных цветов. [ 7 ] но ни один такой расчет не был подтвержден психофизическими тестами.
Кроме того, дихроматы имеют значительно более высокий порог, чем трихроматы, для цветных стимулов, мерцающих на низких (1 Гц) частотах. На более высоких частотах (10 или 16 Гц) дихроматы работают так же или даже лучше, чем трихроматы. [ 8 ] [ 9 ] Это означает, что такие животные все равно будут наблюдать мерцание вместо слитного во времени зрительного восприятия, как это происходит при просмотре человеком фильма с достаточно высокой частотой кадров .
Млекопитающие
[ редактировать ]До 1960-х годов широко распространено мнение, что большинство млекопитающих, за исключением приматов, были монохроматами. Однако за последние полвека внимание к поведенческому и генетическому тестированию млекопитающих позволило накопить обширные доказательства дихроматического цветового зрения у ряда отрядов млекопитающих . В настоящее время обычно считается, что млекопитающие являются дихроматами (обладающими S- и L-конусами), а монохроматы рассматриваются как исключения.
Общий предок позвоночных , существовавший в кембрийском периоде , был тетрахроматичным и обладал четырьмя различными классами опсинов. [ 6 ] Ранняя эволюция млекопитающих привела к потере двух из этих четырех опсинов из- за ночного узкого места , поскольку дихроматия может улучшить способность животного различать цвета в тусклом свете. [ 10 ] Поэтому плацентарные млекопитающие , как правило, двухцветны. [ 11 ]
Исключением из этого правила дихроматического зрения у плацентарных млекопитающих являются обезьяны и человекообразные обезьяны Старого Света , у которых вновь возникла трихроматия , а также морские млекопитающие (как ластоногие , так и китообразные колбочек ), которые являются монохроматами . [ 12 ] Обезьяны Нового Света являются частичным исключением: у большинства видов самцы — дихроматы, а около 60% самок — трихроматы, а вот совиные обезьяны — конусные монохроматы, [ 13 ] и оба пола ревунов являются трихроматами. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Трихроматия сохранилась или вновь развилась у сумчатых , у которых трихроматическое зрение широко распространено. [ 17 ] Недавние генетические и поведенческие данные свидетельствуют о том, что южноамериканское сумчатое Didelphis albiventris только два класса конусных опсинов обнаружено является дихроматичным, при этом в пределах рода Didelphis . [ 18 ]
См. также
[ редактировать ]- Пентахроматия
- Креветки-богомолы (додекахроматы)
- Цветовое пространство RG
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Рекомендации: дальтонизм» . Архивировано из оригинала 3 мая 2003 года . Проверено 29 сентября 2006 г.
- ^ Перейти обратно: а б Ханги, Эвелин Б.; Ингерсолл, Джерри Ф.; Ваггонер, Терраса Л. (2007). «Цветовое зрение лошадей (Equus caballus): недостатки, выявленные с помощью теста псевдоизохроматической пластины». Журнал сравнительной психологии . 121 (1): 65–72. дои : 10.1037/0735-7036.121.1.65 . ISSN 1939-2087 . ПМИД 17324076 .
- ^ Шайбнер, Х.; Кливленд, С. (1998). «Дихромазия, характеризующаяся плоскостями цветности». Исследование зрения . 38 (21): 3403–3407. дои : 10.1016/s0042-6989(97)00373-8 . ПМИД 9893856 .
- ^ Шайбнер, Х.; Кливленд, С. (1997). «Дихромазия, характеризующаяся плоскостями цветности». Исследование зрения . 38 (1): 3403–3407. дои : 10.1016/s0042-6989(97)00373-8 . ПМИД 9893856 .
- ^ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины-тетрахроматы могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам» . Питтсбург Пост-Газетт.
- ^ Перейти обратно: а б Джейкобс, GH (2009). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих» . Философские труды Королевского общества Б. 364 (1531): 2957–67. дои : 10.1098/rstb.2009.0039 . ПМК 2781854 . ПМИД 19720656 .
- ^ «Цветовое зрение: почти причина иметь глаза», Джей Нейтц, Джозеф Кэрролл и Морин Нейтц Новости оптики и фотоники, январь 2001 г. 1047-6938/01/01/0026/8 - Оптическое общество Америки
- ^ Шарп Линдси, Т.; де Лука, Эмануэла; Торстен, Хансен; Гегенфуртнер Карл Р. (2006). «Преимущества и недостатки человеческой дихромазии» . Журнал видения . 6 (3): 213–23. дои : 10.1167/6.3.3 . ПМИД 16643091 .
- ^ Байер Флориан, С.; Вивиан Паулан, К.; Дэвид, Вайс; Гегенфуртнер Карл Р. (2015). «Тетрахроматический дисплей для пространственно-временного контроля стимуляции палочек и колбочек» . Журнал видения . 15 (11): 15. дои : 10.1167/15.11.15 . ПМИД 26305863 .
- ^ Воробьев, М. (2006). «Эволюция цветового зрения: история утраты зрительных пигментов» . Восприятие . 35 . Абстрактное приложение ECVP. Архивировано из оригинала 6 октября 2014 года . Проверено 1 февраля 2013 г.
- ^ Боумейкер, Дж. К. (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз . 12 (Часть 3б) (3): 541–7. дои : 10.1038/eye.1998.143 . ПМИД 9775215 .
- ^ Воробьев М. (июль 2004 г.). «Экология и эволюция цветового зрения приматов» (PDF) . Клиническая и экспериментальная оптометрия . 87 (4–5): 230–8. дои : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x . ПМИД 15312027 . Проверено 7 января 2013 г.
- ^ Джейкобс, GH; Диган, Дж. Ф.; Нейтц; Нейтц, Дж.; Кроньяле, Массачусетс (1993). «Фотопигменты и цветовое зрение у ночной обезьяны Aotus ». Исследование зрения . 33 (13): 1773–1783. дои : 10.1016/0042-6989(93)90168-В . ПМИД 8266633 . S2CID 3745725 .
- ^ Джейкобс, GH; Диган, Дж. Ф. (2001). «Фотопигменты и цветовое зрение у обезьян Нового Света семейства Atelidae» . Труды Королевского общества Б. 268 (1468): 695–702. дои : 10.1098/rspb.2000.1421 . ПМЦ 1088658 . ПМИД 11321057 .
- ^ Моллон, доктор медицинских наук; Боумейкер, Дж. К.; Джейкобс, GH (1984). «Вариации цветового зрения у приматов Нового Света можно объяснить полиморфизмом фотопигментов сетчатки». Труды Королевского общества Б. 222 (1228): 373–399. Бибкод : 1984РСПСБ.222..373М . дои : 10.1098/rspb.1984.0071 . ПМИД 6149558 . S2CID 24416536 .
- ^ Штернберг, Роберт Дж. (2006) Когнитивная психология. 4-е изд. Томсон Уодсворт.
- ^ Арресе, Калифорния; Одди, AY; Ранхэм, ПБ; Харт, Н.С.; Шанд, Дж.; Хант, DM; Бизли, Л.Д. (2005). «Топография конуса и спектральная чувствительность у двух потенциально трехцветных сумчатых: квокка ( Setonix brachyurus ) и квенда ( Isooodon obesulus )» . Труды Королевского общества Б. 272 (1565): 791–796. дои : 10.1098/рспб.2004.3009 . ПМК 1599861 . ПМИД 15888411 .
- ^ Гутьеррес, Э.А.; Пегораро, БМ; Магальяйнс-Кастро, Б.; Пессоа, В.Ф. (2011). «Поведенческие свидетельства дихромазии у одного из видов южноамериканских сумчатых». животных Поведение 81 (5): 1049–1054. doi : 10.1016/j.needs.2011.02.012 . S2CID 53176187 .
Источники
[ редактировать ]- Шайбнер, Х.; Кливленд, С. (1997). «Дихромазия, характеризующаяся плоскостями цветности». Исследование зрения . 38 (1): 3403–3407. дои : 10.1016/s0042-6989(97)00373-8 . ПМИД 9893856 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Визуальное сравнение различных типов нарушений цветового зрения , Кэл Хендерсон.
- Колблиндор: дальтонизм глазами дальтоников , Дэниел Флюк
