Соцветие

Не путать с флуоресценцией .

«Соцветие» перенаправляется сюда. Чтобы узнать об альбоме, см. Inflorescent (альбом) .

Aloe hereroensis с соцветием с разветвленной цветоносом.

Amorphophallus Titanum имеет самое большое в мире неразветвленное соцветие. Фотография цветущего растения в 2000 году в тропическом ботаническом саду Fairchild в Майами , Флорида, США.

Соцветие , цветкового растения представляет собой группу или гроздь цветов, расположенных на стебле состоящем из главной ветви или системы ветвей. Соцветия классифицируют по расположению цветков на главной оси ( цветонос ) и по срокам цветения (детерминантные и индетерминантные).

Морфологически соцветие — видоизмененная часть побега семенных растений , на цветки оси растения образуются . Модификации могут включать длину и характер междоузлий и филлотаксиса , а также изменения в пропорциях, сжатиях, вздутиях, слияниях , слияниях и редукции главной и второстепенных осей.

Соцветие также можно определить как репродуктивную часть растения, несущую гроздь цветов определенного рисунка.

Общие характеристики

Соцветия описываются по множеству различных характеристик, включая расположение цветов на цветоносе, порядок цветения цветов и то, как внутри него группируются разные гроздья цветов. Эти термины являются общими представлениями, поскольку растения в природе могут иметь комбинацию типов. Поскольку цветы облегчают размножение растений , характеристики соцветий во многом являются результатом естественного отбора .

Стебель, на котором держится все соцветие, называется цветоносом . Основная ось (также называемая главным стеблем) над цветоносом, несущим цветы или второстепенные ветви, называется рахисом . Стебель каждого цветка соцветия называется цветоножкой . Цветок, не являющийся частью соцветия, называется одиночным цветком, а его стебель также называют цветоносом. Любой цветок в соцветии можно назвать цветком , особенно если отдельные цветки очень маленькие и собраны в плотную кисть, как, например, у псевдоантиума . Стадия плодоношения соцветия называется соцветием . Соцветия могут быть простыми (одиночными) или сложными ( метелкой ). Рахис может быть одного из нескольких типов, включая одиночный, составной, зонтик, шип или кисть .

У некоторых видов цветы развиваются непосредственно из главного стебля или деревянистого ствола, а не из основного побега растения. Это называется каулифлорией и встречается во многих семействах растений. Крайним вариантом этого является флагеллифлория , при которой длинные кнутообразные ветви растут от основного ствола до земли и даже ниже нее. Соцветия формируются прямо на этих ветвях.

Прицветники

Соцветия обычно имеют видоизмененную листву, отличную от вегетативной части растения. называют любой лист, связанный с соцветием Если рассматривать самый широкий смысл этого термина, то прицветником . Прицветник обычно расположен в узле, где образуется основной стебель соцветия, соединенный с остиком растения, но внутри самого соцветия могут существовать и другие прицветники. Они выполняют множество функций, включая привлечение опылителей и защиту молодых цветов. По наличию или отсутствию прицветников и их характеристикам можно выделить следующие:

• Соцветия ребрактеатные : в соцветии нет прицветников.
• Прицветниковые соцветия : Прицветники в соцветии очень специализированы, иногда уменьшены до небольших чешуек, разделены или рассечены.
• Листовые соцветия : хотя прицветники часто уменьшаются в размерах, они неспециализированы и выглядят как типичные листья растения, поэтому термин « цветущий стебель» вместо соцветия обычно применяется . Такое использование технически некорректно, так как, несмотря на свой «нормальный» внешний вид, эти листья по сути считаются прицветниками , так что «листистое соцветие» предпочтительнее.
• Соцветия с листовыми прицветниками : промежуточные между прицветниками и листовыми соцветиями.

Если присутствует много прицветников, и они строго соединены со стеблем, как у семейства Asteraceae , все прицветники можно назвать оберткой . Если соцветие имеет вторую единицу прицветников выше стебля, их можно назвать оберткой .

• 
  Соцветие ветвистое.
• 
  Эбрактеатное соцветие Wisteria sinensis
• 
  Прицветниковое соцветие.
• 
  Прицветниковое соцветие Pedularis verticillata .
• 
  Соцветие листовидно-прицветничное.
• 
  Прицветничковое соцветие Rhinanthus angustifolius .
• 
  Листовое соцветие.
• 
  Листовое соцветие клематита Аристолохия .

Терминальный цветок

Органы растения могут расти по двум различным схемам: моноподиальной , или кистевидной, и симподиальной , или цимозной . В соцветиях эти два разных типа роста называются индетерминантными и детерминантными соответственно и указывают, формируется ли конечный цветок и где внутри соцветия начинается цветение.

• Индетерминантное соцветие : Моноподиальный (кистевидный) рост. Конечная почка продолжает расти и формировать боковые цветки. Конечный цветок никогда не формируется.
• Соцветие детерминантное : Симподиальный (цимозный) рост. Конечная почка образует конечный цветок, а затем отмирает. Затем из боковых почек вырастают другие цветы.

Индетерминантные и детерминантные соцветия иногда называют открытыми и закрытыми соцветиями соответственно. Неопределенный рисунок цветков происходит от детерминантных цветков. Предполагается, что у индетерминантных цветков есть общий механизм, препятствующий терминальному росту цветков. Согласно филогенетическому анализу, этот механизм возникал независимо несколько раз у разных видов.

В индетерминантном соцветии нет настоящего верхушечного цветка, а стебель обычно имеет рудиментарный конец. Во многих случаях последний настоящий цветок, образованный верхушкой бутона ( субтерминальный цветок), выпрямляется и выглядит верхушечным цветком. Часто выше на стебле можно заметить остатки верхушечной почки.

• 
  Индетерминантное соцветие с прекрасным акропетальным созреванием.
• 
  Индетерминантное соцветие с акропетальным созреванием и боковыми цветочными почками.
• 
  Индетерминантное соцветие с субтерминальным цветком, имитирующим верхушечный (присутствует рудимент).

В детерминантных соцветиях верхушечный цветок обычно созревает первым (прекурсивное развитие), тогда как остальные имеют тенденцию созревать, начиная с основания стебля. Этот образец называется акропетальным созреванием. Когда цветки начинают созревать с верхушки стебля, созревание происходит базипетальное , тогда как когда сначала созревают центральные части, созревание идет дивергентное .

• 
  Детерминантное соцветие с акропетальным созреванием.
• 
  Соцветие детерминантное с базипетальным созреванием.
• 
  Соцветие детерминантное, с дивергентным созреванием.

Филлотаксис

Как и листья , цветы можно расположить на стебле по множеству различных узоров. в разделе « Филлотаксис Подробное описание см. ».

• 
  Альтернативные цветы
• 
  Противоположные цветы

Подобное расположение листа в бутоне называется птиксис.

Когда одиночный цветок или группа цветков расположены в пазухе прицветника, расположение прицветника по отношению к стеблю, на котором находится цветок (цветки), обозначается различными терминами и может быть полезным диагностическим признаком. индикатор.

Типичное расположение прицветников включает:

• У некоторых растений есть прицветники, окружающие соцветие, где цветы находятся на разветвленных стеблях; прицветники не соединены со стеблями, удерживающими цветы, а срослись или прикреплены к основному стеблю (Сросшиеся описывают слияние различных неродственных частей. Когда сросшиеся части одинаковы, они соединяются сросшимся образом.)
• У других растений прицветники стягивают цветоножку или цветонос одиночных цветков.

Метатопическое размещение прицветников включает:

• Когда прицветник прикрепляется к стеблю, удерживающему цветок (цветоножку или цветонос), его называют перецветшим ; иногда эти прицветники или прицветники сильно видоизменены и кажутся придатками цветочной чашечки. Рекаулесценция — это слияние нависающего листа со стеблем, удерживающим бутон, или самой бутонкой. таким образом, лист или прицветник прикрепляются к стеблю цветка.
• Когда образование почки смещается вверх по стеблю явно над нависающим листом, его называют выздоравливающим .

• 
  Цветок и стягивающий прицветник
• 
  Лилия Мартагон (цветок и стягивающий прицветник)
• 
  Выздоровление
• 
  Solanum lycopersicum (выздоровление)
• 
  Рекаулесценция
• 
  Тилия сердцевидная (рекулесценция)

Организация

Не существует единого мнения в определении различных соцветий. Нижеследующее основано на книге Фокко Веберлинга « Морфология дер Blüten und der Blütenstände» (Штутгарт, 1981). Основные группы соцветий отличаются ветвлением. Внутри этих групп наиболее важными характеристиками являются пересечение осей и различные вариации модели. Они могут содержать много цветков ( плюрифлор ) или несколько ( пауцифлор ). Соцветия могут быть простыми и сложными .

Простые соцветия

Соцветие из сидячих дисковых цветков, образующих головку.

Индетерминантный или кистевидный

Индетерминантные простые соцветия обычно называют кистевидными / ˈ r æ s ɪ m oʊ s / . Основной разновидностью кистевидного соцветия является кисть ( / ˈ r æ s iː m / , от классического латинского Racemus , гроздь винограда). Все остальные виды кистевидных соцветий могут быть получены из этого путем расширения, сжатия, набухания или уменьшения различных осей. Некоторые формы перехода между очевидными являются общепризнанными.

• Кисть соцветие с цветоножками ( — неразветвленное неопределенное имеющими короткие цветоносы) цветками вдоль оси.
• Колос — это разновидность кисти с цветками, не имеющими цветоножки.
• Кистевидный щиток представляет собой неразветвленное неопределенное соцветие с плоской верхушкой или выпуклое из-за того, что внешние цветоножки становятся все длиннее внутренних.
• Зонтик — это тип кисти с короткой осью и множеством цветочных цветоножек одинаковой длины, которые кажутся исходящими из общей точки. Это характерно для зонтичных .
• Початок — это колос цветов, густо расположенных вокруг него, окруженный или сопровождаемый узкоспециализированным прицветником, называемым покрывалом . Характерен для семейства Ароидные .
• или Цветочная головка головка представляет собой очень сжатую кисть, в которой отдельные сидячие цветки расположены на увеличенном стебле. Характерно для Dipsacaceae .
• Серёжка — или амент это чешуйчатый, обычно свисающий колос или кисть. Так обычно называют также цимозные или другие сложные, внешне похожие соцветия.

• 
  Кисть
• 
  Эпилобиум узколистный
• 
  Шип
• 
  Подорожник медиа (шип)
• 
  Кистевидный щиток
• 
  Iberis umbellata (кистевидный щиток)
• 
  Зонтик
• 
  Астранция малая (зонтик)
• 
  Спадикс
• 
  Arum maculatum (початок)
• 
  Голова (круглая)
• 
  Dipsacus fullonum (голова)
• 
  Серёжка (кистевидная или колосовидная)
• 
  Alnus incana (амент)

Детерминантный или цимозный

Детерминантные простые соцветия обычно называют цимозными . Основной разновидностью цимозного соцветия является cyme (произносится / s aɪ m / ), от латинского cyma в значении «капустный росток», от греческого kuma «все, что набухло»). Цимы далее делятся по такой схеме:

• Только одна вторичная ось: монохазиум.
  • Вторичные почки всегда развиваются на одной стороне стебля: геликоидный цим или бострикс.
    • Последовательные цветоножки располагаются в одной плоскости: дрепаний.
  • На стебле поочередно развиваются вторичные почки: скорпиоидный цим.
    • Последовательные цветоножки расположены в виде спирали: cincinnus (характерно для Boraginaceae и Commelinaceae ).
    • Последовательные цветоножки идут зигзагообразным образом в одной плоскости: рипидиум (многие Iridaceae ).
• Две вторичные оси: дихазиальный цим.
  • Вторичная ось все еще двухазиальная: дихазиум (характерен для Caryophyllaceae ).
  • Монохазия вторичной оси: двойной скорпиоидный цим или двойной геликоидный цим.
• Более двух вторичных осей: плейохазиум.

• 
  Монохазиум
• 
  Двойной цим
• 
  Двойной цим
• 
  Бострикс (вид сбоку и сверху)
• 
  Зверобой (бострикс)
• 
  Дрепаниум (вид сбоку и сверху)
• 
  Гладиолус имбрикатус (дрепаниум)
• 
  Цинциннус (вид сбоку и сверху)
• 
  Симфитум лекарственный (серый)
• 
  Рипидиум (вид сбоку и сверху)
• 
  Канна сп. (рипидий)
• 
  Дихазиум
• 
  Дихазиум, вид сверху
• 
  Силена двудомная (дихазиум)

Цим может быть настолько сжатым, что становится похожим на зонтик. Строго говоря, такое соцветие можно было бы назвать зонтиковидным цимом , хотя обычно его называют просто «зонтиком».

Другой вид определенного простого соцветия — кистевидный цим или ботриоид ; это кисть с верхушечным цветком, которую обычно неправильно называют «кистью».

• 
  Зонтиковидный цим
• 
  Пеларгония зональная (зонтиковидная циме)
• 
  Ботриоид
• 
  Berberis verna (ботриоид)

Уменьшенная кисть или цим, растущая в пазухе прицветника, называется пучком . Вертициллястер — пучок , имеющий строение дихазия; он распространен среди яснотковых . Многие вертициллястеры с редуцированными прицветниками могут образовывать колосовидное (колосовидное) соцветие, которое принято называть колосом .

• 
  Горечавка желтая (пучки)
• 
  Lamium orvala (вертицилластер)
• 
  Mentha longifolia («колос»)

Сложные соцветия

Простые соцветия являются основой сложных соцветий или синцветков . Одиночные цветки здесь заменяются простым соцветием, которое может быть как кистевидным, так и цимозным. Сложные соцветия состоят из разветвленных стеблей и могут иметь сложную структуру, которую трудно отследить до главной ветви.

Разновидностью сложного соцветия является махровое соцветие , в котором основная структура повторяется вместо одиночных цветков. Например, двойная кисть — это кисть, в которой одиночные цветки заменены другими простыми кистями; одна и та же структура может повторяться с образованием тройных или более сложных структур.

Сложные кистевидные соцветия могут как заканчиваться конечной кистью ( гомеотетичные ), так и нет ( гетеротетичные ). Сложную кисть часто называют метелкой . Это определение весьма отличается от того, которое дал Веберлинг .

Сложные зонтики — это зонтики, в которых отдельные цветки заменены множеством более мелких зонтиков, называемых зонтиками . Стебель, прикрепляющий боковые зонтики к основному стеблю, называется лучом .

• 
  Гомеотетическая сложная рацема
• 
  Melilotus officinalis (гомеотетическая сложная кисть)
• 
  Гетеротетическая сложная рацема
• 
  Veronica albicans (гетеротетичная сложная кисть)
• 
  Составной шип
• 
  шип составной
• 
  Сложная глава
• 
  Эхинопс ритро (сложная голова)
• 
  Сложный (двойной) зонтик
• 
  Laserpitium latifolium (двойной зонтик)
• 
  Сложный (тройной) зонтик

Наиболее распространенным видом определенного сложного соцветия является метелка (Вебелинга, или «метелковидная кисть»). Метелка представляет собой определенное соцветие, которое становится все более сильно и неравномерно разветвленным сверху вниз и где на каждом разветвлении находится конечный цветок.

Так называемый цимозный щиток похож на кистевидный щиток, но имеет метелковидное строение. Другой вид метелки — антела . Антела — цимозный щиток, у которого боковые цветки выше центральных.

• 
  Метелка
• 
  Vitis vinifera (метёлка)
• 
  Цимозный щиток
• 
  Sambucus nigra (цимозный щиток)
• 
  Антела
• 
  Juncus inflexus (антела)

Кисть, в которой отдельные цветки заменены цимами, называется (неопределенным) тирсом . Вторичные цимы могут относиться к любому из типов дихазии и монохазии. Ботриоид, у которого одиночные цветки заменены цимами, представляет собой определенный тирс или тирсоид . Тирсов часто ошибочно называют метелками .

• 
  Тирс
• 
  Эскулюс гиппокастанум
• 
  тироид
• 
  Обычный шприц

Возможны и другие комбинации. Например, головки или зонтики могут быть расположены в щитке или метелке.

• 
  Ахиллея сп. (головы в щитке)
• 
  Hedera helix (зонтики в метелке)

Другой

Семейство Asteraceae характеризуется узкоспециализированной головкой, технически называемой калатидом (но обычно называемой «головкой» или «головой»). Семейство Poaceae имеет своеобразное соцветие из мелких колосков ( колосок ), организованных в метелки или колючки, которые обычно просто и неправильно называют колосом и метелкой . Род Ficus ( Moraceae ) имеет соцветие, называемое сиконием , а род Euphorbia имеет циатию (sing. cyathium ), обычно организованную в зонтики.

• 
  Matricaria chamomilla (калатид)
• 
  Triticum aestivum (сложные шипы, «шипы»)
• 
  Oryza sativa (колоски в метелке, «метёлка»)
• 
  Фикус карика (сикониум)
• 
  Молочай трехзубый (циатий)
• 
  Euphorbia cyparissias (циатия в зонтике)
• 
  Колеус (ложный шип)

У некоторых видов соцветия редуцированы до сложных цветков или псевдоантии , в этом случае трудно отличить соцветия от одиночных цветков.

Разработка и моделирование

Разработка

Генетическая основа

Гены, которые определяют развитие соцветий, были тщательно изучены у арабидопсиса . LEAFY (LFY) — это ген, который способствует идентичности цветочной меристемы и регулирует развитие соцветий арабидопсиса. Любые изменения во времени экспрессии LFY могут вызвать образование различных соцветий на растении. Гены, сходные по функциям с LFY, включают APETALA1 (AP1). Мутации в LFY, AP1 и подобных генах-стимуляторах могут вызывать превращение цветов в побеги. В отличие от LEAFY, такие гены, как терминальный цветок (TFL), поддерживают активность ингибитора, который предотвращает рост цветов на вершине соцветия (инициация цветочного примордия), поддерживая идентичность меристемы соцветия. Оба типа генов помогают формировать развитие цветка в соответствии с моделью развития цветка ABC . Недавно были проведены или продолжаются исследования гомологов этих генов у других видов цветов.

Влияние окружающей среды

Травоядные насекомые, питающиеся соцветиями, формируют соцветия, среди прочего, за счет снижения приспособленности к жизни (количества цветения), производства семян соцветиями и плотности растений. В отсутствие этих травоядных соцветия обычно дают больше цветочных головок и семян. Температура также может по-разному влиять на развитие соцветий. Высокие температуры могут нарушить правильное развитие цветочных почек или задержать развитие бутонов у некоторых видов, тогда как у других повышение температуры может ускорить развитие соцветий.

Меристемы и архитектура соцветия

Переход от вегетативной фазы цветка к репродуктивной включает развитие меристемы соцветия, которая генерирует цветочные меристемы. Архитектура соцветия растений зависит от того, какие меристемы становятся цветками, а какие — побегами. Следовательно, гены, которые регулируют идентичность цветочной меристемы, играют важную роль в определении архитектуры соцветия, поскольку их домен экспрессии определяет, где формируются цветы растения.

В более широком масштабе архитектура соцветий влияет на качество и количество потомства в результате самоопыления и ауткроссинга, поскольку архитектура может влиять на успех опыления. Например, было показано, что соцветия Asclepias имеют верхний предел размера, определяемый уровнем самоопыления в результате скрещивания соцветий одного и того же растения или цветков одного и того же соцветия. У Aesculus sylvatica было показано, что наиболее распространенные размеры соцветий также коррелируют с самой высокой урожайностью плодов.

Библиография

• Фокко Веберлинг: морфология цветков и соцветий; Вторая часть . Издательство Eugen Ulmer, Штутгарт, 1981 г.
• Вильгельм Тролль: Соцветия; Первый том . Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 1964 г.
• Вильгельм Тролль: Соцветия; Второй том, первая часть . Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 1969 г.
• Вильгельм Тролль: Практическое введение в морфологию растений . Густав Фишер Верлаг, Йена, 1957 г.
• Бернхард Каусман: Анатомия растений . Густав Фишер Верлаг, Йена, 1963 г.
• Уолтер С. Джадд, Кристофер С. Кэмпбелл, Элизабет А. Келлог, Питер Ф. Стивенс, Майкл Дж. Донохью: Систематика растений: филогенетический подход , Sinauer Associates Inc., 2007 г.
• Стивенс, PF (с 2001 г.). Веб-сайт филогении покрытосеменных [1] . Версия 7, май 2006 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется].
• Страсбургер, Нолл, Шенк, Шимпер: Учебник ботаники для университетов. 4-е издание, Густав Фишер, Йена, 1900 г., с. 459
• Р.Дж. Ферри. Соцветия и их названия. Журнал Международного общества орхидей Макаллена. Том. 12 (6), стр. 4–11 июня 2011 г. Архивировано 14 сентября 2018 г. в Wayback Machine.

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с соцветием, на Викискладе?