Алейрон

Алейрон (от греческого aleuron — мука) — белок, содержащийся в белковых гранулах созревающих семян и клубней . Этот термин также описывает один из двух основных типов клеток эндосперма — алейроновый слой . Алейроновый слой — это самый внешний слой эндосперма, за которым следует внутренний крахмалистый эндосперм. Этот слой клеток иногда называют периферическим эндоспермом. Он лежит между околоплодником и гиалиновым слоем эндосперма. В отличие от клеток крахмалистого эндосперма, алейроновые клетки при зрелости остаются живыми. Плоидность алейрона — (3n) [в результате двойного оплодотворения ].

Описание

У разноцветной кукурузы часть пигментов находится в алейроновом слое.

Алейроновый слой окружает ткань эндосперма семян трав и морфологически и биохимически отличается от нее. Крахмалистые клетки эндосперма представляют собой крупные клетки неправильной формы и содержат крахмальные зерна, тогда как алейроновые клетки имеют кубовидную форму и содержат алейроновые зерна. У большинства культурных злаков ( пшеница , рожь , овес , рис и кукуруза ) алейрон однослойный, тогда как у ячменя алейроновый слой многоклеточный. Толстые стенки первичных клеток окружают и защищают алейроновые клетки.

Алейроновый слой важен как для развивающегося семени, так и для зрелого растения. Алейроновая ткань накапливает большое количество масел и липидов, полезных при развитии семян. Это также место хранения минералов, а у некоторых видов оно находится в состоянии покоя семян. Алейрон может также экспрессировать несколько белков, защищающих патогены, включая PR-4. Алейрон также является наиболее питательной фракцией во многих отрубях. Кроме того, алейроновая ткань содержит множество вакуолей, запасающих белок, известных как белковые тельца. У злаков с крахмалистым эндоспермом алейрон содержит около 30% белков ядра. У разноцветной кукурузы пигменты антоцианы в алейроновом слое придают зернам темную, голубовато-черную окраску.

Алейроновые белки могут иметь два различных морфологических признака: гомогенные и гетерогенные. Гомогенный алейрон состоит из сходных белковых тел (например, Phaseolus vulgaris ), тогда как гетерогенный алейрон состоит из гранул различной формы и типов белков, покрытых мембраной (например, Ricinus communis ).

Развитие

Развитие алейронового слоя включает несколько периклинальных и антиклинальных клеточных делений и несколько этапов генетической регуляции. Ген dek1 и киназа crinkly4 (cr4) действуют как положительные регуляторы судьбы алейроновых клеток. Нормальный ген dek1 необходим для того, чтобы получать и реагировать на позиционные сигналы, которые определяют судьбу алейроновых клеток во время развития.

Мутанты гена dek1 блокируют образование алейрона и заставляют клетки развиваться как крахмалистые клетки эндосперма вместо алейроновых клеток. Это приводит к тому, что в семени отсутствует алейроновый слой. Эта мутация вызвана вставкой Mu транспозона в ген dek1 , что приводит к его неправильному функционированию. Однако этот транспозон может иногда удаляться из гена, восстанавливая функцию dek1 . Эксперименты в этой области помогли продемонстрировать, что сигналы, определяющие расположение алейронов, все еще присутствуют на более поздних стадиях развития, и алейроновые клетки все еще реагируют на эти сигналы.

Подобно мутации dek1 , гены с мутацией гена cr4 также вызывают изменение судьбы алейроновых клеток. Ген cr4 кодирует рецепторную киназу и поэтому участвует в путях передачи сигнала, влияющих на судьбу алейроновых клеток. Растения с мутированным геном cr4 короче обычных и имеют морщинистые листья.

Кроме того, на развитие алейронового слоя влияют несколько гормонов, в том числе ауксин , цитокинин , абсцизовая кислота (АБК) и гиббереллин (ГА). Ауксин и цитокинин играют роль на ранних стадиях развития алейронов. Созреванию алейрона способствует АБК, а прорастанию - ГК.

Функция

Алейроновый слой выполняет множество функций, помогая поддерживать правильное развитие семени. Одним из примеров этого является поддержание низкого уровня pH в апопласте . У зерновых алейроновый слой выделяет органические и фосфорные кислоты, чтобы поддерживать pH эндосперма на уровне от 3,5 до 4. У ячменя алейроновый слой также выделяет нитрит в крахмалистый эндосперм и апопласт в анаэробных условиях. Кроме того, хотя функция неясна, определенный класс гемоглобинов присутствует во внешнем слое живых клеток, включая алейроновую ткань семян ячменя и риса.

семян Во время прорастания растения зародыш вырабатывает гормон гиббереллин , который заставляет алейроновые клетки высвобождать α-амилазу для гидролиза крахмала, протеаз и запасных белков в эндосперме . Были получены доказательства того, что G-белки играют роль в сигнальных событиях гиббереллина. Распад крахмалистого эндосперма поставляет сахара, необходимые для роста корней и акроспира . Высвобождение амилазы считается наиболее важной и единственной функцией алейронового слоя. Этот эффект подавляется растительным гормоном абсцизовой кислотой , который сохраняет семена в состоянии покоя. После выполнения этой функции алейроновые клетки развивающегося семени подвергаются апоптозу .

Эксперименты, проведенные в 1960-х годах, подтвердили, что для того, чтобы алейроновый слой секретировал ферменты, разлагающие крахмал, необходимо наличие эмбриона. После удаления эмбриона ферменты, разлагающие крахмал, не высвобождались и деградации крахмальной ткани не происходило.

Влияние гиббереллина на алейрон используется в пивоварении , особенно при производстве ячменного солода , где обработка гарантирует равномерное прорастание партии семян ячменя.

Внешние ссылки

• «Алейрон» . Новая международная энциклопедия . 1905.