Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание — это дыхание с использованием акцепторов электронов, отличных от молекулярного кислорода (О ₂ ). Хотя кислород не является конечным акцептором электронов, в этом процессе все равно используется дыхательная цепь транспорта электронов. ^[1]

У аэробных организмов, подвергающихся дыханию, электроны перемещаются в цепь переноса электронов , а конечным акцептором электронов является кислород . Молекулярный кислород является отличным акцептором электронов. Вместо этого анаэробы используют менее окисляющие вещества, такие как нитраты ( NO ⁻
₃ ), фумарат ( C
₄4ч
₂2О ²⁻
₄ ), сульфат ( SO ²⁻
₄ ), или элементарная сера (S). Эти концевые акцепторы электронов имеют меньшие восстановительные потенциалы , чем O ₂ . На одну окисленную молекулу выделяется меньше энергии. Поэтому анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное.

По сравнению с ферментацией

Анаэробное клеточное дыхание и ферментация производят АТФ совершенно разными способами, и эти термины не следует рассматривать как синонимы. Клеточное дыхание (как аэробное , так и анаэробное) использует сильно восстановленные химические соединения, такие как НАДН и ФАДН ₂ (например, образующиеся во время гликолиза и цикла лимонной кислоты ), для создания электрохимического градиента (часто протонного градиента) через мембрану. Это приводит к разнице в электрическом потенциале или концентрации ионов на мембране. Восстановленные химические соединения окисляются рядом дыхательных интегральных мембранных белков с последовательно возрастающими восстановительными потенциалами, причем конечным акцептором электронов является кислород (при аэробном дыхании ) или другое химическое вещество (при анаэробном дыхании). гонит Движущая сила протонов протоны вниз по градиенту (через мембрану) через протонный канал АТФ-синтазы . Возникающий в результате ток стимулирует синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. ^{[ нужна ссылка ]}

Ферментация , напротив, не использует электрохимический градиент, а вместо этого использует только фосфорилирование на уровне субстрата для производства АТФ. Акцептор электронов НАД ⁺ регенерируется из НАДН , образующегося на окислительных этапах пути ферментации путем восстановления окисленных соединений. Эти окисленные соединения часто образуются во время самого процесса ферментации, но также могут быть внешними. Например, у гомоферментативных молочнокислых бактерий НАДН, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата, окисляется обратно до НАД. ⁺ путем восстановления пирувата до молочной кислоты на более поздней стадии пути. В дрожжах . ацетальдегид восстанавливается до этанола для регенерации НАД ⁺. ^{[ нужна ссылка ]}

Существует два важных анаэробных микробных пути образования метана: через углекислый газ / бикарбонат ( HCO ⁻
₃ ) редукция (дыхание) или ацетатное брожение. ^[2]

Экологическое значение

Анаэробное дыхание является важнейшим компонентом глобальных циклов азота , железа , серы и углерода за счет восстановления оксианионов азота, серы и углерода до более восстановленных соединений. Биогеохимический круговорот этих соединений, который зависит от анаэробного дыхания, существенно влияет на углеродный цикл и глобальное потепление . Анаэробное дыхание происходит во многих средах, включая пресноводные и морские отложения, почву, подземные водоносные горизонты, глубокие подземные среды и биопленки. Даже в средах, содержащих кислород, таких как почва, есть микросреды, в которых не хватает кислорода из-за медленных диффузионных характеристик газообразного кислорода . ^{[ нужна ссылка ]}

Примером экологической важности анаэробного дыхания является использование нитратов в качестве терминального акцептора электронов или диссимиляционная денитрификация , которая является основным путем, по которому фиксированный азот возвращается в атмосферу в виде газообразного молекулярного азота. ^[3] Процесс денитрификации также очень важен во взаимодействии хозяина и микроба. Подобно митохондриям кислорододышащих микроорганизмов, некоторые одноклеточные анаэробные инфузории используют денитрифицирующих эндосимбионтов для получения энергии. ^[4] Другим примером является метаногенез , форма дыхания углекислого газа, которая используется для производства метана путем анаэробного сбраживания . Биогенный метан используется в качестве устойчивой альтернативы ископаемому топливу, однако неконтролируемый метаногенез на свалках приводит к выбросу больших объемов метана в атмосферу, где он действует как мощный парниковый газ . ^[5] Сульфатное дыхание производит сероводород , который отвечает за характерный запах «тухлых яиц» прибрежных водно-болотных угодий и способен осаждать ионы тяжелых металлов из раствора, что приводит к отложению сульфидных металлических руд . ^[6]

Экономическая значимость

Диссимиляционная денитрификация широко используется для удаления нитратов и нитритов из городских сточных вод. Избыток нитратов может привести к эвтрофикации водотоков, в которые сбрасывается очищенная вода. Повышенный уровень нитритов в питьевой воде может привести к проблемам из-за ее токсичности. Денитрификация превращает оба соединения в безвредный газообразный азот. ^[7]

Определенные типы анаэробного дыхания также имеют решающее значение в биоремедиации , при которой микроорганизмы используются для преобразования токсичных химикатов в менее вредные молекулы для очистки загрязненных пляжей, водоносных горизонтов, озер и океанов. Например, токсичный арсенат или селенат могут быть восстановлены до менее токсичных соединений различными анаэробными бактериями посредством анаэробного дыхания. Уменьшение содержания хлорированных химических загрязнителей , таких как винилхлорид и четыреххлористый углерод , также происходит за счет анаэробного дыхания. ^{[ нужна ссылка ]}^[8]

Анаэробное дыхание полезно для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах , в которых используются бактерии, которые дышат твердыми акцепторами электронов (такими как окисленное железо) для переноса электронов от восстановленных соединений на электрод. Этот процесс может одновременно разлагать органические углеродные отходы и генерировать электроэнергию. ^[9]

Примеры акцепторов электронов при дыхании

Тип	Образ жизни	акцептор электронов	Продукты	И ^' (V)	Примеры организмов
Аэробное дыхание	Облигатные аэробы и факультативные анаэробы	Около ₂	Н ₂ О, СО ₂	+0.82	Аэробные прокариоты
Перхлоратное дыхание	Факультативные анаэробы	ClO ⁻ ₄ , ClO ⁻ ₃	Н ₂ О, О ₂ , Cl ⁻	+0.797	Azospira suillum , Sedimenticola selenatireducens , Sedimenticola thiotaurini и другие грамотрицательные прокариоты . ^[10]
Йодатное дыхание	Факультативные анаэробы	ИО ⁻ ₃	Н ₂ О, Н ₂ О ₂ , Я ⁻	+0.72	Денитромонас , ^[11] Азоаркус , Pseudomonas и другие прокариоты. ^[12]
Снижение содержания железа	Факультативные анаэробы и облигатные анаэробы	Fe(III)	Fe(II)	+0.75	Организмы порядка Desulfuromonadales (такие как Geobacter , Geothermobacter , Geopsychrobacter , Pelobacter ) и Shewanella . виды ^[13]
Марганец	Факультативные анаэробы и облигатные анаэробы	Мн(IV)	Мн(II)		Desulfuromonadales и Shewanella Виды ^[13]
кобальта Снижение	Факультативные анаэробы и облигатные анаэробы	Со(III)	Со(II)		Геобактер серыредуценс
урана Восстановление	Факультативные анаэробы и облигатные анаэробы	У (VI)	U(IV)		Geobacter metallireducens , Shewanella oneidensis. ^[14]
Снижение нитратов ( денитрификация )	Факультативные анаэробы	Нитрат НЕТ ⁻ ₃	(В конечном итоге) № ₂	+0.40	Paracoccus denitrificans , кишечная палочка
Фумаратное дыхание	Факультативные анаэробы	Фумарат	сукцинат	+0.03	кишечная палочка
Сульфатное дыхание	Облигатные анаэробы	Сульфат SO ²⁻ ₄	Сульфид HS ⁻	−0.22	Многие виды дельтапротеобактерий из порядков Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Synтрофobacterales.
Метаногенез (восстановление углекислого газа)	Метаногены	Углекислый газ CO ₂	Метан CH ₄	−0.25	Метаносарцина баркери
Серное дыхание (редукция серы)	Факультативные анаэробы и облигатные анаэробы	Сера С ⁰	Сульфид HS ⁻	−0.27	Десульфуромонадалес
Ацетогенез (восстановление углекислого газа)	Облигатные анаэробы	Углекислый газ CO ₂	Ацетат	−0.30	Ацетобактерия дерева
Дегалореспирация	Факультативные анаэробы и облигатные анаэробы	Галогенированные органические соединения R–X	Галогенид-ионы и дегалогенированное соединение X ⁻ + Р – Ч	+0.25 – +0.60 ^[15]	Dehalococcoides и Dehalobacter Виды

См. также

Дальнейшее чтение

Грегори, Кельвин Б.; Бонд, Дэниел Р.; Ловли, Дерек Р. (июнь 2004 г.). «Графитовые электроды как доноры электронов для анаэробного дыхания». Экологическая микробиология . 6 (6): 596–604. Бибкод : 2004EnvMi...6..596G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2004.00593.x . ISSN 1462-2912 . ПМИД 15142248 .

Ссылки

^ Слончевски, Джоан Л.; Фостер, Джон В. (2011). Микробиология: развивающаяся наука (2-е изд.). Нью-Йорк: WW Нортон. п. 166. ИСБН 9780393934472 .
^ Сапарт; и др. (2017). «Происхождение метана на арктическом шельфе Восточной Сибири раскрыто с помощью тройного изотопного анализа» . Биогеонауки . 14 (9): 2283–2292. Бибкод : 2017BGeo...14.2283S . дои : 10.5194/bg-14-2283-2017 .
^ Саймон, Йорг; Клотц, Мартин Г. (01 февраля 2013 г.). «Разнообразие и эволюция биоэнергетических систем, участвующих в превращениях микробных соединений азота» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1827 (2): 114–135. дои : 10.1016/j.bbabio.2012.07.005 . ПМИД 22842521 .
^ Граф, Джон С.; Шорн, Сина; Китцингер, Катарина; Ахмеркамп, Серен; Вёле, Кристиан; Хюттель, Бруно; Шуберт, Карстен Дж.; Кайперс, Марсель ММ; Милучка, Яна (3 марта 2021 г.). «Анаэробный эндосимбионт генерирует энергию для инфузорий-хозяев путем денитрификации» . Природа . 591 (7850): 445–450. Бибкод : 2021Natur.591..445G . дои : 10.1038/s41586-021-03297-6 . ПМЦ 7969357 . ПМИД 33658719 .
^ Богнер, Жан; Пипатти, Риитта; Хасимото, Сейджи; Диас, Кристобаль; Марецкова, Катарина; Диас, Луис; Кьельдсен, Питер; Монни, Суви; Фаай, Андре (01 февраля 2008 г.). «Сокращение глобальных выбросов парниковых газов из отходов: выводы и стратегии Четвертого оценочного доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК). Рабочая группа III (Смягчение последствий)». Управление отходами и исследования . 26 (1): 11–32. Бибкод : 2008WMR....26...11B . дои : 10.1177/0734242x07088433 . ISSN 0734-242X . ПМИД 18338699 . S2CID 29740189 .
^ Пестер, Майкл; Кнорр, Клаус-Хольгер; Фридрих, Майкл В.; Вагнер, Майкл; Лой, Александр (1 января 2012 г.). «Сульфатредуцирующие микроорганизмы водно-болотных угодий – знаменитые участники круговорота углерода и изменения климата» . Границы микробиологии . 3 : 72. дои : 10.3389/fmicb.2012.00072 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 3289269 . ПМИД 22403575 .
^ Нанчарайя, Ю.В.; Венката Мохан, С.; Объектив, ПНЛ (01 сентября 2016 г.). «Последние достижения в удалении и восстановлении питательных веществ в биологических и биоэлектрохимических системах». Биоресурсные технологии . 215 : 173–185. Бибкод : 2016BiTec.215..173N . doi : 10.1016/j.biortech.2016.03.129 . ISSN 1873-2976 . ПМИД 27053446 .
^ Поласко, Александра Лапат; Мяо, Ю; Квок, Айви; Пак, Кеунсок; Пак, Джунён О.; Махендра, Шейли (2021). «Метаболизм винилхлорида и 1,4-диоксана Pseudonocardia dioxanivorans CB1190». Журнал писем об опасных материалах . 2 . дои : 10.1016/j.hazl.2021.100039 . S2CID 239140980 .
^ Сюй, Боджун; Ге, Чжэн; Хэ, Чжэнь (15 мая 2015 г.). «Осадочные микробные топливные элементы для очистки сточных вод: проблемы и возможности» . Наука об окружающей среде: водные исследования и технологии . 1 (3): 279–284. дои : 10.1039/c5ew00020c . hdl : 10919/64969 . ISSN 2053-1419 .
^ Мельник, Райан А.; Энгельбректсон, Анна; Кларк, Иэн С.; Карлсон, Ханс К.; Бирн-Бейли, Кэти; Коутс, Джон Д. (2011). «Идентификация геномного острова восстановления перхлората с новыми регуляторными и метаболическими генами» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (20): 7401–7404. Бибкод : 2011ApEnM..77.7401M . дои : 10.1128/АЕМ.05758-11 . ПМК 3194888 . ПМИД 21856823 .
^ Рейес-Умана, Виктор; Хеннинг, Закари; Ли, Кристина; Барнум, Тайлер П.; Коутс, Джон Д. (2 июля 2021 г.). «Генетический и филогенетический анализ диссимиляционных йодатредуцирующих бактерий определяет потенциальные ниши в мировом океане» . Журнал ISME . 16 (1): 38–49. дои : 10.1038/s41396-021-01034-5 . ISSN 1751-7370 . ПМЦ 8692401 . ПМИД 34215855 . S2CID 235722250 .
^ Рейес-Умана, Виктор; Хеннинг, Закари; Ли, Кристина; Барнум, Тайлер; Коутс, Джон (2020). «Генетический и филогенетический анализ диссимиляционных йодатредуцирующих бактерий определяет потенциальные ниши в мировом океане». bioRxiv 10.1101/2020.12.28.424624 .
^ Jump up to: ^а ^б Рихтер, Катрин; Шикльбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (01 февраля 2012 г.). «Диссимиляционное уменьшение внеклеточных акцепторов электронов при анаэробном дыхании» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (4): 913–921. Бибкод : 2012ApEnM..78..913R . дои : 10.1128/АЕМ.06803-11 . ISSN 1098-5336 . ПМК 3273014 . ПМИД 22179232 .
^ Уолл, Джуди Д.; Крумхольц, Ли Р. (13 октября 2006 г.). «Редукция урана». Ежегодный обзор микробиологии . 60 : 149–166. дои : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121357 . ПМИД 16704344 .
^ Холлигер, К.; Вольфарт, Г.; Дикерт, Г. (1998). «Восстановительное дехлорирование в энергетическом метаболизме анаэробных бактерий» (PDF) . Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 383. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00377.x . S2CID 85965965 .

[1] Слончевски, Джоан Л.; Фостер, Джон В. (2011). Микробиология: развивающаяся наука (2-е изд.). Нью-Йорк: WW Нортон. п. 166. ИСБН 9780393934472 .

[2] Сапарт; и др. (2017). «Происхождение метана на арктическом шельфе Восточной Сибири раскрыто с помощью тройного изотопного анализа» . Биогеонауки . 14 (9): 2283–2292. Бибкод : 2017BGeo...14.2283S . дои : 10.5194/bg-14-2283-2017 .

[3] Саймон, Йорг; Клотц, Мартин Г. (01 февраля 2013 г.). «Разнообразие и эволюция биоэнергетических систем, участвующих в превращениях микробных соединений азота» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1827 (2): 114–135. дои : 10.1016/j.bbabio.2012.07.005 . ПМИД 22842521 .

[4] Граф, Джон С.; Шорн, Сина; Китцингер, Катарина; Ахмеркамп, Серен; Вёле, Кристиан; Хюттель, Бруно; Шуберт, Карстен Дж.; Кайперс, Марсель ММ; Милучка, Яна (3 марта 2021 г.). «Анаэробный эндосимбионт генерирует энергию для инфузорий-хозяев путем денитрификации» . Природа . 591 (7850): 445–450. Бибкод : 2021Natur.591..445G . дои : 10.1038/s41586-021-03297-6 . ПМЦ 7969357 . ПМИД 33658719 .

[5] Богнер, Жан; Пипатти, Риитта; Хасимото, Сейджи; Диас, Кристобаль; Марецкова, Катарина; Диас, Луис; Кьельдсен, Питер; Монни, Суви; Фаай, Андре (01 февраля 2008 г.). «Сокращение глобальных выбросов парниковых газов из отходов: выводы и стратегии Четвертого оценочного доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК). Рабочая группа III (Смягчение последствий)». Управление отходами и исследования . 26 (1): 11–32. Бибкод : 2008WMR....26...11B . дои : 10.1177/0734242x07088433 . ISSN 0734-242X . ПМИД 18338699 . S2CID 29740189 .

[6] Пестер, Майкл; Кнорр, Клаус-Хольгер; Фридрих, Майкл В.; Вагнер, Майкл; Лой, Александр (1 января 2012 г.). «Сульфатредуцирующие микроорганизмы водно-болотных угодий – знаменитые участники круговорота углерода и изменения климата» . Границы микробиологии . 3 : 72. дои : 10.3389/fmicb.2012.00072 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 3289269 . ПМИД 22403575 .

[7] Нанчарайя, Ю.В.; Венката Мохан, С.; Объектив, ПНЛ (01 сентября 2016 г.). «Последние достижения в удалении и восстановлении питательных веществ в биологических и биоэлектрохимических системах». Биоресурсные технологии . 215 : 173–185. Бибкод : 2016BiTec.215..173N . doi : 10.1016/j.biortech.2016.03.129 . ISSN 1873-2976 . ПМИД 27053446 .

[8] Поласко, Александра Лапат; Мяо, Ю; Квок, Айви; Пак, Кеунсок; Пак, Джунён О.; Махендра, Шейли (2021). «Метаболизм винилхлорида и 1,4-диоксана Pseudonocardia dioxanivorans CB1190». Журнал писем об опасных материалах . 2 . дои : 10.1016/j.hazl.2021.100039 . S2CID 239140980 .

[9] Сюй, Боджун; Ге, Чжэн; Хэ, Чжэнь (15 мая 2015 г.). «Осадочные микробные топливные элементы для очистки сточных вод: проблемы и возможности» . Наука об окружающей среде: водные исследования и технологии . 1 (3): 279–284. дои : 10.1039/c5ew00020c . hdl : 10919/64969 . ISSN 2053-1419 .

[:1-10] Мельник, Райан А.; Энгельбректсон, Анна; Кларк, Иэн С.; Карлсон, Ханс К.; Бирн-Бейли, Кэти; Коутс, Джон Д. (2011). «Идентификация геномного острова восстановления перхлората с новыми регуляторными и метаболическими генами» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (20): 7401–7404. Бибкод : 2011ApEnM..77.7401M . дои : 10.1128/АЕМ.05758-11 . ПМК 3194888 . ПМИД 21856823 .

[11] Рейес-Умана, Виктор; Хеннинг, Закари; Ли, Кристина; Барнум, Тайлер П.; Коутс, Джон Д. (2 июля 2021 г.). «Генетический и филогенетический анализ диссимиляционных йодатредуцирующих бактерий определяет потенциальные ниши в мировом океане» . Журнал ISME . 16 (1): 38–49. дои : 10.1038/s41396-021-01034-5 . ISSN 1751-7370 . ПМЦ 8692401 . ПМИД 34215855 . S2CID 235722250 .

[:2-12] Рейес-Умана, Виктор; Хеннинг, Закари; Ли, Кристина; Барнум, Тайлер; Коутс, Джон (2020). «Генетический и филогенетический анализ диссимиляционных йодатредуцирующих бактерий определяет потенциальные ниши в мировом океане». bioRxiv 10.1101/2020.12.28.424624 .

[:0-13] Jump up to: ^а ^б Рихтер, Катрин; Шикльбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (01 февраля 2012 г.). «Диссимиляционное уменьшение внеклеточных акцепторов электронов при анаэробном дыхании» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (4): 913–921. Бибкод : 2012ApEnM..78..913R . дои : 10.1128/АЕМ.06803-11 . ISSN 1098-5336 . ПМК 3273014 . ПМИД 22179232 .

[14] Уолл, Джуди Д.; Крумхольц, Ли Р. (13 октября 2006 г.). «Редукция урана». Ежегодный обзор микробиологии . 60 : 149–166. дои : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121357 . ПМИД 16704344 .

[Hollinger1998-15] Холлигер, К.; Вольфарт, Г.; Дикерт, Г. (1998). «Восстановительное дехлорирование в энергетическом метаболизме анаэробных бактерий» (PDF) . Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 383. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00377.x . S2CID 85965965 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]