Этаноловое брожение

Этаноловая ферментация , также называемая алкогольной ферментацией , представляет собой биологический процесс , который превращает сахара, такие как глюкоза , фруктоза и сахароза , в клеточную энергию , производя этанол и углекислый газ в качестве побочных продуктов. Поскольку дрожжи выполняют это преобразование в отсутствие кислорода , алкогольное брожение считается анаэробным процессом. Это также происходит у некоторых видов рыб (включая золотых рыбок и карпов ), где (наряду с молочнокислым брожением) оно обеспечивает энергию при недостатке кислорода. ^[1]

Брожение этанола является основой для приготовления алкогольных напитков , этанолового топлива и хлебного теста.

Биохимический процесс ферментации сахарозы

Лабораторный сосуд, используемый для ферментации соломы.

суммируют Приведенные ниже химические уравнения ферментацию сахарозы (C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁ ) в этанол (C ₂ H ₅ OH). Алкогольная ферментация превращает один моль глюкозы в два моля этанола и два моля углекислого газа, производя два моля АТФ при этом .

C ₆ H ₁₂ O ₆ + 2 АДФ + 2 P _i → 2 C ₂ H ₅ OH + 2 CO ₂ + 2 АТФ

Сахароза – это сахар, состоящий из глюкозы, связанной с фруктозой. На первом этапе алкогольного брожения фермент инвертаза расщепляет гликозидную связь между молекулами глюкозы и фруктозы.

{\ce {C12H22O11{}+H2O->[{\text{Invertase}}]2C6H12O6}}

Затем каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата в процессе, известном как гликолиз . ^[2] Гликолиз суммируется уравнением:

С ₆ Н ₁₂ О ₆ + 2 АДФ + 2 П _i + 2 НАД ⁺ → 2 СН ₃ КОКОО ⁻ + 2 АТФ + 2 НАДН + 2 Н ₂ О + 2 Н ⁺

CH ₃ КОКОО ⁻ представляет собой пируват, а Pi _{представляет} собой неорганический фосфат . Наконец, пируват превращается в этанол и CO ₂ в два этапа, регенерируя окисленный НАД+, необходимый для гликолиза:

1. СН ₃ КОКОО ⁻ + Ч ⁺ → СН ₃ СНО + СО ₂

катализируется пируватдекарбоксилазой

2. СН ₃ СНО + НАДН + Н ⁺ → С ₂ Н ₅ ОН + НАД ⁺

Эту реакцию катализирует алкогольдегидрогеназа (ADH1 в пекарских дрожжах). ^[3]

Как показывает уравнение реакции, гликолиз вызывает восстановление двух молекул НАД. ⁺ к НАДН . Две молекулы АДФ также преобразуются в две молекулы АТФ и две молекулы воды посредством фосфорилирования на уровне субстрата .

Связанные процессы

Ферментация сахара до этанола и CO ₂ также может осуществляться Zymomonas mobilis , однако путь немного другой, поскольку образование пирувата происходит не путем гликолиза, а по пути Энтнера-Дудорова .Другие микроорганизмы могут производить этанол из сахаров путем ферментации, но часто только в качестве побочного продукта. Примеры: ^[4]

Ферментация гетеромолочной кислоты , при которой бактерии Leuconostoc производят лактат + этанол + CO _{2 .}
Смешаннокислое брожение , при котором эшерихии производят этанол, смешанный с лактатом, ацетатом, сукцинатом, формиатом, CO ₂ и H _{2 .}
Ферментация 2,3-бутандиола под действием Enterobacter с образованием этанола, бутандиола, лактата, формиата, CO ₂ и H ₂

Галерея

Брожение винограда во время производства вина.

Влияние кислорода

Брожение не требует кислорода. Если присутствует кислород, некоторые виды дрожжей (например, Kluyveromyces Lactis или Kluyveromyces lipolytica ) будут полностью окислять пируват до углекислого газа и воды в процессе, называемом клеточным дыханием , следовательно, эти виды дрожжей будут производить этанол только в анаэробной среде (не в клеточной среде). дыхание). Это явление известно как эффект Пастера .

Однако многие дрожжи, такие как широко используемые пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae или делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe , при определенных условиях ферментируют, а не дышат даже в присутствии кислорода. В виноделии это известно как эффект контрПастера. Эти дрожжи будут производить этанол даже в аэробных условиях, если им обеспечить правильное питание. Во время периодической ферментации скорость производства этанола на миллиграмм клеточного белка максимальна в течение короткого периода в начале этого процесса и постепенно снижается по мере накопления этанола в окружающем бульоне. Исследования показывают, что удаление накопленного этанола не сразу восстанавливает ферментативную активность, и они доказывают, что снижение скорости метаболизма связано с физиологическими изменениями (включая возможное повреждение этанолом), а не с присутствием этанола. Было исследовано несколько потенциальных причин снижения ферментационной активности. Жизнеспособность оставалась на уровне 90% или выше, внутренний pH оставался близким к нейтральному, а удельная активность гликолитических и алкогольогенных ферментов (измеренная in vitro) оставалась высокой на протяжении всей периодической ферментации. Ни один из этих факторов, по-видимому, не имеет причинно-следственной связи со снижением ферментативной активности во время периодической ферментации.

Выпечка хлеба

Брожение этанола приводит к подъему хлебного теста. Дрожжевые организмы потребляют сахар в тесте и производят этанол и углекислый газ в качестве отходов. Углекислый газ образует в тесте пузырьки, расширяя его до пены. После обжига остается менее 2% этанола. ^[5]^[6]

В качестве современного прогресса группа в Германии поступила наоборот и переработала черствый хлеб в этанол. ^[7]

Алкогольные напитки

Этанол, содержащийся в алкогольных напитках , производится путем ферментации, вызываемой дрожжами. Ликеры перегоняются из зерна , фруктов , овощей или сахара , которые уже прошли алкогольное брожение.

Алкогольная продукция:

Натуральные сахара, присутствующие в винограде;
- Ферментированный: вино , сидр и перри производятся путем аналогичного брожения натурального сахара в яблоках и грушах соответственно; и другие фруктовые вина производятся путем ферментации сахаров любых других фруктов.
- Ликеры: Бренди и спиртовые напитки (например, сливовица ) производятся путем дистилляции этих напитков фруктового брожения .
Медовуху производят путем ферментации натуральных сахаров, содержащихся в меде .
Зерновые крахмалы, преобразованные в сахар под действием фермента амилазы , присутствующего в соложеных ( т. е. проросших ) зернах зерна. В смесь можно добавлять другие источники крахмала (например, картофель и несоложеное зерно), поскольку амилаза также будет действовать на эти крахмалы. он также может быть ферментирован слюной под действием амилазы В некоторых странах .
- Ферментированный: Пиво
- Ликеры: виски , иногда водка . Джин и напитки на его основе производятся путем добавления ароматизаторов к водочному сырью во время дистилляции.
Крахмалы рисового зерна превращаются в сахар под действием плесени Aspergillus oryzae .
- Ферментированные: рисовые вина (включая саке ).
- Ликеры: Байцзю , соджу и сётю.
из сахарного тростника Патока .
- Ликеры: Ром

Во всех случаях ферментация должна происходить в сосуде (например, в ферментационном шлюзе ), который позволяет выходить углекислому газу и предотвращает попадание наружного воздуха. Это связано с тем, что попадание наружного воздуха может привести к загрязнению напитка из-за риска появления бактерий или плесени . а накопление углекислого газа может привести к разрыву сосуда. ^{[ нужна ссылка ]}

Сырье для производства топлива

Дрожжевое брожение различных углеводных продуктов также используется для производства этанола, который добавляется в бензин .

Преобладающим сырьем для производства этанола в более теплых регионах является сахарный тростник . ^[8] В регионах с умеренным климатом кукурузу или сахарную свеклу . используют ^[8]^[9]

В США основным сырьем для производства этанола в настоящее время является кукуруза. ^[8] Из одного бушеля кукурузы (0,42 литра на килограмм) производится примерно 2,8 галлона этанола. Хотя большая часть кукурузы превращается в этанол, часть кукурузы также дает побочные продукты, такие как бардгс (высушенное в дистилляторах зерно с растворимыми веществами), которые можно использовать в качестве корма для скота. Бушель кукурузы дает около 18 фунтов бардовой барды (320 килограммов бардовой барды на метрическую тонну кукурузы). ^[10] Хотя большинство ферментационных заводов построено в регионах, выращивающих кукурузу, сорго также является важным сырьем для производства этанола в штатах Равнин. Жемчужное просо перспективно в качестве сырья для этанола на юго-востоке США, а потенциал ряски изучается. ^[11]

В некоторых частях Европы, особенно во Франции и Италии, виноград стал де-факто сырьем для топливного этанола путем перегонки излишков вина . ^[12] Также можно употреблять излишки сладких напитков. ^[13] было предложено использовать рис, из которого обычно делают сакэ . В Японии в качестве источника этанола ^[14]

Маниока как сырье для этанола

Этанол можно производить из минерального масла , сахара или крахмала. Крахмалы самые дешевые. Крахмалистая культура с самым высоким содержанием энергии на акр — это маниока , произрастающая в тропических странах.

В 1990-х годах в Таиланде уже существовала крупная промышленность по производству маниоки, которая использовалась в качестве корма для скота и в качестве дешевой добавки к пшеничной муке. Нигерия и Гана уже создают заводы по производству этанола из маниоки. Производство этанола из маниоки в настоящее время экономически целесообразно, когда цены на сырую нефть превышают 120 долларов США за баррель.

Разрабатываются новые сорта маниоки, поэтому будущая ситуация остается неопределенной.В настоящее время урожай маниоки может составлять от 25 до 40 тонн с гектара (при орошении и удобрениях). ^[15] а из тонны корней маниоки можно произвести около 200 литров этанола (при условии, что маниока содержит 22% крахмала). В литре этанола содержится около 21,46 ^[16] МДж энергии. Общая энергетическая эффективность преобразования корня маниоки в этанол составляет около 32%.

Дрожжи, используемые для обработки маниоки, — это Endomycopsis fibuligera , иногда используемые вместе с бактерией Zymomonas mobilis .

Побочные продукты брожения

При ферментации этанола образуются неубранные побочные продукты, такие как тепло, углекислый газ, корм для скота, вода, метанол, топливо, удобрения и спирты. ^[17] Неферментированные твердые остатки зерновых, образующиеся в процессе ферментации, которые можно использовать в качестве корма для скота или при производстве биогаза , называются дистилляционными зернами и продаются как WDG ( мокрое дистиллятное зерно ) и DDGS ( сухое дистиллятное зерно с растворимыми веществами) соответственно.

Микробы, используемые при ферментации этанола

Дрожжи
- Сахаромицеты cerevisiae
- Шизосахаромицеты
Zymomonas mobilis (бактерия)

См. также

Анаэробное дыхание
Клеточное дыхание
Целлюлоза
Ферментация (вино)
Дрожжи в виноделии
Синдром автопивоварни
Триптофол — химическое соединение, содержащееся в вине. ^[18] или в пиве ^[19] как вторичный продукт алкогольного брожения ^[20] (продукт, также известный как конгенер )

Ссылки

^ Арен ван Ваарде ; Г. Ван ден Тилларт; Мария Верхаген (1993). «Образование этанола и регулирование pH у рыб». Как пережить гипоксию . стр. 157−70. hdl : 11370/3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428 . ISBN 978-0849342264 .
^ Страйер, Люберт (1975). Биохимия . WH Freeman and Co. ISBN 978-0716701743 . ^{[ нужна страница ]}
^ Радж С.Б., Рамасвами С., Плапп Б.В. (2014). «Структура и катализ алкогольдегидрогеназы дрожжей» . Биохимия . 53 (36): 5791–6503. дои : 10.1021/bi5006442 . ПМЦ 4165444 . ПМИД 25157460 .
^ Мюллер, Волкер (2001). «Бактериальная ферментация» (PDF) . ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1038/npg.els.0001415 . ISBN 978-0470015902 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2014 г. Проверено 8 сентября 2014 г.
^ Логан, Британская Колумбия; Дистефано, С (1997). «Содержание этанола в различных продуктах питания и безалкогольных напитках и его способность влиять на результаты теста на алкоголь в выдыхаемом воздухе». Журнал аналитической токсикологии . 22 (3): 181–83. дои : 10.1093/jat/22.3.181 . ПМИД 9602932 .
^ «Содержание алкоголя в хлебе» . Журнал Канадской медицинской ассоциации . 16 (11): 1394–95. Ноябрь 1926 года. ЧВК 1709087 . ПМИД 20316063 .
^ «Как черствый хлеб становится алкоголем» . Немецкий фанк Нова . 2 марта 2024 г. . Проверено 7 марта 2024 г.
↑ Перейти обратно: Перейти обратно: ^а ^б ^с Джеймс Джейкобс, экономист по вопросам сельского хозяйства. «Этанол из сахара» . Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 10 сентября 2007 г. Проверено 4 сентября 2007 г.
^ «Экономическая целесообразность производства этанола из сахара в США» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США. Июль 2006 г. Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2007 г. Проверено 4 сентября 2007 г.
^ «Местоположения биоперерабатывающих заводов этанола» . Ассоциация возобновляемых источников топлива. Архивировано из оригинала 30 апреля 2007 года . Проверено 21 мая 2007 г.
^ «Крошечный суперзавод может очистить свинофермы и использоваться для производства этанола» . project.ncsu.edu . Архивировано из оригинала 18 июля 2020 года . Проверено 18 января 2018 г.
^ Кэролайн Вятт (10 августа 2006 г.). «Осушение «винного озера» Франции » . Новости Би-би-си . Проверено 21 мая 2007 г.
^ Капоне, Джон (21 ноября 2017 г.). «Эта непроданная бутылка Мерло, вероятно, оказалась в вашем бензобаке» . Кварц . Проверено 21 ноября 2017 г.
^ Япония планирует собственное зеленое топливо , Стив Инскип. Утренний выпуск NPR, 15 мая 2007 г.
^ «Агро2: Этанол из маниоки» . Архивировано из оригинала 19 мая 2016 г. Проверено 25 августа 2010 г.
^ Пиментел, Д. (Ред.) (1980). Справочник CRC по использованию энергии в сельском хозяйстве. (Бока-Ратон: CRC Press)
^ Линн Эллен Доксон (2001). Справочник по спиртовому топливу . InfinityPublishing.com. ISBN 978-0-7414-0646-0 . ^{[ нужна страница ]}
^ Гил, К.; Гомес-Кордовес, К. (1986). «Содержание триптофола в молодых винах, изготовленных из винограда Темпранильо, Гарнача, Виура и Айрен». Пищевая химия . 22 : 59–65. дои : 10.1016/0308-8146(86)90009-9 .
^ Шлавко, Клара М (1973). «Триптофол, тирозол и фенилэтанол — ароматические высшие спирты в пиве» . Журнал Института пивоварения . 79 (4): 283–88. дои : 10.1002/j.2050-0416.1973.tb03541.x .
^ Риберо-Гайон, П.; Сапис, JC (2019). «О наличии в вине тирозола, триптофола, фенилэтилового спирта и гамма-бутиролактона — побочных продуктов спиртового брожения». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série D. 261 (8): 1915–16. ПМИД 4954284 . (Статья на французском языке)

[1] Арен ван Ваарде ; Г. Ван ден Тилларт; Мария Верхаген (1993). «Образование этанола и регулирование pH у рыб». Как пережить гипоксию . стр. 157−70. hdl : 11370/3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428 . ISBN 978-0849342264 .

[stryer-2] Страйер, Люберт (1975). Биохимия . WH Freeman and Co. ISBN 978-0716701743 . ^{[ нужна страница ]}

[3] Радж С.Б., Рамасвами С., Плапп Б.В. (2014). «Структура и катализ алкогольдегидрогеназы дрожжей» . Биохимия . 53 (36): 5791–6503. дои : 10.1021/bi5006442 . ПМЦ 4165444 . ПМИД 25157460 .

[4] Мюллер, Волкер (2001). «Бактериальная ферментация» (PDF) . ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1038/npg.els.0001415 . ISBN 978-0470015902 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2014 г. Проверено 8 сентября 2014 г.

[5] Логан, Британская Колумбия; Дистефано, С (1997). «Содержание этанола в различных продуктах питания и безалкогольных напитках и его способность влиять на результаты теста на алкоголь в выдыхаемом воздухе». Журнал аналитической токсикологии . 22 (3): 181–83. дои : 10.1093/jat/22.3.181 . ПМИД 9602932 .

[6] «Содержание алкоголя в хлебе» . Журнал Канадской медицинской ассоциации . 16 (11): 1394–95. Ноябрь 1926 года. ЧВК 1709087 . ПМИД 20316063 .

[7] «Как черствый хлеб становится алкоголем» . Немецкий фанк Нова . 2 марта 2024 г. . Проверено 7 марта 2024 г.

[usda1-8] Перейти обратно: Перейти обратно: ^а ^б ^с Джеймс Джейкобс, экономист по вопросам сельского хозяйства. «Этанол из сахара» . Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 10 сентября 2007 г. Проверено 4 сентября 2007 г.

[usda2-9] «Экономическая целесообразность производства этанола из сахара в США» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США. Июль 2006 г. Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2007 г. Проверено 4 сентября 2007 г.

[10] «Местоположения биоперерабатывающих заводов этанола» . Ассоциация возобновляемых источников топлива. Архивировано из оригинала 30 апреля 2007 года . Проверено 21 мая 2007 г.

[11] «Крошечный суперзавод может очистить свинофермы и использоваться для производства этанола» . project.ncsu.edu . Архивировано из оригинала 18 июля 2020 года . Проверено 18 января 2018 г.

[12] Кэролайн Вятт (10 августа 2006 г.). «Осушение «винного озера» Франции » . Новости Би-би-си . Проверено 21 мая 2007 г.

[13] Капоне, Джон (21 ноября 2017 г.). «Эта непроданная бутылка Мерло, вероятно, оказалась в вашем бензобаке» . Кварц . Проверено 21 ноября 2017 г.

[14] Япония планирует собственное зеленое топливо , Стив Инскип. Утренний выпуск NPR, 15 мая 2007 г.

[15] «Агро2: Этанол из маниоки» . Архивировано из оригинала 19 мая 2016 г. Проверено 25 августа 2010 г.

[16] Пиментел, Д. (Ред.) (1980). Справочник CRC по использованию энергии в сельском хозяйстве. (Бока-Ратон: CRC Press)

[afh-17] Линн Эллен Доксон (2001). Справочник по спиртовому топливу . InfinityPublishing.com. ISBN 978-0-7414-0646-0 . ^{[ нужна страница ]}

[18] Гил, К.; Гомес-Кордовес, К. (1986). «Содержание триптофола в молодых винах, изготовленных из винограда Темпранильо, Гарнача, Виура и Айрен». Пищевая химия . 22 : 59–65. дои : 10.1016/0308-8146(86)90009-9 .

[19] Шлавко, Клара М (1973). «Триптофол, тирозол и фенилэтанол — ароматические высшие спирты в пиве» . Журнал Института пивоварения . 79 (4): 283–88. дои : 10.1002/j.2050-0416.1973.tb03541.x .

[20] Риберо-Гайон, П.; Сапис, JC (2019). «О наличии в вине тирозола, триптофола, фенилэтилового спирта и гамма-бутиролактона — побочных продуктов спиртового брожения». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série D. 261 (8): 1915–16. ПМИД 4954284 . (Статья на французском языке)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]