Путь Энтнера – Дудорова

Путь Энтнера -Дудорова (ЭД-путь) представляет собой метаболический путь , который наиболее заметен у грамотрицательных бактерий , некоторых грамположительных бактерий и архей . ^[1] Глюкоза является субстратом пути ЭД и посредством серии ферментов с участием химических реакций катаболизируется до пирувата . Энтнер и Дудорофф (1952), а также МакГи и Дудорофф (1954) впервые сообщили о пути ЭД у бактерии Pseudomonas saccharophila . ^[2] Первоначально считалось, что это просто альтернатива гликолизу (ЕМФ) и пентозофосфатному пути (ПФП) , но теперь некоторые исследования предполагают, что первоначальная роль ЭМП, возможно, первоначально была связана с анаболизмом и со временем переориентировалась на катаболизм , то есть путь ЭД. может быть более старый путь. ^[3] Недавние исследования также показали, что распространенность пути ЭД может быть более распространенной, чем первоначально предполагалось, с доказательствами, подтверждающими наличие этого пути у цианобактерий , папоротников , водорослей , мхов и растений . ^[4] В частности, есть прямые доказательства того, что Hordeum vulgare использует путь Энтнера-Дудорова. ^[4]

Отличительные особенности пути Энтнера-Дудорова заключаются в том, что он:

Использует уникальные ферменты 6-фосфоглюконатдегидратазу-альдолазу и 2-кето-дезокси-6-фосфоглюконат-альдолазу (KDPG) и другие распространенные метаболические ферменты для других метаболических путей для катаболизма глюкозы до пирувата. ^[1]
В процессе расщепления глюкозы на каждую переработанную молекулу глюкозы образуется чистый выход 1 АТФ, а также 1 НАДН и 1 НАДФН . Для сравнения, гликолиз имеет чистый выход 2 молекул АТФ и 2 молекул НАДН на каждую метаболизированную молекулу глюкозы. Эта разница в производстве энергии может быть компенсирована разницей в количестве белка, необходимого для каждого пути. ^[5]

Архейные вариации

У архей есть варианты пути Энтнера-Дудорова. Эти варианты называются семифосфорилирующей ЭД (spED) и нефосфорилирующей ЭД (npED): ^[6]

spED обнаружен у галофильных видов euryachaea и Clostridium . ^[6]
При spED разница заключается в том, где происходит фосфорилирование . При стандартной ЭД фосфорилирование происходит на первом этапе от глюкозы до Г-6-Ф. При spED глюкоза сначала окисляется до глюконата с помощью глюкозодегидрогеназы. Затем глюконатдегидратаза превращает глюконат в 2-кето-3-дезоксиглюконат (КДГ). На следующем этапе происходит фосфорилирование, когда киназа KDG превращает KDG в KDPG. KDPG затем расщепляется на глицеральдегид-3-фосфат (GAP) и пируват с помощью KDPG-альдолазы и следует тому же пути EMP, что и стандартный ED. Этот путь производит то же количество АТФ, что и стандартный ЭД. ^[6]
npED обнаружен у термоацидофильных Sulfolobus , Euryarchaeota Tp. ацидофилум и Пикрофилус . виды ^[6]
При npED фосфорилирование вообще отсутствует. Путь тот же, что и у spED, но вместо фосфорилирования, происходящего в KDG, KDG вместо этого расщепляет GA и пируват с помощью KDG-альдолазы. Отсюда GA окисляется с помощью GA-дегидрогеназы в глицерат. Глицерат фосфорилируется глицераткиназой до 2PG. Затем 2PG следует по тому же пути, что и ED, и превращается в пируват через ENO и PK. Однако на этом пути АТФ не вырабатывается. ^[6]

Некоторые археи, такие как Crenacraeota Sul . solfacaricus и Tpt. tenax имеет так называемую разветвленную ЭД. При разветвленной ЭД в организме присутствуют как spED, так и npED, которые действуют и работают параллельно.

Организмы, использующие путь Энтнера – Дудорова.

Существует несколько бактерий, которые используют путь Энтнера-Дудорова для метаболизма глюкозы и не способны катаболизироваться посредством гликолиза (например, из-за отсутствия необходимых гликолитических ферментов, таких как фосфофруктокиназа, как это наблюдается у Pseudomonas). ^[1] Роды, у которых этот путь выражен, включают грамотрицательные, ^{[ нужна ссылка ]} как указано ниже, грамположительные бактерии, такие как Enterococcus faecalis , ^[7]^{[ нужна полная цитата ]}^{[ нужна страница ]}^{[ нужен лучший источник ]} а также несколько представителей архей , второй отдельной ветви прокариотов (и «третьего домена жизни», после прокариотических эубактерий и эукариотов). ^[6] Из-за низкого выхода энергии по пути ЭД анаэробные бактерии, по-видимому, в основном используют гликолиз, тогда как аэробные и факультативные анаэробы с большей вероятностью имеют путь ЭД. Считается, что это связано с тем, что у аэробов и факультативных анаэробов есть другие негликолитические пути создания АТФ, такие как окислительное фосфорилирование . Таким образом, путь ЭД предпочтителен из-за меньшего количества требуемых белков. В то время как анаэробные бактерии должны полагаться на путь гликолиза, чтобы создать больший процент необходимого им АТФ, таким образом, их производство 2 АТФ более предпочтительно по сравнению с производством 1 АТФ по пути ED. ^[5]

Примеры бактерий, использующих этот путь:

Псевдомонада , ^[8] род грамотрицательных бактерий
Азотобактер , ^[9] род грамотрицательных бактерий
Ризобиум , ^[10] род грамотрицательных бактерий, ассоциированный с корнями растений и активный для дифференциации растений.
Агробактерия , ^[11] возбудитель растений (онкогенный) род грамотрицательных бактерий, в том числе биотехнологического назначения
Эшерихия коли , ^[8] Грамотрицательная бактерия
Энтерококк фекалис , ^[12] Грамположительная бактерия
Зимомонас мобилизис , ^{[ нужна ссылка ]} Грамотрицательный факультативный анаэроб
Ксантомонада кампестрис , ^[13] Грамотрицательная бактерия, которая использует этот путь в качестве основного пути получения энергии.

На сегодняшний день есть свидетельства того, что эукариоты используют этот путь, что позволяет предположить, что он может быть более распространенным, чем считалось ранее:

Hordeum vulgare , ячмень использует путь Энтнера-Дудорова. ^[4]
Модельный вид диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum представляет в своем геноме функциональные гены фосфоглюконатдегидратазы и дехоксифосфоглюконатальдолазы. ^[14]

Путь Энтнера-Дудорова присутствует у многих видов архей (оговорка, см. ниже), метаболизм которых «напоминает... по [своей] сложности метаболизм бактерий и низших эукариев», и часто включает как этот путь, так и путь Эмбдена-Мейергофа. -Парнасский путь гликолиза, за исключением чаще всего уникальных, модифицированных вариантов. ^[6]

Катализирующие ферменты

Превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат

Первым шагом при ЭД является фосфорилирование глюкозы семейством ферментов, называемых гексокиназами, с образованием глюкозо-6-фосфата (G6P). Эта реакция потребляет АТФ, но поддерживает низкую концентрацию глюкозы, способствуя непрерывному транспорту глюкозы в клетку через транспортеры плазматической мембраны. Кроме того, он блокирует утечку глюкозы — в клетке отсутствуют транспортеры G6P, а свободная диффузия из клетки предотвращается из-за заряженной природы G6P. Альтернативно, глюкоза может образовываться в результате фосфоролиза или гидролиза внутриклеточного крахмала или гликогена.

У животных в печени используется также изофермент гексокиназы , называемый глюкокиназой , который имеет гораздо меньшее сродство к глюкозе (К _м вблизи нормальной гликемии) и отличается регуляторными свойствами. Различное сродство к субстрату и попеременная регуляция этого фермента отражают роль печени в поддержании уровня сахара в крови.

Кофакторы: Mg ²⁺

Превращение глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюконолактон

Затем G6P превращается в 6- фосфоглюконолактон в присутствии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы ( оксидоредуктазы ) и кофермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата ( НАДФ) . ⁺). который будет восстановлен до водорода никотинамидадениндинуклеотидфосфата вместе со свободным атомом водорода H ⁺.

Превращение 6-фосфоглюконолактона в 6-фосфоглюконовую кислоту

6PGL превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту в присутствии фермента гидролазы .

Превращение 6-фосфоглюконовой кислоты в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат.

6-фосфоглюконовая кислота превращается в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (KDPG) в присутствии фермента 6-фосфоглюконатдегидратазы; при этом молекула воды высвобождается в окружающую среду.

Превращение 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконата в пируват и глицеральдегид-3-фосфат.

Затем KDPG превращается в пируват и глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента KDPG-альдолазы. Для пирувата здесь заканчивается путь ЭД, а затем пируват переходит в дальнейшие метаболические пути (цикл ТСА, цикл ЭТС и т. д.).

Другой продукт (глицеральдегид-3-фосфат) далее преобразуется, вступая в путь гликолиза , по которому он также превращается в пируват для дальнейшего метаболизма.

Превращение глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат.

G3P превращается в 1,3-бисфосфоглицерат в присутствии фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (оксидоредуктазы).

Альдегидные группы триозных сахаров окисляются , и неорганический фосфат к ним присоединяется , образуя 1,3-бисфосфоглицерат .

Водород используется для восстановления двух молекул НАД. ⁺, переносчик водорода, с образованием НАДН + H ⁺ за каждую тройку.

Баланс атомов водорода и баланс зарядов сохраняются, поскольку фосфатная группа (P _i ) фактически существует в форме аниона гидрофосфата (HPO ₄²⁻), который диссоциирует, внося дополнительный H ⁺ ион и дает чистый заряд -3 с обеих сторон.

Превращение 1,3-бисфосфоглицерата в 3-фосфоглицерат

Этот этап представляет собой ферментативный перенос фосфатной группы от 1,3-бисфосфоглицерата к АДФ с помощью фосфоглицераткиназы с образованием АТФ и 3-фосфоглицерата .

Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

Фосфоглицератмутаза изомеризует 3-фосфоглицерат в 2-фосфоглицерат .

Превращение 2-фосфоглицерата в фосфоенолпируват

Энолаза затем превращает 2-фосфоглицерат в фосфоенолпируват . Эта реакция представляет собой реакцию элиминирования с участием механизма E1cB .

Кофакторы: 2 мг ²⁺: один «конформационный» ион, координирующийся с карбоксилатной группой субстрата, и один «каталитический» ион, который участвует в дегидратации.

Превращение фосфоенолпирувата в пируват

Окончательное фосфорилирование на уровне субстрата теперь образует молекулу пирувата и молекулу АТФ с помощью фермента пируваткиназы . Это служит дополнительным этапом регуляции, аналогичным этапу фосфоглицераткиназы.

Кофакторы: Mg ²⁺

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Конвей, Т. (1992) «Путь Энтнера-Дудородда: история, физиология и молекулярная биология» Microbiology of Reviews 103 (19; май), стр. 1–28, DOI, см. [1]
^ Керстерс, К.; Де Лей, Дж. (декабрь 1968 г.). «Возникновение пути Энтнера-Дудорова у бактерий». Антони ван Левенгук . 34 (1): 393–408. дои : 10.1007/BF02046462 . ISSN 0003-6072 . ПМИД 5304016 . S2CID 6151383 .
^ Романо, АХ; Конвей, Т. (1 июля 1996 г.). «Эволюция путей метаболизма углеводов» . Исследования в области микробиологии . 147 (6): 448–455. дои : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . ISSN 0923-2508 . ПМИД 9084754 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Чен, Си и др. «Путь Энтнера-Дудорова — это игнорируемый гликолитический путь у цианобактерий и растений». Труды Национальной академии наук (2016): 201521916.
^ Jump up to: ^а ^б Фламхольц, А.; Нур, Э.; Бар-Эвен, А.; Либермейстер, В.; Майло, Р. (29 апреля 2013 г.). «Гликолитическая стратегия как компромисс между выходом энергии и стоимостью белка» . Труды Национальной академии наук . 110 (24): 10039–10044. Бибкод : 2013PNAS..11010039F . дои : 10.1073/pnas.1215283110 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3683749 . ПМИД 23630264 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Бресен К.; Д. Эссер; Б. Раух и Б. Зиберс (2014) «Метаболизм углеводов у архей: современное понимание необычных ферментов и путей их регуляции», Microbiol. Мол. Биол. Rev. 78 (1; март), стр. 89–175, DOI 10.1128/MMBR.00041-13, см. «Метаболизм углеводов у архей: современные представления о необычных ферментах и путях их регулирования и их регуляции» . Архивировано из оригинала 22 ноября 2015 г. Проверено 4 августа 2015 г. или [2] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
^ Уилли; Шервуд; Вулвертон. Принципы микробиологии Прескотта . ^{[ нужна полная цитата ]}^{[ нужна страница ]}
^ Jump up to: ^а ^б Пикхаус Н., Конвей Т. (1998). «Что на ужин?: Метаболизм Энтнера-Дудорова в Escherichia coli» . J Бактериол . 180 (14): 3495–502. дои : 10.1128/JB.180.14.3495-3502.1998 . ПМК 107313 . ПМИД 9657988 .
^ Майкл П. Стивенсон; Фрэнк А. Джексон; Эдвин А. Дауэс (1978). «Дальнейшие наблюдения за метаболизмом углеводов и его регуляцией у Azotobacter beijerinckii » . Журнал общей микробиологии . 109 (1): 89–96. дои : 10.1099/00221287-109-1-89 .
^ Куикендалл, Л. Дэвид; Джон М. Янг; Эсперанса Мартинес-Ромеро; Аллен Керр и Хироюка Савада (2006) Род I. Rhizobium Frank 1889, 389 ^АЛ [Приказ VI. Ризобиалес орд. ноябрь , Семейство I Rhizobiaceae Conn 1938, 321. ^АЛ (Л. Дэвид Кайкендалл, редактор)], стр. 324–339, в «Руководстве Берджи® по систематической бактериологии», том. 2 Протеобактерии, часть 3. Альфа-, бета-, дельта- и эпсилонпротеобактерии (Дон Дж. Бреннер, Ноэль Р. Криг, Джеймс Т. Стейли, том ред., Джордж М. Гаррити, под ред.). Руководитель), Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Springer Science & Business, ISBN 0387241450 , [3] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
^ Артур ЛО, Накамура ЛК, Джулиан Г, Булла Л.А. (1975). «Катаболизм углеводов избранных штаммов рода Agrobacterium» . Прикладная микробиол . 30 (5): 731–7. дои : 10.1128/АЕМ.30.5.731-737.1975 . ПМК 187263 . ПМИД 128316 .
^ Годдард Дж.Л.; Дж. Р. Сокач (1964). «Ферментация 2-кетоглюконата Streptococcus faecalis » . Дж. Бактериол . 87 (4): 844–851. дои : 10.1128/JB.87.4.844-851.1964 . ПМК 277103 . ПМИД 14137623 .
^ Лу, GT; JR Се; Л. Чен; Дж. Р. Ху; СК Ан; ХЗ Су; и др. (2009). «Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа Xanthomonas Campestris pv. Campestris необходима для внеклеточного производства полисахаридов и полной вирулентности» . Микробиология . 155 (5): 1602–1612. дои : 10.1099/mic.0.023762-0 . ПМИД 19372163 .
^ Фабрис М. и др., « Метаболический план Phaeodactylum tricornutum выявляет эукариотический гликолитический путь Энтнера-Дудорова », The Plant Journal (2012) 70 , 1004–1014.

Дальнейшее чтение

Бресен К.; Д. Эссер; Б. Раух и Б. Зиберс (2014) «Метаболизм углеводов у архей: современное понимание необычных ферментов и путей их регуляции», Microbiol. Мол. Биол. Ред. 78 (1; март), стр. 89–175, DOI 10.1128/MMBR.00041-13, см. [4] или [5] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
Ахмед, Х.; Б. Тьяден; Р. Хенсель и Б. Сиберс (2004) «Пути Эмбдена-Мейерхофа-Парнаса и Энтнера-Дудорова у Thermoproteus tenax: метаболический параллелизм или специфическая адаптация?», Biochem. Соц. Пер. 32 (2; 1 апреля), стр. 303–304, DOI 10.1042/bst0320303, см. [6] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
Конвей Т. (1992) «Путь Энтнера-Дудорова: история, физиология и молекулярная биология», FEMS Microbiol. Rev., 9 (1; сентябрь), стр. 1–27, см. [7] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
Снайдер Л., Питерс Дж. Э., Хенкин Т. М. и Чампнесс В. (2013). Молекулярная генетика бактерий. Американское общество микробиологии.

[Conway-1] Jump up to: ^а ^б ^с Конвей, Т. (1992) «Путь Энтнера-Дудородда: история, физиология и молекулярная биология» Microbiology of Reviews 103 (19; май), стр. 1–28, DOI, см. [1]

[2] Керстерс, К.; Де Лей, Дж. (декабрь 1968 г.). «Возникновение пути Энтнера-Дудорова у бактерий». Антони ван Левенгук . 34 (1): 393–408. дои : 10.1007/BF02046462 . ISSN 0003-6072 . ПМИД 5304016 . S2CID 6151383 .

[3] Романо, АХ; Конвей, Т. (1 июля 1996 г.). «Эволюция путей метаболизма углеводов» . Исследования в области микробиологии . 147 (6): 448–455. дои : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . ISSN 0923-2508 . ПМИД 9084754 .

[Chen_2016-4] Jump up to: ^а ^б ^с Чен, Си и др. «Путь Энтнера-Дудорова — это игнорируемый гликолитический путь у цианобактерий и растений». Труды Национальной академии наук (2016): 201521916.

[:0-5] Jump up to: ^а ^б Фламхольц, А.; Нур, Э.; Бар-Эвен, А.; Либермейстер, В.; Майло, Р. (29 апреля 2013 г.). «Гликолитическая стратегия как компромисс между выходом энергии и стоимостью белка» . Труды Национальной академии наук . 110 (24): 10039–10044. Бибкод : 2013PNAS..11010039F . дои : 10.1073/pnas.1215283110 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3683749 . ПМИД 23630264 .

[Brasen14-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Бресен К.; Д. Эссер; Б. Раух и Б. Зиберс (2014) «Метаболизм углеводов у архей: современное понимание необычных ферментов и путей их регуляции», Microbiol. Мол. Биол. Rev. 78 (1; март), стр. 89–175, DOI 10.1128/MMBR.00041-13, см. «Метаболизм углеводов у архей: современные представления о необычных ферментах и путях их регулирования и их регуляции» . Архивировано из оригинала 22 ноября 2015 г. Проверено 4 августа 2015 г. или [2] , по состоянию на 3 августа 2015 г.

[7] Уилли; Шервуд; Вулвертон. Принципы микробиологии Прескотта . ^{[ нужна полная цитата ]}^{[ нужна страница ]}

[pmid9657988-8] Jump up to: ^а ^б Пикхаус Н., Конвей Т. (1998). «Что на ужин?: Метаболизм Энтнера-Дудорова в Escherichia coli» . J Бактериол . 180 (14): 3495–502. дои : 10.1128/JB.180.14.3495-3502.1998 . ПМК 107313 . ПМИД 9657988 .

[9] Майкл П. Стивенсон; Фрэнк А. Джексон; Эдвин А. Дауэс (1978). «Дальнейшие наблюдения за метаболизмом углеводов и его регуляцией у Azotobacter beijerinckii » . Журнал общей микробиологии . 109 (1): 89–96. дои : 10.1099/00221287-109-1-89 .

[KuykendallRhizobium06-10] Куикендалл, Л. Дэвид; Джон М. Янг; Эсперанса Мартинес-Ромеро; Аллен Керр и Хироюка Савада (2006) Род I. Rhizobium Frank 1889, 389 ^АЛ [Приказ VI. Ризобиалес орд. ноябрь , Семейство I Rhizobiaceae Conn 1938, 321. ^АЛ (Л. Дэвид Кайкендалл, редактор)], стр. 324–339, в «Руководстве Берджи® по систематической бактериологии», том. 2 Протеобактерии, часть 3. Альфа-, бета-, дельта- и эпсилонпротеобактерии (Дон Дж. Бреннер, Ноэль Р. Криг, Джеймс Т. Стейли, том ред., Джордж М. Гаррити, под ред.). Руководитель), Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Springer Science & Business, ISBN 0387241450 , [3] , по состоянию на 3 августа 2015 г.

[pmid128316-11] Артур ЛО, Накамура ЛК, Джулиан Г, Булла Л.А. (1975). «Катаболизм углеводов избранных штаммов рода Agrobacterium» . Прикладная микробиол . 30 (5): 731–7. дои : 10.1128/АЕМ.30.5.731-737.1975 . ПМК 187263 . ПМИД 128316 .

[pmid14137623-12] Годдард Дж.Л.; Дж. Р. Сокач (1964). «Ферментация 2-кетоглюконата Streptococcus faecalis » . Дж. Бактериол . 87 (4): 844–851. дои : 10.1128/JB.87.4.844-851.1964 . ПМК 277103 . ПМИД 14137623 .

[pmid19372163-13] Лу, GT; JR Се; Л. Чен; Дж. Р. Ху; СК Ан; ХЗ Су; и др. (2009). «Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа Xanthomonas Campestris pv. Campestris необходима для внеклеточного производства полисахаридов и полной вирулентности» . Микробиология . 155 (5): 1602–1612. дои : 10.1099/mic.0.023762-0 . ПМИД 19372163 .

[14] Фабрис М. и др., « Метаболический план Phaeodactylum tricornutum выявляет эукариотический гликолитический путь Энтнера-Дудорова », The Plant Journal (2012) 70 , 1004–1014.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]