Ксантомонас кампестрис
Ксантомонас кампестрис | |
---|---|
Черная гниль листьев крестоцветных, вызываемая Xanthomonas Campestris pv. кампестрис | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Псевдомонадота |
Сорт: | Гаммапротеобактерии |
Заказ: | Ксантомонадалы |
Семья: | Ксантомонадовые |
Род: | Ксантомонада |
Разновидность: | X. кампестрис |
Биномиальное имя | |
Ксантомонас кампестрис (Паммель, 1895 г.) Доусон, 1939 г. | |
Тип штамма | |
НКПБ 528 | |
Синонимы | |
Bacillus Campestris Паммель 1895 г. |
Xanthomonas Campestris — грамотрицательная бактерия , облигатная аэробная принадлежащая к роду Xanthomonas , группе бактерий, которые широко известны своей связью с болезнями растений. [1] К этому виду относится Xanthomonas Campestris pv. Campestris , причина черной гнили капусты ( крестоцветных овощей ), одного из наиболее серьезных заболеваний капусты во всем мире.
Эти бактерии являются факультативными сапрофитами , что означает, что они обычно являются паразитами, но при этом обладают способностью жить на мертвых или разлагающихся органических веществах при соответствующих условиях. При первоначальном заражении бактерии остаются на эпифитной стадии; однако вредная эндофитная стадия достигается, когда бактерии фактически проникают в растение-хозяин через естественные отверстия. [2] В целом, гены, которые вносят значительный вклад во взаимоотношения растений и бактерий, — это гены авирулентности ( avr ), гены реакции гиперчувствительности и патогенности ( hrp ), а также гены факторов патогенности ( rpf ). [1] [3] [4] Кроме того, детерминанты вирулентности, связанные с болезнями, передаваемыми через семена, вызываемыми этой бактерией, включают внеклеточные ферменты, полисахариды , липополисахариды и т. д. [3]
Некоторые штаммы Xanthomonas Campestris также производят экзополисахарид ксантан, что делает его ценным при коммерческом производстве ксантановой камеди , которая имеет важное применение в пищевой, нефтяной, сельскохозяйственной и фармацевтической промышленности. [5]
Патовары
[ редактировать ]Первоначально было описано более 140 патоваров Xanthomonas Campestris , которые обычно называются в соответствии с растением, которое они впервые заразили. [1] Однако впоследствии в нескольких исследованиях было предложено реклассифицировать многие из этих патоваров в разные виды рода Xanthomonas. [6] [1] [7] В результате у этого вида осталось шесть патоваров X. Campestris , в число которых входили возбудители Brassicaceae растений X. Campestris pv. aberrans, X. Campestris pv. Armoraciae, X. Campestris pv. barbareae, X. Campestris pv. Campestris , X. Campestris pv. incanae и X. Campestris pv. Рафани , [8] но все же включал небольшое количество других патоваров, таких как X. Campestris pv. plantaginis и X. Campestris pv. папаверикола .
Дальнейшее исследование профилей патогенности и типирование мультилокусного секвенирования позволило предположить, что список можно сузить до трех основных патоваров с различными симптомами, такими как черная гниль, пятнистость листьев и бактериальный ожог. [8] Оба X. Campestris pv. Campestris (известен тем, что вызывает черную гниль крестоцветных) и X. Campestris pv. incanae (известные тем, что вызывают бактериальную болезнь садовых подвоев) являются сосудистыми патогенами, и было обнаружено, что они проникают в растение-хозяин через раны или гидатоды . Xanthomonas Campestris pv. Campestris также имеет ограниченную способность заражать растение-хозяин через устьица. Ксантомонада pv. Raphani проникает в растение через устьица и вызывает инфицирование ткани или, скорее, паренхимы . Это приводит к появлению бактериальной пятнистости на более широком круге хозяев, включая крестоцветные и некоторые пасленовые растения. [1] [8] [9]
Фитопатология
[ редактировать ]Взаимоотношения между бактериями Xanthomonas Campestris и растениями могут быть как совместимыми, так и несовместимыми. Именно в совместимых отношениях, когда бактерии способны преодолевать защиту хозяина, а не испытывать замедленный рост, у растений будут наблюдаться симптомы болезни. [3] из-за токсинов, внеклеточных ферментов (экспортируемых системой секреции типа II ), полисахаридов , липополисахаридов , зависимой от жирных кислот системы межклеточной связи и белков (секретируемых системой секреции типа III ). Это происходит , например, [1] Гены в бактериальном геноме, которые отвечают за такие взаимодействия, включают гены авирулентности ( avr ) и реакции гиперчувствительности и патогенности ( hrp ). [3]
Паттерны «ген за геном» контролируют взаимодействие между Xanthomonas Campestris , бактериальным патогеном, и растениями. Гены Avr представляют собой группу генов, которые влияют на специфичность взаимодействия между бактерией и растением-хозяином. Когда эти бактериальные гены или гены устойчивости растения к патогену отсутствуют, взаимодействие приведет к заболеванию. Альтернативно, когда гены присутствуют, гены устойчивости растения будут производить продукт, способный распознавать avr- гены бактерий, что позволяет растению-хозяину иметь устойчивость. [3] Гены Hrp отвечают за определение исхода взаимодействия растения и бактерий. Когда внутри этих генов происходит мутация, это влияет как на совместимые, так и на несовместимые взаимодействия. Это так, потому что это может повлиять на патогенность и реакцию гиперчувствительности соответственно. [3] Следовательно, способность растения ограничивать распространение микробного патогена может быть подавлена.
Кластер генов регуляции факторов патогенности ( rpf ) также играет важную роль во взаимодействиях растений и бактерий, кодируя межклеточную сигнальную систему с участием диффузионного сигнального фактора, который необходим для полной вирулентности . Эта система регуляции участвует в регуляции как образования, так и распространения биопленок Xanthomonas Campestris , что конкретно связано с генами rpfB и rpfF внутри кластера. [1] [4] При мутации генов rpf синтез различных внеклеточных ферментов будет подавляться. Сюда входят , например, эндоглюканаза , протеаза и внеклеточный полисахарид (ЭПС) ксантан, которые важны для вирулентности бактерий. [4]
Как и в случае с видами Xanthomonas в целом, основным путем передачи Xanthomonas Campestris является семена, которые служат источником инокулята. [3] [2] Таким образом, бактерии изначально находятся на эпифитной стадии инфекционного цикла, когда они растут на поверхности растения, например, на надземных тканях листьев и плодов. Чтобы оставаться прикрепленными к поверхности растений, микробы используют различные стратегии адгезии, включая поверхностные полисахариды бактерий, белки адгезии и пили типа IV . [2] Затем сформируются биопленочные матрицы, состоящие преимущественно из ксантана, которые помогут бактериям выжить в суровых абиотических условиях поверхности растений. Эти биопленки, наряду с пигментами, также помогают бактериям пережить потенциальные повреждения ДНК и мембраны, возникающие в результате радиации и света. В конце концов, бактерии проникают в ткань хозяина через естественные отверстия, такие как поры и устьица или раны, что, как предполагается, является результатом хемотаксиса . [2] Когда это происходит, эндофитная достигается колонизация сосудистой системы или паренхимы стадия и происходит . Именно тогда и произойдет развитие таких симптомов, как поражение листьев. [2] В конечном итоге также может произойти прогрессирование в стебель и корни, что происходит при систематическом заражении растения. Кроме того, Xanthomonas Campestris может передаваться на другие растения, когда популяция бактерий увеличивается настолько, что они снова появляются на поверхности растений. Это распространение включает как экологические, так и механические пути, например, через ветер, дождь, людей, неспецифических переносчиков, распространение семян и т. д. [2]
Промышленное применение
[ редактировать ]Xanthomonas Campestris обычно используется в промышленности для производства водорастворимого экзополисахарида , известного как ксантановая камедь , путем ферментации источников углерода, таких как глюкоза. [5] В этом процессе консервированная культура грамотрицательных бактерий размножается за счет роста, а затем используется в качестве инокулята в биореакторах с жидкими питательными средами . При выбранных режимах работы, таких как периодическая ферментация , и правильных условиях выращивания, затем происходит ферментация. Следовательно, по мере роста микроорганизма происходит выработка ксантана, который секретируется бактериальными клетками и в конечном итоге извлекается из среды и очищается с использованием методов осаждения спиртом . [5]
Этот продукт особенно применим в пищевой промышленности в качестве суспендирующего, загущающего и стабилизирующего агента. Однако он также имеет применение в сельскохозяйственной , нефтяной , фармацевтической промышленности и т. д. [5] В связи с этим ведется работа по исследованию усовершенствований, которые можно внести в текущие процессы производства ксантановой камеди.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Тан, Цзилян; Тан, Донг-Дже; Дубров, Зои Э.; Богданов, Адам; Ань, Ши-ци (февраль 2021 г.). «Ксантомонас кампестрис Патоварс» . Тенденции в микробиологии . 29 (2): 182–183. дои : 10.1016/j.tim.2020.06.003 . ISSN 0966-842X . ПМИД 32616307 . S2CID 220327771 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Ань, Ши-Ци; Потнис, Неха; Доу, Макс; Форхёльтер, Франк-Йорг; Он, Юн-Цян; Беккер, Анке; Тепер, Дорон; Ли, Йи; Ван, Нянь; Блерис, Леонид; Тан, Цзи-Лян (01 января 2020 г.). «Механистическое понимание адаптации хозяина, вирулентности и эпидемиологии фитопатогена Xanthomonas» . Обзоры микробиологии FEMS . 44 (1): 1–32. дои : 10.1093/femsre/fuz024 . ISSN 0168-6445 . ПМК 8042644 . ПМИД 31578554 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Чан, Джеймс WY F; Гудвин, Пол Х (1 ноября 1999 г.). «Молекулярная генетика вирулентности Xanthomonas Campestris» . Достижения биотехнологии . 17 (6): 489–508. дои : 10.1016/S0734-9750(99)00025-7 . ISSN 0734-9750 . ПМИД 14538126 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кроссман, Лиза; Доу, Дж. Максвелл (1 мая 2004 г.). «Формирование и распространение биопленок у Xanthomonas Campestris» . Микробы и инфекции . 6 (6): 623–629. дои : 10.1016/j.micinf.2004.01.013 . ISSN 1286-4579 . ПМИД 15158198 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Паланирадж, Аарти; Джаяраман, Виджаякумар (01 сентября 2011 г.). «Производство, извлечение и применение ксантановой камеди Xanthomonas Campestris» . Журнал пищевой инженерии . 106 (1): 1–12. дои : 10.1016/j.jfoodeng.2011.03.035 . ISSN 0260-8774 .
- ^ Вотери, Л.; Хосте, Б.; Керстерс, К.; Свингс, Дж. (1995). «Реклассификация ксантомонады» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 45 (3): 472–489. дои : 10.1099/00207713-45-3-472 . ISSN 1466-5034 .
- ^ Харрисон, Джейми; Хусейн, Рана М.Ф.; Аспин, Эндрю; Грант, Мюррей Р.; Висенте, Джоана Г.; Стадхолм, Дэвид Дж. (март 2023 г.). «Филогеномный анализ подтверждает перенос 20 патоваров из Xanthomonas Campestris в Xanthomonas euvesicatoria» . Таксономия . 3 (1): 29–45. дои : 10.3390/taxonomy3010003 . ISSN 2673-6500 .
- ^ Перейти обратно: а б с Фаржер, Э.; Со, М. Фишер-Ле; Мансо, К. (01 апреля 2011 г.). «Анализ мультилокусной последовательности Xanthomonas Campestris выявляет сложную структуру патоваров этого вида, поражающих крестоцветные» . Систематическая и прикладная микробиология . 34 (2): 156–165. дои : 10.1016/j.syapm.2010.09.001 . ISSN 0723-2020 . ПМИД 21193279 .
- ^ Висенте, Дж.Г.; Эверетт, Б.; Робертс, SJ (июль 2006 г.). «Идентификация изолятов, вызывающих пятнистость листьев капустных растений, таких как Xanthomonas Campestris pv. Raphani, и патогенетическое и генетическое сравнение с родственными патоварами» . Фитопатология . 96 (7): 735–745. дои : 10.1094/PHYTO-96-0735 . ISSN 0031-949X . ПМИД 18943147 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Герхард Ройтер, Мартин Бахманн: Уничтожение Xanthomonas Campestris pv. pelargonii путем микроразмножения исходных растений пеларгонии; В: 3-я Международная конференция по герани, 1992. Труды, Ball Publishing, Батавия, Иллинойс. США; (1992),
- Шаад Н.В., Постникова Е., Лейси Г.Х., Секлер А., Агаркова И., Стромберг П.Е., Стромберг В.К., Видавер АК (2006). «Дополненная классификация возбудителей ксантомонад на цитрусовых». Syst Appl Microbiol 29(8): 690–695.
- Вотерен Л., Хост Б., Керстерс К. и Свингс Дж. (1995). «Реклассификация ксантомонады ». Int J Syst Bacteriol 45: 472–489.
- Маджи, доктор медицинских наук, Кадри М.Х., Пал С.С. (1998). «Xanthomonas Campestris pv. mori, новый бактериальный патоген шелковицы». Серикология 38 (3): 519–522.