Xanthomonas Campestris pv. кампестрис

Xanthomonas Campestris pv. кампестрис
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Тип:	Псевдомонадота
Сорт:	Гаммапротеобактерии
Заказ:	Ксантомонадалы
Семья:	Ксантомонадовые
Род:	Ксантомонада
Разновидность:	X. кампестрис ;
Патовари:	Х. в. пв. кампестрис
Трехчленное имя
	Xanthomonas Campestris pv. кампестрис ; (Паммель, 1895 г.) Доусон, 1939 г.
Тип штамма
	НКПБ 528
Синонимы
	Bacillus Campestris Паммель (1895 г.) ; Pseudomonas Campestris (Паммель) Смит (1897 г.) ; Бактерия кампестрис (Паммель) Честер (1897 г.) ; Phytomonas Campestris (Pammel) Bergey (1923) ; Xanthomonas Campestris (Паммель) Доусон (1939)

Черная гниль , вызываемая бактерией Xanthomonas Campestris pv. Campestris ( Xcc ) считается самой серьезной и самой разрушительной болезнью крестоцветных, поражающей все культивируемые сорта капусты во всем мире. ^[1]^[2] Это заболевание было впервые описано ботаником и энтомологом Харрисоном Гарманом в Лексингтоне, штат Кентукки, США, в 1889 году. ^[3] С тех пор его обнаружили почти во всех странах, где коммерчески выращивают капусту. ^[4]

Заражение хозяина Xcc может произойти на любой стадии жизненного цикла растения. Характерными симптомами черной гнили, вызванной Xcc, являются V-образные пятна от хлоротичного до некротического, распространяющиеся от краев листьев, и почернение сосудистых тканей.

Возбудитель процветает в теплом и влажном климате и быстро распространяется в полевых условиях. Использование чистых семян, севооборот и другие агротехнические приемы являются основными средствами борьбы с черной гнилью. Однако в развивающихся странах, таких как страны Южной и Восточной Африки, черная гниль остается самым большим препятствием для выращивания капусты из-за ненадежных «чистых» семян, многократного посева в год и высокой восприимчивости популярных местных сортов к этой болезни. ^[5]

Хозяева и симптомы

представители семейства растений Brassicaceae ( Crusiferae ), в которое входят капуста, брокколи, цветная капуста, листовая капуста, репа, рапс, горчица, редис, а также модельный организм Arabidopsis thaliana . Черной гнилью поражаются ^[1]^[6]^[7]^[8]^[2]

Заражение хозяина Xcc вызывает V-образные хлоротичные или некротические поражения листьев, почернение сосудов, увядание, задержку роста и симптомы стеблевой гнили. ^[1] По мере продвижения возбудителя от краев листьев к жилкам развиваются водный дефицит и симптомы хлороза из-за окклюзии водопроводящих сосудов бактериальными экзополисахаридами и компонентами деградированных клеточных стенок растений. ^[1]^[6] Потемнение сосудистых тканей после бактериальной инвазии дало название черной гнили. ^[2] Поражения, вызванные Xcc, могут служить входными воротами для других возбудителей мягкой гнили, таких как Pectobacterium carotovorum (ранее Erwinia carotovora ) и Pseudomonas marginalis . ^[1]^[2]^[8]

Эти симптомы можно спутать с фузариозным увяданием капусты (фузариозным увяданием), вызываемым грибом Fusarium oxysporum f. сп. конглютинаны . В отличие от черной гнили, при которой возбудитель поражает края листьев и вызывает симптомы от хлоротичного до некротического, которые прогрессируют вниз по растению, симптомы фузариозного увядания сначала развиваются в нижних частях растения и распространяются вверх. ^[9] Кроме того, жилки листьев, пораженные Xcc, становятся черными по сравнению с темно-коричневым изменением цвета жилок, наблюдаемым при фузариозном увядании. ^[9]^[10]

Симптомы черной гнили могут сильно различаться у разных видов крестоцветных. На цветной капусте заражение Xcc через устьица вызывает появление черных или коричневых пятен, царапин на краях листьев, черных прожилок и обесцвечивания творога. ^[11] Кроме того, тяжесть симптомов и агрессивность заболевания различаются у разных штаммов возбудителя Xcc. ^[1] Изоляты можно разделить на расы на основании реакции нескольких линий Brassica после инокуляции. Структура расы, включающая 5 рас (от 0 до 4), была впервые предложена в 1992 году; ^[12] пересмотренная модель классификации с 6 расами была предложена в 2001 году. ^[13] а совсем недавно модель была расширена и теперь включает девять гонок. ^[14]^[15]

Цикл заболевания

Основным источником инокулята являются семена, инфицированные Xcc. ^[1] При прорастании проросток заражается через эпикотиль. ^[1] Края семядолей могут почернеть, сморщиться и опасть. ^[6] Бактерии проникают через сосудистую систему к молодым стеблям и листьям, где болезнь проявляется в виде V-образных хлоротичных или некротических поражений, распространяющихся от краев листьев. Во влажных условиях бактерии, присутствующие в каплях гуттатации, могут распространяться ветром, дождем, брызгами воды и механическим оборудованием на соседние растения. ^[1]^[6]

Естественный путь инвазии Xcc — через гидатоды , хотя воротами проникновения могут также быть раны листьев, вызванные насекомыми и корнями растений. ^[1] Иногда заражение происходит через устьица. Гидатоды обеспечивают прямой путь возбудителя от краев листа к сосудистой системе растения и, таким образом, к системному заражению хозяина. Инвазия шовной вены приводит к образованию Xcc-инфицированных семян. ^{[ нужна ссылка ]}

Хсс может сохраняться в растительных остатках в почве до 2 лет, но не более 6 недель в свободной почве. ^[1] Бактерии, присутствующие в растительных остатках, могут служить источником вторичного инокулята. ^{[ нужна ссылка ]}

Среда

Теплые и влажные условия способствуют заражению растений Xcc и развитию болезни. ^[6]^[8] Для инвазии в хозяина необходима свободная влага, учитывая, что естественный путь заражения - через гидатоды .

Оптимальный диапазон температур для роста бактерий и развития симптомов у хозяина составляет от 25° до 30°C. Более медленная скорость роста наблюдается при температурах от 5 ° C до 35 ° C. ^[6] Однако у инфицированных хозяев симптомы отсутствуют при температуре ниже 18 °C. ^[16]

Управление

Борьба с черной гнилью во многом зависит от культурных традиций: ^[6]^[7]

Использование сертифицированных здоровых семян и саженцев.
Обработка горячей водой несертифицированных семян; Также можно использовать химическую обработку гипохлоритом натрия, перекисью водорода и горячим ацетатом меди или сульфатом цинка.
Борьба с насекомыми
Севооборот с некрестоцветными растениями (3–4 года)
Удаление остатков урожая после сбора урожая
Борьба с крестоцветными сорняками, которые могут служить резервуаром возбудителя.
Санитарные условия (например, чистота оборудования, отказ от работы на влажных полях и т. д. )

Разработка и использование сортов, устойчивых к черной гнили, уже давно признано важным методом борьбы, но на практике имело ограниченный успех. Устойчивость к наиболее важным расам патогенов Xcc редко встречается у B. oleracea (например, капуста, брокколи, цветная капуста); Наиболее распространенные и потенциально полезные источники устойчивости к черной гнили встречаются в других геномах капусты, включая B.rapa , B.nigra , B.napus , B.carinata и B.juncea . ^[17]

устойчивые или толерантные сорта капусты, которые включают: Доступны ^[6]^[8]

Атлантида
Блюбой
Браво
Бронко
Сесиль
Защитник
Династия
Гладиатор
Хранитель
Хэнкок
Рамада

Значение

Экономический эффект

Выращивание капусты — это многомиллиардная индустрия во всем мире, что отражает ее ценность как овощной культуры, источника растительного масла, компонента кормовых культур для корма для скота, а также ингредиента приправ и специй. В 2007 году урожай капусты в США превысил 413 миллионов долларов (1,4 миллиона тонн). ^[18] Черная гниль считается наиболее опасным заболеванием капусты и других крестоцветных, поскольку инфекции Xcc могут проявиться только в теплые летние месяцы (задолго после посадки), возбудитель быстро распространяется, а потери из-за болезни могут превышать 50% в теплых, влажных условиях. климат. ^[6] Важность использования незараженных семян и/или трансплантатов подчеркивается тем фактом, что «всего три зараженных семени из 10 000 (0,03%) могут вызвать эпидемию черной гнили на поле». ^[6] В трансплантационных кроватях первоначальный уровень заражения в 0,5% может вырасти до 65% всего за три недели. ^[2] На самом деле более поздняя работа ^[19] указывает на то, что распространение может быть гораздо более быстрым: при верхнем портальном орошении распространение патогена значительно превышало распространение симптомов до такой степени, что в одном эксперименте почти 100% трансплантатов были заражены в блоке из 15 модульных лотков (около 4500 растений). ) через шесть недель после посева от одного первичного возбудителя. Моделирование скорости распространения при пересадке показывает, что широко используемый стандарт допуска для проверки здоровья семян (0,01%) должен быть пересмотрен до 0,004%. ^[20]

Биотехнология

Ксантан

Ксантан представляет собой экзополисахарид, производимый Xcc. Коммерчески производимый ксантан используется в качестве загущающей пищевой добавки и смазки, а также для других промышленных применений. ^[2]

Геномика

Геномы трех штаммов Xcc — ATCC 33913, B100 и 8004 — полностью секвенированы и общедоступны. ^[21]^[22]^[23]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Альварес АМ. «Черная гниль крестоцветных». В: Слюсаренко А.Дж., Фрейзер RSS, ван Лун Л.К. (ред.) Механизмы устойчивости к болезням растений. Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers, 2000. стр. 21–52.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Уильямс П.Х. (1980). «Черная гниль: постоянная угроза крестоцветным мира». Болезни растений . 64 (8): 736–742. дои : 10.1094/pd-64-736 .
^ Гарман Х (1890). «Бактериальная болезнь капусты». Представитель статистики сельскохозяйственного опыта Кентукки . 3 : 43–46.
^ Чупп К. «Черная гниль капусты». Руководство по болезням овощных растений. Нью-Дели, Индия: Издательство Discovery, 2006. с. 132-133.
^ Массомо С.М., Мабагала Р.Б., Суай И.С., Хокенхалл Дж., Мортенсен К.Н. (2004). «Оценка сортовой устойчивости капусты к возбудителю черной гнили Xanthomonas Campestris pv. Campestris в Танзании». Защита урожая . 23 (4): 315–325. Бибкод : 2004CrPro..23..315M . дои : 10.1016/j.cropro.2003.09.001 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж «Черная гниль капусты и других крестоцветных». Архивировано 31 июля 2010 года в компании Wayback Machine Integrated Pest Management. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999 года.
^ Jump up to: ^а ^б Миллер С.А., Шахин Ф., Роу Р.К. (1996). «Черная гниль крестоцветных» (PDF) . Расширение Университета штата Огайо . Проверено 19 июля 2016 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Сиболд К., Бачи П. и Бил Дж. «Черная гниль крестоцветных». Служба кооперативного распространения знаний Великобритании. Университет Кентукки. Февраль 2008 года.
^ Jump up to: ^а ^б Шерф А. «Фузариоз капусты и родственных культур». Расширение сотрудничества штата Нью-Йорк. Корнелльский университет. Январь 1979 года.
^ «Черная гниль капусты и других крестоцветных». Комплексная борьба с вредителями. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999 года.
^ Миллер С.А., Шахин Ф. и Роу RC. «Черная гниль крестоцветных». Информационный бюллетень по расширению HYG-3125-96. Расширение Университета штата Огайо. 1996.
^ Камун С., Камдар Х.В., Тола Э., Кадо С.И. (1992). «Несовместимые взаимодействия между крестоцветными и Xanthomonas Campestris включают реакцию гиперчувствительности сосудов: роль локуса hrpX ». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 5 : 22–33. дои : 10.1094/mpmi-5-022 .
^ Висенте Дж.Г., Конвей Дж., Робертс С.Дж., Тейлор Дж.Д. (2001). «Идентификация и происхождение рас Xanthomonas Campestris pv. Campestris и родственных патоваров» . Фитопатология . 91 (5): 492–499. дои : 10.1094/phyto.2001.91.5.492 . ПМИД 18943594 .
^ Дженсен Б.Д., Висенте Дж.Г., Манандхар Х.К., Робертс С.Дж. (2010). «Распространенность и разнообразие Xanthomonas Campestris pv. Campestris на полях капусты в Непале» . Болезни растений . 94 (3): 298–305. дои : 10.1094/PDIS-94-3-0298 . ПМИД 30754254 .
^ Фаржье Э., Мансо С. (2007). «Анализ патогенности ограничивает вид Xanthomonas Campestris тремя патоварами и выявляет девять рас внутри X. Campestris pv. Campestris » . Патология растений . 56 (5): 805–818. дои : 10.1111/j.1365-3059.2007.01648.x .
^ Карисс О., Веллман-Десбьен Э., Туссен В., Отис Т. «Предотвращение черной гнили». Правительство Канады. Центр садоводческих исследований и разработок. 1999.
^ Тейлор Дж.Д., Конвей Дж., Робертс С.Дж., Висенте Дж.Г. (2002). «Источники и происхождение устойчивости к Xanthomonas Campestris pv. Campestris в Brassica геномах » . Фитопатология . 92 (1): 105–111. дои : 10.1094/PHYTO.2002.92.1.105 . ПМИД 18944146 .
^ США. Департамент сельского хозяйства. Статистика капусты в США — свежая капуста в США: площадь, урожайность, производство и стоимость, 1960–2007 гг. Май 2008 года.
^ Робертс С.Дж., Бро Дж., Хантер П.Дж. (2006). «Моделирование распространения Xanthomonas Campestris pv. Campestris в модульных трансплантатах капусты» . Патология растений . 56 (3): 391–401. дои : 10.1111/j.1365-3059.2006.01555.x .
^ Робертс SJ (2009) Передача и распространение Xanthomonas Campestris pv. Campestris при пересадке капусты: значение для стандартов здоровья семян. В: Биддл А.Дж.; Кокерелл В; Томкинс М; Котти А; Кук Р; Холмс В; Робертс С.Дж.; Викерс Р., Обработка семян и производство в меняющихся условиях. стр. 82-85. [1]
^ да Силва AC и др. (2002). «Сравнение геномов двух возбудителей Xanthomonas с различной специфичностью хозяина». Природа . 417 (6887): 459–63. Бибкод : 2002Natur.417..459D . дои : 10.1038/417459а . ПМИД 12024217 . S2CID 4302762 .
^ Форхолтер Ф.Й., Шнайкер С., Гёсманн А., Краузе Л., Бекель Т., Кайзер О., Линке Б., Пачковски Т., Рюкерт С., Шмид Дж., Сидху В.К., Зибер В., Таух А., Ватт С.А., Вайсшаар Б., Беккер А., Нихаус К. , Пюлер А (2008). «Геном Xanthomonas Campestris pv. Campestris B100 и его использование для реконструкции метаболических путей, участвующих в биосинтезе ксантана». Журнал биотехнологии . 134 (1–2): 33–45. doi : 10.1016/j.jbiotec.2007.12.013 . ПМИД 18304669 .
^ Цянь В, Цзя Ю, Рен SX, Хэ YQ, Фэн JX, Лу ЛФ, Сунь Q, Инь Джи, Тан DJ, Тан Х, Ву В, Хао П, Ван Л, Цзян БЛ, Цзэн С, Гу Вай, Лу Джи , Ронг Л, Тянь Ю, Яо З, Фу Г, Чен Б, Фанг Р, Цян Б, Чен З, Чжао ГП, Тан Дж. Л., Хэ С (2005). «Сравнительный и функциональный геномный анализ патогенности фитопатогена Xanthomonas Campestris pv. Campestris» . Геномные исследования . 15 (6): 757–67. дои : 10.1101/гр.3378705 . ПМЦ 1142466 . ПМИД 15899963 .

[netherlands21-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Альварес АМ. «Черная гниль крестоцветных». В: Слюсаренко А.Дж., Фрейзер RSS, ван Лун Л.К. (ред.) Механизмы устойчивости к болезням растений. Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers, 2000. стр. 21–52.

[continuing1980-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Уильямс П.Х. (1980). «Черная гниль: постоянная угроза крестоцветным мира». Болезни растений . 64 (8): 736–742. дои : 10.1094/pd-64-736 .

[3] Гарман Х (1890). «Бактериальная болезнь капусты». Представитель статистики сельскохозяйственного опыта Кентукки . 3 : 43–46.

[4] Чупп К. «Черная гниль капусты». Руководство по болезням овощных растений. Нью-Дели, Индия: Издательство Discovery, 2006. с. 132-133.

[5] Массомо С.М., Мабагала Р.Б., Суай И.С., Хокенхалл Дж., Мортенсен К.Н. (2004). «Оценка сортовой устойчивости капусты к возбудителю черной гнили Xanthomonas Campestris pv. Campestris в Танзании». Защита урожая . 23 (4): 315–325. Бибкод : 2004CrPro..23..315M . дои : 10.1016/j.cropro.2003.09.001 .

[illinois1999-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж «Черная гниль капусты и других крестоцветных». Архивировано 31 июля 2010 года в компании Wayback Machine Integrated Pest Management. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999 года.

[osu1996-7] Jump up to: ^а ^б Миллер С.А., Шахин Ф., Роу Р.К. (1996). «Черная гниль крестоцветных» (PDF) . Расширение Университета штата Огайо . Проверено 19 июля 2016 г.

[uky1-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Сиболд К., Бачи П. и Бил Дж. «Черная гниль крестоцветных». Служба кооперативного распространения знаний Великобритании. Университет Кентукки. Февраль 2008 года.

[nysipm.cornell.edu-9] Jump up to: ^а ^б Шерф А. «Фузариоз капусты и родственных культур». Расширение сотрудничества штата Нью-Йорк. Корнелльский университет. Январь 1979 года.

[10] «Черная гниль капусты и других крестоцветных». Комплексная борьба с вредителями. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999 года.

[11] Миллер С.А., Шахин Ф. и Роу RC. «Черная гниль крестоцветных». Информационный бюллетень по расширению HYG-3125-96. Расширение Университета штата Огайо. 1996.

[12] Камун С., Камдар Х.В., Тола Э., Кадо С.И. (1992). «Несовместимые взаимодействия между крестоцветными и Xanthomonas Campestris включают реакцию гиперчувствительности сосудов: роль локуса hrpX ». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 5 : 22–33. дои : 10.1094/mpmi-5-022 .

[13] Висенте Дж.Г., Конвей Дж., Робертс С.Дж., Тейлор Дж.Д. (2001). «Идентификация и происхождение рас Xanthomonas Campestris pv. Campestris и родственных патоваров» . Фитопатология . 91 (5): 492–499. дои : 10.1094/phyto.2001.91.5.492 . ПМИД 18943594 .

[14] Дженсен Б.Д., Висенте Дж.Г., Манандхар Х.К., Робертс С.Дж. (2010). «Распространенность и разнообразие Xanthomonas Campestris pv. Campestris на полях капусты в Непале» . Болезни растений . 94 (3): 298–305. дои : 10.1094/PDIS-94-3-0298 . ПМИД 30754254 .

[15] Фаржье Э., Мансо С. (2007). «Анализ патогенности ограничивает вид Xanthomonas Campestris тремя патоварами и выявляет девять рас внутри X. Campestris pv. Campestris » . Патология растений . 56 (5): 805–818. дои : 10.1111/j.1365-3059.2007.01648.x .

[16] Карисс О., Веллман-Десбьен Э., Туссен В., Отис Т. «Предотвращение черной гнили». Правительство Канады. Центр садоводческих исследований и разработок. 1999.

[17] Тейлор Дж.Д., Конвей Дж., Робертс С.Дж., Висенте Дж.Г. (2002). «Источники и происхождение устойчивости к Xanthomonas Campestris pv. Campestris в Brassica геномах » . Фитопатология . 92 (1): 105–111. дои : 10.1094/PHYTO.2002.92.1.105 . ПМИД 18944146 .

[18] США. Департамент сельского хозяйства. Статистика капусты в США — свежая капуста в США: площадь, урожайность, производство и стоимость, 1960–2007 гг. Май 2008 года.

[19] Робертс С.Дж., Бро Дж., Хантер П.Дж. (2006). «Моделирование распространения Xanthomonas Campestris pv. Campestris в модульных трансплантатах капусты» . Патология растений . 56 (3): 391–401. дои : 10.1111/j.1365-3059.2006.01555.x .

[20] Робертс SJ (2009) Передача и распространение Xanthomonas Campestris pv. Campestris при пересадке капусты: значение для стандартов здоровья семян. В: Биддл А.Дж.; Кокерелл В; Томкинс М; Котти А; Кук Р; Холмс В; Робертс С.Дж.; Викерс Р., Обработка семян и производство в меняющихся условиях. стр. 82-85. [1]

[21] да Силва AC и др. (2002). «Сравнение геномов двух возбудителей Xanthomonas с различной специфичностью хозяина». Природа . 417 (6887): 459–63. Бибкод : 2002Natur.417..459D . дои : 10.1038/417459а . ПМИД 12024217 . S2CID 4302762 .

[22] Форхолтер Ф.Й., Шнайкер С., Гёсманн А., Краузе Л., Бекель Т., Кайзер О., Линке Б., Пачковски Т., Рюкерт С., Шмид Дж., Сидху В.К., Зибер В., Таух А., Ватт С.А., Вайсшаар Б., Беккер А., Нихаус К. , Пюлер А (2008). «Геном Xanthomonas Campestris pv. Campestris B100 и его использование для реконструкции метаболических путей, участвующих в биосинтезе ксантана». Журнал биотехнологии . 134 (1–2): 33–45. doi : 10.1016/j.jbiotec.2007.12.013 . ПМИД 18304669 .

[23] Цянь В, Цзя Ю, Рен SX, Хэ YQ, Фэн JX, Лу ЛФ, Сунь Q, Инь Джи, Тан DJ, Тан Х, Ву В, Хао П, Ван Л, Цзян БЛ, Цзэн С, Гу Вай, Лу Джи , Ронг Л, Тянь Ю, Яо З, Фу Г, Чен Б, Фанг Р, Цян Б, Чен З, Чжао ГП, Тан Дж. Л., Хэ С (2005). «Сравнительный и функциональный геномный анализ патогенности фитопатогена Xanthomonas Campestris pv. Campestris» . Геномные исследования . 15 (6): 757–67. дои : 10.1101/гр.3378705 . ПМЦ 1142466 . ПМИД 15899963 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]