Анаэробный организм
Анаэробный организм или анаэроб — это любой организм , которому для роста не требуется молекулярный кислород . Он может отреагировать отрицательно или даже погибнуть, если присутствует свободный кислород. Напротив, аэробный организм (аэроб) — это организм, которому требуется насыщенная кислородом среда. Анаэробы могут быть одноклеточными (например, простейшие , [1] бактерии [2] ) или многоклеточные. [3] Большинство грибов являются облигатными аэробами , которым для выживания необходим кислород. Однако некоторые виды, такие как Chytridiomycota , обитающие в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами; для этих видов используется анаэробное дыхание, поскольку кислород нарушает их метаболизм или убивает их. Глубокие воды океана представляют собой обычную бескислородную среду. [3]
Первое зарегистрированное наблюдение
[ редактировать ]письме Королевскому обществу В своем от 14 июня 1680 года Антони ван Левенгук описал эксперимент, который он провел, наполняя две одинаковые стеклянные трубки примерно наполовину измельченным перцовым порошком, к которому добавлялось немного чистой дождевой воды. Ван Левенгук запечатал одну из стеклянных трубок пламенем, а другую оставил открытой. Несколько дней спустя он обнаружил в открытой стеклянной трубке «очень много очень маленьких животных разных видов, имеющих свое особое движение». Не ожидая увидеть какую-либо жизнь в запечатанной стеклянной трубке, Ван Левенгук, к своему удивлению, увидел «своего рода живых животных, которые были круглыми и больше, чем самые крупные виды, которые, как я сказал, находились в другой воде». Условия в запечатанной пробирке стали весьма анаэробными из-за потребления кислорода аэробными микроорганизмами. [4]
В 1913 году Мартинус Бейеринк повторил эксперимент Ван Левенгука и идентифицировал Clostridium Butyricum как видную анаэробную бактерию в запечатанной жидкости из перцовой трубки для инфузии. Бейеринк прокомментировал:
Таким образом, мы приходим к замечательному выводу, что, вне всякого сомнения, Ван Левенгук в своем эксперименте с полностью закрытой пробиркой культивировал и видел настоящие анаэробные бактерии, что произойдет снова только через 200 лет, а именно около 1862 года Пастера. Понятно, что Левенгук за сто лет до открытия кислорода и состава воздуха не осознавал смысла своих наблюдений. Но тот факт, что в закрытой пробирке он наблюдал повышенное давление газа, вызванное бродильными бактериями, и, кроме того, видел бактерии, во всяком случае доказывает, что он не только был хорошим наблюдателем, но и сумел спланировать эксперимент, на основе которогоможно было сделать вывод. [4]
Классификации
[ редактировать ]Для практических целей выделяют три категории анаэробов:
- Облигатные анаэробы , которым вредно присутствие кислорода. [5] [6] Двумя примерами облигатных анаэробов являются Clostridium botulinum и бактерии, обитающие вблизи гидротермальных источников на глубоководном дне океана.
- Аэротолерантные организмы , которые не могут использовать кислород для роста, но переносят его присутствие. [7]
- Факультативные анаэробы , которые могут расти без кислорода, но используют кислород, если он присутствует. [7]
Однако эта классификация была поставлена под сомнение после того, как недавние исследования показали, что «облигатные анаэробы» человека (такие как Finegoldia magna или метаногенные археи Methanobrevibacter smithii ) можно выращивать в аэробной атмосфере, если в культуральную среду добавлять антиоксиданты, такие как аскорбиновая кислота , глутатион и мочевая кислота . [8] [9] [10] [11]
Энергетический обмен
[ редактировать ]Некоторые облигатные анаэробы используют ферментацию , другие — анаэробное дыхание . [12] Аэротолерантные организмы строго ферментативны. [13] В присутствии кислорода факультативные анаэробы используют аэробное дыхание . [7] При отсутствии кислорода некоторые факультативные анаэробы используют ферментацию , тогда как другие могут использовать анаэробное дыхание. [7]
Ферментация
[ редактировать ]Существует множество анаэробных ферментативных реакций.
Ферментативные анаэробные организмы обычно используют путь молочнокислого брожения:
Энергия, выделяющаяся в этой реакции (без АДФ и фосфата), составляет примерно 150 кДж на моль , которая сохраняется при образовании двух АТФ из АДФ на глюкозу . Это всего лишь 5% энергии на молекулу сахара, которую генерирует типичная аэробная реакция.
Растения и грибы (например, дрожжи) обычно используют спиртовое (этанольное) брожение, когда кислород становится ограниченным:
Высвобождаемая энергия составляет около 180 кДж на моль, которая сохраняется при образовании двух АТФ из АДФ на глюкозу.
Анаэробные бактерии и археи используют эти и многие другие пути ферментации, например, пропионовой кислоты , ферментацию [14] маслянокислое брожение, [15] сольвентное брожение, смешанное кислотное брожение , бутандиоловое брожение , стиклендское брожение , ацетогенез или метаногенез . [ нужна ссылка ]
Гидролиз КрП
[ редактировать ]Креатин , органическое соединение, обнаруженное у животных, обеспечивает использование АТФ в мышцах. Фосфорилирование креатина позволяет хранить легкодоступный фосфат, который может поступать в мышцы. [16]
креатин + АТФ ⇌ фосфокреатин + АДФ + Н +
Реакция также обратима, что позволяет поддерживать уровень АТФ в клетках в бескислородных условиях. [17] Считается, что этот процесс у животных сочетается с подавлением метаболизма, что позволяет некоторым рыбам, таким как золотая рыбка , выживать в бескислородных условиях окружающей среды в течение короткого периода времени. [18]
Культивирование анаэробов
[ редактировать ]Поскольку обычное культивирование микробов происходит в атмосферном воздухе, содержащем молекулярный кислород, культивирование анаэробов требует специальных приемов. Микробиологи используют ряд методов при культивировании анаэробных организмов, например, обращение с бактериями в перчаточном боксе, наполненном азотом, или использование других специально запечатанных контейнеров, или такие методы, как инъекция бактерий в двудольное растение, которое представляет собой среда с ограниченным содержанием кислорода. Система GasPak представляет собой изолированный контейнер, в котором создается анаэробная среда за счет реакции воды с боргидридом натрия и таблетками бикарбоната натрия с образованием газообразного водорода и углекислого газа. Затем водород вступает в реакцию с газообразным кислородом на палладиевом катализаторе с образованием большего количества воды, тем самым удаляя газообразный кислород. Проблема с методом GasPak заключается в том, что может возникнуть побочная реакция, при которой бактерии могут погибнуть, поэтому тиогликолятную среду следует использовать . Тиогликолят обеспечивает среду, имитирующую среду двудольных растений, обеспечивая тем самым не только анаэробную среду, но и все питательные вещества, необходимые для размножения бактерий. [19]
Недавно французская команда доказала связь между окислительно-восстановительным потенциалом и кишечными анаэробами. [20] на основе клинических исследований тяжелой острой недостаточности питания. [21] Эти открытия привели к разработке аэробной культуры «анаэробов» путем добавления антиоксидантов в культуральную среду. [22]
Многоклеточность
[ редактировать ]Лишь немногие многоклеточные формы жизни являются анаэробными, поскольку только аэробное дыхание может обеспечить достаточно энергии для сложного метаболизма. Исключение составляют три вида Loricifera (размером < 1 мм) и 10-клеточный Henneguya zschokkei . [23]
В 2010 году три вида анаэробных лорицифер были обнаружены в гиперсоленом бескислородном бассейне Л'Аталанте на дне Средиземного моря . У них отсутствуют митохондрии , которые содержат путь окислительного фосфорилирования , который у всех других животных объединяет кислород с глюкозой для производства метаболической энергии, и поэтому они не потребляют кислород. Вместо этого эти лорициферы получают энергию из водорода , используя гидрогеносомы . [24] [3]
У Henneguya zschokkei также отсутствуют митохондрии, митохондриальная ДНК и окислительные пути. микроскопическом паразитическом книдарии Наблюдается, что в содержатся органеллы, связанные с митохондриями. Наблюдается, что внутри этой органеллы, связанной с митохондриями, имеются гены, кодирующие метаболические функции, такие как метаболизм аминокислот. Однако этим родственным митохондриям органеллам не хватает ключевых особенностей типичных митохондрий, обнаруженных у близкородственных аэробных Myxobolusquamalus . Из-за сложности культивирования H. zschokkei мало что известно о его анаэробном пути. [25]
Симбиоз
[ редактировать ]Анаэробное дыхание и его конечные продукты могут способствовать симбиозу анаэробов и аэробов. Это происходит среди таксонов , часто в качестве компенсации потребностей в питании. [26]
Анаэробиоз и симбиоз обнаруживаются при взаимодействии инфузорий и прокариот . Анаэробные инфузории участвуют в эндосимбиотических отношениях с прокариотами. Эти отношения опосредованы тем, что инфузория оставляет конечные продукты, которые использует ее прокариотический симбионт. Инфузория достигает этого за счет использования ферментативного метаболизма. различных В рубце животных обитает эта инфузория, наряду со многими другими анаэробными бактериями, простейшими и грибами. [27] В частности, метаногенные археи, обитающие в рубце, действуют как симбионты анаэробных инфузорий. [28] Эти анаэробы полезны для людей с рубцом из-за их способности расщеплять целлюлозу, делая ее биодоступной, хотя в противном случае она не переваривается животными. [26]
Термиты используют анаэробные бактерии для фиксации и улавливания азота. В частности, задняя кишка термита полна азотфиксирующих бактерий, функции которых зависят от концентрации азота в рационе. Было обнаружено, что снижение ацетилена у термитов усиливается у термитов с бедной азотом диетой, а это означает, что активность нитрогеназы возрастает по мере снижения содержания азота в термитах. [29] Одной из функций микробиоты термитов является возврат азота из собственной мочевой кислоты термитов. Это позволяет сохранить азот из диеты с низким содержанием азота. [29] [30] Был проанализирован микробиом задней кишки различных термитов, показавший 16 различных анаэробных видов бактерий, включая Clostridia , Enterobacteriaceae и грамположительные кокки . [30]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Апкрофт П., Апкрофт Дж.А. (январь 2001 г.). «Цели воздействия на лекарства и механизмы сопротивления» . Клин. Микробиол. Преподобный . 14 (1): 150–164. doi : 10.1128/CMR.14.1.150-164.2001 . ПМЦ 88967 . ПМИД 11148007 .
- ^ Левинсон, В. (2010). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии (11-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 91–93. ISBN 978-0-07-174268-9 .
- ^ Jump up to: а б с Дановаро Р; Делл'анно А; Пушедду А; Гамби С; и др. (апрель 2010 г.). «Первые многоклеточные животные, живущие в постоянно бескислородных условиях» . БМК Биология . 8 (1): 30. дои : 10.1186/1741-7007-8-30 . ПМЦ 2907586 . ПМИД 20370908 .
- ^ Jump up to: а б Гест, Говард. (2004) Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони ван Левенгуком, членами Королевского общества , в: «Королевское общество», май 2004 г., том: 58, выпуск: 2: стр. 12.
- ^ Прескотт Л.М., Харли Дж.П., Кляйн Д.А. (1996). Микробиология (3-е изд.). Вм. Издательство К. Браун. стр. 130–131. ISBN 978-0-697-29390-9 .
- ^ Брукс Г.Ф., Кэрролл К.С., Бутель Дж.С., Морс С.А. (2007). Медицинская микробиология Джаветца, Мельника и Адельберга (24-е изд.). МакГроу Хилл. стр. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7 .
- ^ Jump up to: а б с д Хогг, С. (2005). Основная микробиология (1-е изд.). Уайли. стр. 99–100. ISBN 978-0-471-49754-7 .
- ^ Ла Скола, Б.; Хелафия, С.; Лажье, Ж.-К.; Рауль, Д. (2014). «Аэробная культура анаэробных бактерий с использованием антиоксидантов: предварительный отчет». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 33 (10): 1781–1783. дои : 10.1007/s10096-014-2137-4 . ISSN 0934-9723 . ПМИД 24820294 . S2CID 16682688 .
- ^ Дион, Н.; Хелафия, С.; Ла Скола, Б.; Лажье, Дж. К.; Рауль, Д. (2016). «Квазиуниверсальная среда, позволяющая разрушить дихотомию аэробных и анаэробных бактериальных культур в клинической микробиологии» . Клиническая микробиология и инфекции . 22 (1): 53–58. дои : 10.1016/j.cmi.2015.10.032 . ПМИД 26577141 .
- ^ Хелафия, С.; Лажье, Ж.-К.; Нкамга, В.Д.; Гийо, Э.; Дранкур, М.; Рауль, Д. (2016). «Аэробная культура метаногенных архей без внешнего источника водорода». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 35 (6): 985–991. дои : 10.1007/s10096-016-2627-7 . ISSN 0934-9723 . ПМИД 27010812 . S2CID 17258102 .
- ^ Траоре, С.И.; Хелафия, С.; Армстронг, Н.; Лажье, Дж. К.; Рауль, Д. (2019). «Выделение и культивирование Methanobrevibacter smithii путем совместного культивирования с бактериями, продуцирующими водород, на чашках с агаром» . Клиническая микробиология и инфекции . 25 (12): 1561.e1–1561.e5. дои : 10.1016/j.cmi.2019.04.008 . ПМИД 30986553 .
- ^ Поммервилль, Джеффри (2010). Основы микробиологии Алькамо . Издательство Джонс и Бартлетт. п. 177. ИСБН 9781449655822 .
- ^ Слоним, Антоний; Поллак, Мюррей (2006). Детская реанимационная медицина . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 130. ИСБН 9780781794695 .
- ^ Пивоварек, Камил; Липиньска, Эдита; Гач-Шиманчук, Эльжбета; Келишек, Марек; Сцибиш, Ивона (январь 2018 г.). «Propionibacterium spp. — источник пропионовой кислоты, витамина В12 и других важных для промышленности метаболитов» . Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (2): 515–538. дои : 10.1007/s00253-017-8616-7 . ISSN 0175-7598 . ПМЦ 5756557 . ПМИД 29167919 .
- ^ Зеедорф, Хеннинг; Фрике, В. Флориан; Фейт, Биргит; Брюггеманн, Хольгер; Лизеганг, Хайко; Стриттматтер, Аксель; Митке, Маркус; Букель, Вольфганг; Хиндербергер, Джулия; Ли, Фули; Хагемайер, Кристоф; Тауэр, Рудольф К.; Готшалк, Герхард (12 февраля 2008 г.). «Геном Clostridium kluyveri, строгого анаэроба с уникальными метаболическими особенностями» . Труды Национальной академии наук . 105 (6): 2128–2133. Бибкод : 2008PNAS..105.2128S . дои : 10.1073/pnas.0711093105 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2542871 . ПМИД 18218779 .
- ^ Сахлин, Кент; Харрис, Роджер К. (1 мая 2011 г.). «Реакция креатинкиназы: простая реакция с функциональной сложностью» . Аминокислоты . 40 (5): 1363–1367. дои : 10.1007/s00726-011-0856-8 . ISSN 1438-2199 . ПМИД 21394603 . S2CID 12877062 .
- ^ Ван, Ю.; Ричардс, Дж. Г. (01 января 2011 г.), «ГИПОКСИЯ | Анаэробный метаболизм у рыб» , Фаррелл, Энтони П. (ред.), Энциклопедия физиологии рыб , Сан-Диего: Academic Press, стр. 1757–1763, doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00154-4 , ISBN 978-0-08-092323-9 , получено 18 апреля 2023 г.
- ^ ван ден Тилларт, Г.; ван Ваарде, А.; Мюллер, HJ; Эркеленс, К.; Аддинк, А.; Лугтенбург, Дж. (1 апреля 1989 г.). «Энергетический метаболизм рыб в мышцах, измеренный с помощью 31P-ЯМР in vivo во время гипоксии и восстановления» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 256 (4): R922–R929. дои : 10.1152/ajpregu.1989.256.4.R922 . ISSN 0363-6119 . ПМИД 2705580 .
- ^ «Система GasPak». Архивировано 28 сентября 2009 г. в Wayback Machine . По состоянию на 3 мая 2008 г.
- ^ Миллион, Матье; Рауль, Дидье (декабрь 2018 г.). «Связь окислительно-восстановительного процесса кишечника с микробиомом человека» . Журнал микробиома человека . 10 : 27–32. дои : 10.1016/j.humic.2018.07.002 .
- ^ Миллион, Матье; Тиджани Алу, Марьям; Хелафия, Сабер; Бачар, Дипанкар; Лажье, Жан-Кристоф; Диона, Ниохор; Брах, Сулейман; Хьюгон, Перрин; Ломбард, Винсент; Армугом, Фабрис; Фромоно, Жюльен (май 2016 г.). «Повышение окислительно-восстановительного потенциала кишечника и истощение анаэробных и метаногенных прокариот при тяжелом остром недоедании» . Научные отчеты . 6 (1): 26051. Бибкод : 2016НатСР...626051М . дои : 10.1038/srep26051 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4869025 . ПМИД 27183876 . (Отозвано, см. два : 10.1038/s41598-023-44597-3 , ПМИД 37903811 )
- ^ Гийо, Элоди; Хелафия, Сабер; Ла Скола, Бернар; Рауль, Дидье; Дюбур, Грегори (март 2018 г.). «Методы культивирования анаэробов из человеческого организма». Будущая микробиология . 13 (3): 369–381. дои : 10.2217/fmb-2017-0170 . ISSN 1746-0913 . ПМИД 29446650 .
- ↑ Ученые обнаружили первое животное, которому для жизни не нужен кислород.
- ^ Обнаружены бескислородные животные - впервые, новости National Geographic
- ^ Яхаломи, Даяна; Аткинсон, Стивен Д.; Нойхоф, Моран; Чанг, Э. Салли; Филипп, Эрве; Картрайт, Полин; Варфоломей, Джерри Л.; Юшон, Дороти (10 марта 2020 г.). «У книдарийного паразита лосося (Myxozoa: Henneguya) отсутствует митохондриальный геном» . Труды Национальной академии наук . 117 (10): 5358–5363. Бибкод : 2020PNAS..117.5358Y . дои : 10.1073/pnas.1909907117 . ISSN 0027-8424 . ПМК 7071853 . ПМИД 32094163 .
- ^ Jump up to: а б Моран, Нэнси А. (24 октября 2006 г.). «Симбиоз» . Современная биология . 16 (20): Р866–Р871. дои : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 17055966 . S2CID 235311996 .
- ^ Флинт, Гарри Дж. (сентябрь 1994 г.). «Молекулярная генетика облигатных анаэробов рубца» . Письма FEMS по микробиологии . 121 (3): 259–267. дои : 10.1111/j.1574-6968.1994.tb07110.x . ISSN 0378-1097 . ПМИД 7926679 . S2CID 24273083 .
- ^ Роттерова, Йохана; Эджкомб, Вирджиния П.; Чепичка, Иван; Бейнарт, Роксана (сентябрь 2022 г.). «Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения симбиозов в обедненных кислородом средах» . Журнал эукариотической микробиологии . 69 (5): e12912. дои : 10.1111/jeu.12912 . ISSN 1066-5234 . ПМИД 35325496 . S2CID 247677842 .
- ^ Jump up to: а б Брезнак, Джон А.; Брилл, Уинстон Дж.; Мертинс, Джеймс В.; Коппел, Гарри К. (август 1973 г.). «Азотфиксация у термитов» . Природа . 244 (5418): 577–580. Бибкод : 1973Natur.244..577B . дои : 10.1038/244577a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 4582514 . S2CID 4223979 .
- ^ Jump up to: а б Тонг-Он, Аруни; Сузуки, Кацуюки; Нода, Сатоко; Иноуэ, Дзюнъити; Кадзивара, Сусуму; Окума, Мория (2012). «Выделение и характеристика анаэробных бактерий для симбиотической переработки азота мочевой кислоты в кишечнике различных термитов» . Микробы и окружающая среда . 27 (2): 186–192. дои : 10.1264/jsme2.ME11325 . ПМК 4036019 . ПМИД 22791052 .