Jump to content

Азотобактерия

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Азотобактерия
Клетки вида Azotobacter , окрашенные железогематоксилином Гейденгайна, ×1000
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Тип: Псевдомонадота
Сорт: Гаммапротеобактерии
Заказ: Псевдомонады
Семья: псевдомонадные
Род: Азотобактерия
Бейеринк 1901 г.
Разновидность

Азотобактер агилис
Азотобактер армянский
Азотобактер бейеринский
Азотобактер хромококк
Азотобактерии нигриканс
Азотобактерис салинестрис
Азотобактер тропический
Азотобактер Вайнландии

Azotobacter beijerinckii на чашке с агаром

Azotobacter род обычно подвижных , овальных или сферических бактерий , которые образуют толстостенные цисты (а также имеют твердую корку) и могут продуцировать большое количество капсульной слизи . Это аэробные, свободноживущие почвенные микробы , играющие важную роль в круговороте азота в природе, связывающие недоступный для растений атмосферный азот в виде ионов аммония и выделяющие его в почву ( азотфиксация ). Помимо того, что он является модельным организмом для изучения диазотрофов , он используется человеком для производства биоудобрений , пищевых добавок и некоторых биополимеров . Первый представитель рода — Azotobacter chroococcum — был открыт и описан в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком . Azotobacter Виды — грамотрицательные бактерии, встречающиеся в нейтральных и щелочных почвах. [1] [2] в воде и в сочетании с некоторыми растениями. [3] [4]

Биологические характеристики

[ редактировать ]

Морфология

[ редактировать ]

Клетки рода Azotobacter относительно крупные для бактерий (диаметр 2–4 мкм). Обычно они имеют овальную форму, но могут принимать различные формы от палочек до сфер . В микроскопических препаратах клетки могут быть рассредоточены или образовывать неправильные скопления, а иногда и цепочки различной длины. В свежих культурах клетки подвижны благодаря многочисленным жгутикам . [5] Позже клетки теряют подвижность, становятся почти сферическими и образуют толстый слой слизи , образующий клеточную капсулу . На форму клетки влияет аминокислота глицин , присутствующая в пептоне питательной среды . [6]

Под увеличением в клетках видны включения, некоторые из которых окрашены. В начале 1900-х годов цветные включения считали «репродуктивными зернами», или гонидиями – разновидностью эмбриональных клеток. [7] Однако позже выяснилось, что гранулы не участвуют в делении клеток . [8] Цветные зерна состоят из волютина , тогда как бесцветные включения представляют собой капли жира, которые действуют как запасы энергии. [9]

Цисты рода Azotobacter более устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды, чем вегетативные клетки ; в частности, они в два раза устойчивее к ультрафиолету . Они также устойчивы к высыханию, ультразвуку , гамма- и солнечному облучению , но не к нагреву. [10]

Образование цист индуцируется изменением концентрации питательных веществ в среде и добавлением некоторых органических веществ, таких как этанол , н- бутанол или β-гидроксибутират . Цисты редко образуются в жидких средах. [11] факторами и сопровождается метаболическими сдвигами, изменениями катаболизма , дыхания и биосинтеза макромолекул Образование кист индуцируется химическими ; [12] на него также влияет альдегиддегидрогеназа [13] и регулятор ответа AlgR. [14]

Цисты Azotobacter имеют сферическую форму и состоят из так называемого «центрального тела» — уменьшенной копии вегетативных клеток с несколькими вакуолями — и «двухслойной оболочки». Внутренняя часть оболочки называется интиной и имеет волокнистое строение. [15] Внешняя часть имеет гексагональную кристаллическую структуру и называется экзиной. [16] Экзина частично гидролизуется трипсином и устойчива к лизоциму , в отличие от центрального тельца. [17] Центральное тельце можно выделить в жизнеспособном состоянии с помощью некоторых хелатирующих агентов. [18] Основными компонентами внешней оболочки являются алкилрезорцины, состоящие из длинных алифатических цепей и ароматических колец. Алкилрезорцинолы также обнаружены в других бактериях, животных и растениях. [19]

Прорастание кисты

[ редактировать ]

Киста рода Azotobacter — покоящаяся форма вегетативной клетки; однако, если обычные вегетативные клетки являются репродуктивными, то циста Azotobacter не служит этой цели и необходима для выживания при неблагоприятных факторах внешней среды. После возобновления оптимальных условий окружающей среды, к которым относятся определенное значение pH , температуры и источника углерода , цисты прорастают, а вновь образовавшиеся вегетативные клетки размножаются путем простого деления . Во время прорастания кисты получают повреждения и выделяют большую вегетативную клетку. Микроскопически первым проявлением прорастания спор является постепенное снижение светопреломления цист , что выявляют с помощью фазово-контрастной микроскопии . Прорастание цист занимает около 4–6 часов. При прорастании центральное тело разрастается и захватывает гранулы волютина, находившиеся в интиме (самом внутреннем слое). Затем экзина лопается и из экзины освобождается вегетативная клетка, имеющая характерную подковообразную форму. [20] Этот процесс сопровождается метаболическими изменениями. Сразу после подачи источника углерода цисты начинают поглощать кислород и выделять углекислый газ ; скорость этого процесса постепенно увеличивается и достигает насыщения через четыре часа. Синтез белков и РНК происходит параллельно, но усиливается только через пять часов после добавления источника углерода. Синтез ДНК и азотфиксация начинаются через 5 часов после добавления глюкозы в безазотистую питательную среду. [21]

Прорастание кисты сопровождается изменениями интимы, видимыми в электронный микроскоп. Интима состоит из углеводов , липидов и белков и имеет почти такой же объем, как и центральное тело. При прорастании кист интима гидролизуется и используется клеткой для синтеза своих компонентов. [22]

Физиологические свойства

[ редактировать ]

Азотобактерии дышат аэробно , получая энергию от окислительно-восстановительных реакций, используя в качестве доноров электронов могут использовать разнообразные углеводы, спирты и соли органических кислот органические соединения, а в качестве источников углерода .

Азотобактерии способны фиксировать не менее 10 мкг азота на грамм потребленной глюкозы. Для фиксации азота необходимы ионы молибдена , но они могут быть частично или полностью заменены ионами ванадия . Если атмосферный азот не фиксирован, источником азота могут быть нитраты , ионы аммония или аминокислоты . Оптимальный pH для роста и фиксации азота составляет 7,0–7,5, но рост поддерживается в диапазоне pH от 4,8 до 8,5. [23] Azotobacter может также расти миксотрофно , в молекулярной безазотной среде, содержащей маннозу ; этот режим роста зависит от водорода. Водород доступен в почве, поэтому этот режим роста может встречаться в природе. [24]

В процессе роста Azotobacter образует плоские, слизистые, пастообразные колонии диаметром 5–10 мм, которые в жидких питательных средах могут образовывать пленки. В зависимости от вида колонии могут быть темно-коричневыми, зелеными или других цветов или бесцветными. Росту благоприятствует температура 20–30°С. [25]

Известно также, что бактерии рода Azotobacter образуют внутриклеточные включения полигидроксиалканоатов при определенных условиях окружающей среды (например, при недостатке таких элементов, как фосфор, азот или кислород, в сочетании с избыточным поступлением источников углерода).

Пигменты

[ редактировать ]

Азотобактерия производит пигменты . Например, Azotobacter chroococcum образует темно-коричневый водорастворимый пигмент меланин . Этот процесс происходит на высоких уровнях метаболизма во время фиксации азота и, как полагают, защищает нитрогеназную систему от кислорода. [26] Другие виды Azotobacter производят пигменты от желто-зеленого до фиолетового цвета. [27] включая зеленый пигмент, который флуоресцирует желто-зеленым светом, и пигмент с сине-белой флуоресценцией. [28]

Частично определена нуклеотидная , последовательность хромосом Azotobacter vinelandii штамм AvOP. Эта хромосома представляет собой кольцевую молекулу ДНК, содержащую 5 342 073 пары нуклеотидов и 5 043 гена, из которых 4 988 кодируют белки. Доля пар гуанин + цитозин составляет 65 мольных процентов. Число хромосом в клетках и содержание ДНК увеличивается с возрастом, а в стационарной фазе роста культуры могут содержать более 100 копий хромосомы на клетку. Исходное содержание ДНК (одна копия) восстанавливается при пересадке культуры на свежую среду. [29] Помимо хромосомной ДНК, Azotobacter может содержать плазмиды . [30]

Распределение

[ редактировать ]

Виды Azotobacter повсеместно распространены в нейтральных и слабоосновных почвах , но не в кислых. [31] Они также встречаются в почвах Арктики и Антарктики, несмотря на холодный климат, короткий вегетационный период и относительно низкие значения рН этих почв. [32] В сухих почвах азотобактер может сохраняться в виде цист до 24 лет. [33]

Представители рода Azotobacter встречаются также в водных средах обитания, в том числе в пресных водах. [34] и солоноватые болота. [35] Некоторые представители связаны с растениями и встречаются в ризосфере , имея с растениями определенные взаимоотношения. [36] Некоторые штаммы также обнаружены в коконах дождевого червя Eisenia fetida дождевого червя . [37]

Фиксация азота

[ редактировать ]

Виды Azotobacter представляют собой свободноживущие азотфиксирующие бактерии; в отличие от видов Rhizobium , они обычно фиксируют молекулярный азот из атмосферы, не имея симбиотических связей с растениями, хотя некоторые виды Azotobacter ассоциированы с растениями. [38] Азотфиксация ингибируется в присутствии доступных источников азота, таких как ионы аммония и нитраты. [39]

Виды Azotobacter обладают полным набором ферментов, необходимых для фиксации азота: ферредоксином , гидрогеназой и важным ферментом нитрогеназой . Процесс фиксации азота требует притока энергии в виде аденозинтрифосфата . Азотфиксация очень чувствительна к присутствию кислорода, поэтому у Azotobacter выработан особый защитный механизм против кислорода, а именно значительная интенсификация обмена веществ, снижающая концентрацию кислорода в клетках. [40] Также специальный нитрозозащитный белок защищает нитрогеназу и участвует в защите клеток от кислорода. Мутанты, не продуцирующие этот белок, погибают под действием кислорода во время фиксации азота при отсутствии источника азота в среде. [41] Гомоцитрат- ионы играют определенную роль в процессах азотфиксации Azotobacter . [42]

Нитрогеназа

[ редактировать ]

Нитрогеназа – важнейший фермент, участвующий в фиксации азота. Виды Azotobacter имеют несколько типов нитрогеназы. Основной из них является молибден-железо-нитротаза. [43] Альтернативный тип содержит ванадий ; не зависит от ионов молибдена [44] [45] [46] и более активен, чем нитрогеназа Mo-Fe при низких температурах. Таким образом, он может фиксировать азот при температуре до 5 °C, а его низкотемпературная активность в 10 раз выше, чем у Mo-Fe нитрогеназы. [47] Важную роль в созревании нитрогеназы Mo-Fe играет так называемый Р-кластер. [48] Синтез нитрогеназы контролируется генами nif . [49] Азотфиксация регулируется белком-энхансером NifA и «сенсорным» флавопротеином NifL, который модулирует активацию транскрипции гена фиксации азота путем редокс -зависимого переключения. [50] Этот регуляторный механизм, основанный на образовании комплексов двух белков, нетипичен для других систем. [51]

Важность

[ редактировать ]

Азотфиксация играет важную роль в круговороте азота. Azotobacter также синтезирует некоторые биологически активные вещества, в том числе некоторые фитогормоны, такие как ауксины , [52] тем самым стимулируя рост растений. [53] [54] Они также облегчают мобильность тяжелых металлов в почве, тем самым усиливая биоремедиацию почвы от тяжелых металлов, таких как кадмий , ртуть и свинец . [55] Некоторые виды Azotobacter также способны биоразлагать хлорсодержащие , но позже было обнаружено , ароматические соединения , такие как 2,4,6-трихлорфенол , который ранее использовался в качестве инсектицида , фунгицида и гербицида что он обладает мутагенным и канцерогенным действием. [56]

Приложения

[ редактировать ]

Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот и тем самым повышать плодородие почвы и стимулировать рост растений, виды Azotobacter широко используются в сельском хозяйстве. [57] особенно в азотных биоудобрениях, таких как азотобактерин . Они также используются в производстве альгиновой кислоты . [58] [59] [60] который применяется в медицине как антацид , в пищевой промышленности как добавка к мороженому, пудингам и кремам. [61]

Таксономия

[ редактировать ]
Мартинус Бейеринк (1851–1931), первооткрыватель рода Azotobacter.

Род Azotobacter был открыт в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком, одним из основоположников экологической микробиологии . Он выбрал и описал вид Azotobacter chroococcum – первый аэробный свободноживущий азотфиксатор. [62]

В 1909 году Липман описал Azotobacter vinelandii , а годом позже Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , который назвал в честь Бейеринка. В 1949 году российский микробиолог Николай Красильников выделил вид Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949, который в 1981 году Томпсон Скерман разделил на два подвида – Azotobacter nigricans subsp. nigricans и Azotobacter nigricans subsp. ахромогены ; в том же году Томпсон и Скерман описали Azotobacter Armeniacus Thompson and Skerman, 1981 . В 1991 году Пейдж и Шивпрасад сообщили о микроаэрофильном и толерантном к воздуху типе Azotobacter salinestris. Пейдж и Шивпрасад, 1991, который зависел от ионов натрия . [63]

Ранее представители рода были отнесены к семейству Azotobacteraceae Pribram, 1933 , но затем были переведены в семейство Pseudomonadaceae на основании исследований нуклеотидных последовательностей 16S рРНК . В 2004 году филогенетическое исследование показало, что A. vinelandii принадлежит к той же кладе , что и бактерия Pseudomonas aeruginosa . [64] а в 2007 году было высказано предположение, что роды Azotobacter , Azomonas и Pseudomonas родственны и могут быть синонимами . [65]

  1. ^ Гандора В.; Гупта РД; Бхардвадж ККР (1998). «Обилие Azotobacter в больших группах почв Северо-Западных Гималаев» . Журнал Индийского общества почвоведения . 46 (3): 379–383. Архивировано из оригинала 6 сентября 2012 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  2. ^ Мартынюк С.; Мартынюк М. (2003). «Распространение видов Azotobacter в некоторых польских почвах» (PDF) . Польский журнал экологических исследований . 12 (3): 371–374. Архивировано из оригинала (PDF) 15 июля 2011 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  3. ^ Теджера Н.; Ллуч К.; Мартинес-Толедо М.В.; Гонсалес-Лопес Х. (2005). «Выделение и характеристика штаммов Azotobacter и Azospirillum из ризосферы сахарного тростника» (PDF) . Растение и почва . 270 (1–2): 223–232. дои : 10.1007/s11104-004-1522-7 . S2CID   20917484 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  4. ^ Кумар Р.; Бхатия Р.; Кукрея К.; Бел Р.К.; Дудея СС; Нарула Н. (2007). «Установление Azotobacter на корнях растений: хемотаксическая реакция, развитие и анализ корневых экссудатов хлопка ( Gossypium hirsutum L.) и пшеницы ( Triticum aestivum L.)». Журнал фундаментальной микробиологии . 47 (5): 436–439. дои : 10.1002/jobm.200610285 . ПМИД   17910096 . S2CID   30574266 .
  5. ^ Бэйли А.; Ходжкисс В.; Норрис-младший (1962). «Жгутикование видов Azotobacter , продемонстрированное с помощью электронной микроскопии». Журнал прикладной микробиологии . 25 (1): 116–119. дои : 10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x .
  6. ^ Вела ГР; Розенталь Р.С. (1972). «Влияние пептона на морфологию азотобактера» . Журнал бактериологии . 111 (1): 260–266. дои : 10.1128/JB.111.1.260-266.1972 . ПМК   251266 . ПМИД   4591479 .
  7. ^ Джонс Д.Х. (1920). «Дальнейшие исследования цикла роста азотобактера» . Журнал бактериологии . 5 (4): 325–341. дои : 10.1128/JB.5.4.325-341.1920 . ПМЦ   378887 . ПМИД   16558880 .
  8. ^ Льюис И.М. (1941). «Цитология бактерий» . Бактериологические обзоры . 5 (3): 181–230. дои : 10.1128/MMBR.5.3.181-230.1941 . ПМК   440852 . ПМИД   16350071 .
  9. ^ Льюис И.М. (1937). «Клеточные включения и жизненный цикл азотобактера» . Журнал бактериологии . 34 (2): 191–205. дои : 10.1128/JB.34.2.191-205.1937 . ПМЦ   545221 . ПМИД   16560046 .
  10. ^ Соколофский, доктор медицинских наук; Висс О. (1962). «Резистентность кисты азотобактера» . Журнал бактериологии . 84 (1): 119–124. дои : 10.1128/JB.84.1.119-124.1962 . ПМК   277776 . ПМИД   13914732 .
  11. ^ Лейн Дж.С.; Джонсон Э.Дж. (1964). «Природные факторы, участвующие в индукции образования кисты у Azotobacter» . Журнал бактериологии . 87 (3): 684–689. дои : 10.1128/JB.87.3.684-689.1964 . ПМК   277071 . ПМИД   14127586 .
  12. ^ Садофф Х.Л. (1975). «Инцистментация и прорастание Azotobacter vinelandii » . Микробиологические обзоры . 39 (4): 516–539. дои : 10.1128/бр.39.4.516-539.1975 . ПМК   408343 . ПМИД   1212151 .
  13. ^ Гама-Кастро С.; Нуньес К.; Удерживайте Д.; Морено С.; Гусман Дж. и Эспин Г. (2001). Azotobacter vinelandii регулируется ς Альдегиддегидрогеназа 54 : Роль в катаболизме и инцистировании алкоголя» . Журнал бактериологии . 183 (21): 6169–6174. doi : /JB.183.21.6169-6174.2001 . PMC   100092. 10.1128 PMID   11591659 .
  14. ^ Нуньес К.; Морено С.; Соберон-Чавес Г.; Эспин Г. (1999). « Регулятор ответа Azotobacter vinelandii AlgR необходим для образования кист» . Журнал бактериологии . 181 (1): 141–148. дои : 10.1128/JB.181.1.141-148.1999 . ПМЦ   103542 . ПМИД   9864323 .
  15. ^ Папа Л.М.; Висс О. (1970). «Внешние слои кисты Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 102 (1): 234–239. дои : 10.1128/JB.102.1.234-239.1970 . ПМК   284991 . ПМИД   4191240 .
  16. ^ Пейдж WJ; Садофф Х.Л. (1975). «Взаимосвязь между кальцием и мочеиновой кислотой при инцистировании Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 122 (1): 145–151. дои : 10.1128/JB.122.1.145-151.1975 . ПМК   235651 . ПМИД   235508 .
  17. ^ Лин Л.П.; Садофф Х.Л. (1969). «Получение и ультраструктура наружных оболочек кист Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 98 (3): 1335–1341. дои : 10.1128/JB.98.3.1335-1341.1969 . ПМК   315331 . ПМИД   4977988 .
  18. ^ Паркер Л.Т.; Соколофский, доктор медицинских наук (1968). «Центральное тело кисты азотобактера» . Журнал бактериологии . 91 (1): 297–303. дои : 10.1128/JB.91.1.297-303.1966 . ПМК   315948 . ПМИД   4955249 .
  19. ^ Фуна Н.; Одзава Х.; Хирата А.; Хориноучи С. (2006). «Синтез фенольных липидов поликетидсинтазами типа III необходим для образования кист у Azotobacter vinelandii » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (16): 6356–6361. Бибкод : 2006PNAS..103.6356F . дои : 10.1073/pnas.0511227103 . ПМЦ   1458882 . ПМИД   16597676 .
  20. ^ Висс О.; Нойман М.Г.; Соколофский, доктор медицинских наук (1961). «Развитие и прорастание кисты Azotobacter» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 10 (4): 555–565. CiteSeerX   10.1.1.283.612 . дои : 10.1083/jcb.10.4.555 . ПМК   2225101 . ПМИД   13787014 .
  21. ^ Лоперфидо Б.; Садофф Х.Л. (1973). «Прорастание цист Azotobacter vinelandii : последовательность макромолекулярного синтеза и фиксации азота» . Журнал бактериологии . 113 (2): 841–846. дои : 10.1128/JB.113.2.841-846.1973 . ПМК   285299 . ПМИД   4690966 .
  22. ^ Лин Л.П.; Панкрац С.; Садофф Х.Л. (1978). «Ультраструктурные и физиологические изменения, происходящие при прорастании и росте цист Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 135 (2): 641–646. дои : 10.1128/JB.135.2.641-646.1978 . ПМК   222425 . ПМИД   681284 .
  23. ^ Джордж М. Гаррити, изд. (2005). «Часть Б: Гаммапротеобактерии» . Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том. Протеобактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-0-387-95040-2 . Архивировано из оригинала 31 января 2010 г. Проверено 28 августа 2017 г.
  24. ^ Вонг Т.-Ю.; Майер Р.Дж. (1985). «H 2 -зависимый миксотрофный рост N 2 -фиксирующих Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 163 (2): 528–533. дои : 10.1128/JB.163.2.528-533.1985 . ПМК   219154 . ПМИД   4019408 .
  25. ^ Tepper EZ, Shilnikova VK, Pereverzev, GI (1979). Workshop on Microbiology . M. p. 216. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  26. ^ Шивпрасад С.; Пейдж WJ (1989). «Образование катехолов и меланизация Na + -Зависимые Azotobacter chroococcum : защитный механизм аэроадаптации?" . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (7): 1811–1817. Бибкод : 1989ApEnM..55.1811S . doi : 10.1128/AEM.55.7.1811-1817.1989 . PMC   202955 . ПМИД   16347974 .
  27. ^ Дженсен Х.Л. (1954). «Азотобактерии» . Бактериологические обзоры . 18 (4): 195–214. дои : 10.1128/MMBR.18.4.195-214.1954 . ПМК   440985 . ПМИД   13219046 .
  28. ^ Джонстон Д.Б. (1955). «Азотобактер Флуоресценция» . Журнал бактериологии . 69 (4): 481–482. дои : 10.1128/JB.69.4.481-482.1955 . ПМК   357568 . ПМИД   14367310 .
  29. ^ Мальдонадо Р.; Хименес Дж.; Казадезус Дж. (1994). «Изменения плоидности во время цикла роста Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 176 (13): 3911–3919. дои : 10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994 . ПМК   205588 . ПМИД   8021173 .
  30. ^ Майя М.; Санчес Х.М.; Вела Г.Р. (1988). «Плазмиды Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 170 (4): 1984–1985. дои : 10.1128/jb.170.4.1984-1985.1988 . ПМК   211066 . ПМИД   3350795 .
  31. ^ Ямагата У.; Итано А. (1923). «Физиологическое изучение видов Azotobacter chroococcum , beijerinckii и vinelandii » . Журнал бактериологии . 8 (6): 521–531. дои : 10.1128/JB.8.6.521-531.1923 . ПМК   379037 . ПМИД   16559016 .
  32. ^ Бойд В.Л.; Бойд Дж.В. (1962). «Присутствие видов Azotobacter в полярных регионах» . Журнал бактериологии . 83 (2): 429–430. дои : 10.1128/JB.83.2.429-430.1962 . ПМК   277747 . ПМИД   16561931 .
  33. ^ Морено Дж.; Гонсалес-Лопес Х.; Вела Г.Р. (1986). «Выживание видов Azotobacter в сухих почвах» . Прикладная и экологическая микробиология . 51 (1): 123–125. Бибкод : 1986ApEnM..51..123M . дои : 10.1128/АЕМ.51.1.123-125.1986 . ПМК   238827 . ПМИД   16346962 .
  34. ^ Джонстон Д.Б. (1967). «Выделение Azotobacter Insignis из пресной воды». Экология . 48 (4): 671–672. дои : 10.2307/1936516 . JSTOR   1936516 .
  35. ^ Дикер Х.Дж.; Смит Д.В. (1980). «Перечисление и относительное значение ацетиленвосстанавливающих (азотфиксирующих) бактерий в солончаках штата Делавэр» . Прикладная и экологическая микробиология . 39 (5): 1019–1025. Бибкод : 1980ApEnM..39.1019D . дои : 10.1128/АЕМ.39.5.1019-1025.1980 . ПМК   291468 . ПМИД   16345564 .
  36. ^ ван Беркум П.; Болул Б. (1980). «Оценка фиксации азота бактериями в ассоциации с корнями тропических трав» . Микробиологические обзоры . 44 (3): 491–517. дои : 10.1128/MMBR.44.3.491-517.1980 . ПМК   373190 . ПМИД   6775181 .
  37. ^ Захманн Дж.Е.; Молина Дж.Э. (1993). «Наличие культивируемых бактерий в коконах дождевого червя Eisenia fetida » . Прикладная и экологическая микробиология . 59 (6): 1904–1910. Бибкод : 1993ApEnM..59.1904Z . дои : 10.1128/АЕМ.59.6.1904-1910.1993 . ПМК   182179 . ПМИД   16348968 .
  38. ^ Касс Д.Л.; Дросдов М.; Александр М. (1971). «Фиксация азота Azotobacter paspali в сочетании с бахиаграссом ( Paspalum notatum )». Журнал Американского общества почвоведения . 35 (2): 286–289. Бибкод : 1971SSASJ..35..286K . дои : 10.2136/sssaj1971.03615995003500020031x .
  39. ^ Бургманн Х.; Видмер Ф.; Сиглер В.В.; Зейер Дж. (2003). «Протокол экстракции мРНК и обратной транскрипции-ПЦР для обнаружения экспрессии гена nifH Azotobacter vinelandii в почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (4): 1928–1935. Бибкод : 2003ApEnM..69.1928B . дои : 10.1128/АЕМ.69.4.1928-1935.2003 . ПМЦ   154784 . ПМИД   12676666 .
  40. ^ Шанк Ю; Демин О.; Богачев А.В. (2005). «Нитротазный комплекс респираторной защиты у Azotobacter vinelandii » (PDF) . Успех биологической химии (сб). 45 : 205–234. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  41. ^ Майер Р.Дж.; Мошири Ф. (2000). «Роль белка Шетна, защищающего нитрогеназу Azotobacter vinelandii , в предотвращении кислородопосредованной гибели клеток» . Журнал бактериологии . 182 (13): 3854–3857. дои : 10.1128/JB.182.13.3854-3857.2000 . ПМЦ   94562 . ПМИД   10851006 .
  42. ^ Даррант MC; Фрэнсис А.; Лоу диджей; Ньютон В.Е.; Фишер К. (2006). «Доказательства динамической роли гомоцитрата во время фиксации азота: эффект замещения в α-Lys 426 положение в MoFe-белке Azotobacter vinelandii » . Biochemical Journal . 397 (2): 261–270. : 10.1042 /BJ20060102 . PMC   1513279. . PMID   16566750 doi
  43. ^ Ховард Дж.Б.; Рис, округ Колумбия (2006). «Сколько металлов нужно для фиксации N 2 ? Механистический обзор биологической фиксации азота» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17088–17093. Бибкод : 2006PNAS..10317088H . дои : 10.1073/pnas.0603978103 . ПМЦ   1859894 . ПМИД   17088547 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 декабря 2017 г. Проверено 4 ноября 2018 г.
  44. ^ Белленджер Дж. П.; Уичард Т.; Крапиэль ПОД (2008). «Потребность в ванадии и кинетика поглощения азотфиксирующей бактерией Azotobacter vinelandii » . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (5): 1478–1484. Бибкод : 2008ApEnM..74.1478B . дои : 10.1128/АЕМ.02236-07 . ПМК   2258613 . ПМИД   18192412 .
  45. ^ Рюттиманн-Джонсон К.; Рубио Л.М.; Дин ДР; Ладден П.В. (2003). «VnfY необходим для полной активности ванадийсодержащей динитрогеназы в Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 185 (7): 2383–2386. дои : 10.1128/JB.185.7.2383-2386.2003 . ПМЦ   151482 . ПМИД   12644512 .
  46. ^ Робсон Р.Л.; Иди РР; Ричардсон Т.Х.; Миллер Р.В.; Хокинс М.; Постгейт-младший (1986). «Альтернативная нитрогеназа Azotobacter chroococcum представляет собой фермент ванадия». Природа . 322 (6077): 388–390. Бибкод : 1986Natur.322..388R . дои : 10.1038/322388a0 . S2CID   4368841 .
  47. ^ Миллер Р.В.; Иди Р.Р. (1988). «Молибденовая и ванадийнитрогеназы Azotobacter chroococcum . Низкая температура способствует восстановлению N 2 нитрогеназой ванадия» . Биохимический журнал . 256 (2): 429–432. дои : 10.1042/bj2560429 . ПМЦ   1135427 . ПМИД   3223922 .
  48. ^ Ху Ю.; Фэй А.В.; Ли СиСи; Риббе М.В. (2007). «Созревание P-кластера на белке нитрогеназы MoFe» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (25): 10424–10429. Бибкод : 2007PNAS..10410424H . дои : 10.1073/pnas.0704297104 . ЧВК   1965529 . ПМИД   17563349 .
  49. ^ Куратти Л.; Браун CS; Ладден П.В.; Рубио Л.М. (2005). «Гены, необходимые для быстрого проявления нитрогеназной активности у Azotobacter vinelandii » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (18): 6291–6296. Бибкод : 2005PNAS..102.6291C . дои : 10.1073/pnas.0501216102 . ПМК   1088376 . ПМИД   15845763 .
  50. ^ Хилл С.; Остин С.; Эйдманн Т.; Джонс Т.; Диксон Р. (1996). « Azotobacter vinelandii NIFL представляет собой флавопротеин, который модулирует активацию транскрипции генов фиксации азота посредством окислительно-восстановительного переключателя» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (5): 2143–2148. Бибкод : 1996PNAS...93.2143H . дои : 10.1073/pnas.93.5.2143 . ПМК   39924 . ПМИД   8700899 .
  51. ^ Деньги Т.; Барретт Дж.; Диксон Р.; Остин С. (2001). «Белко-белковые взаимодействия в комплексе между энхансер-связывающим белком NIFA и сенсором NIFL из Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 183 (4): 1359–1368. дои : 10.1128/JB.183.4.1359-1368.2001 . ПМК   95010 . ПМИД   11157949 .
  52. ^ Ахмад Ф.; Ахмад И.; Хан М.С. (2005). «Продуцирование индолуксусной кислоты местными изолятами Azotobacter и флуоресцентными Pseudomonas в присутствии и отсутствии триптофана» (PDF) . Турецкий биологический журнал (29): 29–34. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2010 г.
  53. ^ Облисами Г.; Сантанакришан П.; Паппиа CM; Шабнугавелу К.Г. (1985). «Влияние инокулянта Azotobacter и регуляторов роста на рост кешью» . Acta Horticulturae (108): 44–49. дои : 10.17660/actahortic.1985.108.7 . Архивировано из оригинала 2 декабря 2008 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  54. ^ Раджаи С.; Алихани Х.А.; Раиеси Ф. (2007). «Влияние потенциала, способствующего росту растений, нативных штаммов Azotobacter chroococcum на рост, урожайность и поглощение питательных веществ пшеницей» . Журнал науки и технологий сельского хозяйства и природных ресурсов . 11 (41): 297. Архивировано из оригинала 20 февраля 2014 г. Проверено 22 марта 2013 г. Копия в формате PDF. Архивировано 15 декабря 2018 г. в Wayback Machine.
  55. ^ Чен Дж. Х.; Чайка ДР; Лев ЛВ; Шулер М.Л.; Гиорсе WC (1995). «Мобилизация следов металлов в почве бактериальными полимерами» . Перспективы гигиены окружающей среды . 103 (1): 53–58. дои : 10.2307/3432013 . JSTOR   3432013 . ПМЦ   1519318 . ПМИД   7621800 .
  56. ^ Ли ДЯ; Эберспехер Дж.; Вагнер Б.; Кунцер Дж.; Лингенс Ф. (1991). «Разложение 2,4,6-трихлорфенола штаммом GP1 Azotobacter sp.» . Прикладная и экологическая микробиология . 57 (7): 1920–1928. Бибкод : 1991ApEnM..57.1920L . дои : 10.1128/АЕМ.57.7.1920-1928.1991 . ПМК   183500 . ПМИД   1892382 .
  57. ^ Ниру Нарула, изд. (2000). Азотобактерии в устойчивом сельском хозяйстве . Нью-Дели. ISBN  978-81-239-0661-4 . Архивировано из оригинала 20 ноября 2008 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  58. ^ Галиндо Э.; Пенья К.; Нуньес К.; Сегура Д.; Эспин Г. (2007). «Молекулярные и биоинженерные стратегии по улучшению производства альгината и полидидроксиалканоата Azotobacter vinelandii » . Заводы по производству микробных клеток . 6 (7): 7. дои : 10.1186/1475-2859-6-7 . ПМК   1805506 . ПМИД   17306024 .
  59. ^ Пейдж WJ; Тиндейл А.; Чандра М.; Квон Э. (2001). «Образование альгината у Azotobacter vinelandii UWD во время стационарной фазы и оборот поли-β-гидроксибутирата» . Микробиология . 147 (Часть 2): 483–490. дои : 10.1099/00221287-147-2-483 . ПМИД   11158365 .
  60. ^ Ахмед М.; Ахмед Н. (2007). «Генетика бактериального альгината: распределение, организация и биосинтез альгинатных генов в бактериях» . Современная геномика . 8 (3): 191–202. дои : 10.2174/138920207780833810 . ПМЦ   2435354 . ПМИД   18645604 .
  61. ^ Шлегель, Ганс Гюнтер; Заборощ, К.; Когут, М. (1993). Общая микробиология . Издательство Кембриджского университета. п. 380. ИСБН  978-0-521-43980-0 .
  62. ^ Бейеринк М.В. (1901). «Об олигонитрофильных микробах». Центральный журнал бактериологии, паразитологии, инфекционных заболеваний и гигиены, отдел II (на немецком языке) (7): 561–582.
  63. ^ Пейдж WJ; Шивпрасад С. (1991). «Azotobacter salinestris sp. nov., натрий-зависимая, микроаэрофильная и аэроадаптивная азотфиксирующая бактерия» . Международный журнал систематической бактериологии . 41 (3): 369–376. дои : 10.1099/00207713-41-3-369 .
  64. ^ Редьерс Х.; Вандерлейден Дж.; Де Мот Р. (2004). « Azotobacter vinelandii : замаскированная Pseudomonas?» . Микробиология . 150 (Часть 5): 1117–1119. дои : 10.1099/mic.0.27096-0 . ПМИД   15133068 .
  65. ^ Молодой Дж.М.; Парк Д.-К. (2007). «Вероятная синонимия азотфиксирующего рода Azotobacter и рода Pseudomonas» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (Часть 12): 2894–2901. дои : 10.1099/ijs.0.64969-0 . ПМИД   18048745 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5beb0a4fa0a58a5844779e0c67fbced6__1695175080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5b/d6/5beb0a4fa0a58a5844779e0c67fbced6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Azotobacter - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)