Азотобактерия
Азотобактерия | |
---|---|
![]() | |
Клетки вида Azotobacter , окрашенные железогематоксилином Гейденгайна, ×1000 | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Псевдомонадота |
Сорт: | Гаммапротеобактерии |
Заказ: | Псевдомонады |
Семья: | псевдомонадные |
Род: | Азотобактерия Бейеринк 1901 г. |
Разновидность | |
Азотобактер агилис |

Azotobacter — род обычно подвижных , овальных или сферических бактерий , которые образуют толстостенные цисты (а также имеют твердую корку) и могут продуцировать большое количество капсульной слизи . Это аэробные, свободноживущие почвенные микробы , играющие важную роль в круговороте азота в природе, связывающие недоступный для растений атмосферный азот в виде ионов аммония и выделяющие его в почву ( азотфиксация ). Помимо того, что он является модельным организмом для изучения диазотрофов , он используется человеком для производства биоудобрений , пищевых добавок и некоторых биополимеров . Первый представитель рода — Azotobacter chroococcum — был открыт и описан в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком . Azotobacter Виды — грамотрицательные бактерии, встречающиеся в нейтральных и щелочных почвах. [1] [2] в воде и в сочетании с некоторыми растениями. [3] [4]
Биологические характеристики
[ редактировать ]Морфология
[ редактировать ]Клетки рода Azotobacter относительно крупные для бактерий (диаметр 2–4 мкм). Обычно они имеют овальную форму, но могут принимать различные формы от палочек до сфер . В микроскопических препаратах клетки могут быть рассредоточены или образовывать неправильные скопления, а иногда и цепочки различной длины. В свежих культурах клетки подвижны благодаря многочисленным жгутикам . [5] Позже клетки теряют подвижность, становятся почти сферическими и образуют толстый слой слизи , образующий клеточную капсулу . На форму клетки влияет аминокислота глицин , присутствующая в пептоне питательной среды . [6]
Под увеличением в клетках видны включения, некоторые из которых окрашены. В начале 1900-х годов цветные включения считали «репродуктивными зернами», или гонидиями – разновидностью эмбриональных клеток. [7] Однако позже выяснилось, что гранулы не участвуют в делении клеток . [8] Цветные зерна состоят из волютина , тогда как бесцветные включения представляют собой капли жира, которые действуют как запасы энергии. [9]
Кисты
[ редактировать ]Цисты рода Azotobacter более устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды, чем вегетативные клетки ; в частности, они в два раза устойчивее к ультрафиолету . Они также устойчивы к высыханию, ультразвуку , гамма- и солнечному облучению , но не к нагреву. [10]
Образование цист индуцируется изменением концентрации питательных веществ в среде и добавлением некоторых органических веществ, таких как этанол , н- бутанол или β-гидроксибутират . Цисты редко образуются в жидких средах. [11] факторами и сопровождается метаболическими сдвигами, изменениями катаболизма , дыхания и биосинтеза макромолекул Образование кист индуцируется химическими ; [12] на него также влияет альдегиддегидрогеназа [13] и регулятор ответа AlgR. [14]
Цисты Azotobacter имеют сферическую форму и состоят из так называемого «центрального тела» — уменьшенной копии вегетативных клеток с несколькими вакуолями — и «двухслойной оболочки». Внутренняя часть оболочки называется интиной и имеет волокнистое строение. [15] Внешняя часть имеет гексагональную кристаллическую структуру и называется экзиной. [16] Экзина частично гидролизуется трипсином и устойчива к лизоциму , в отличие от центрального тельца. [17] Центральное тельце можно выделить в жизнеспособном состоянии с помощью некоторых хелатирующих агентов. [18] Основными компонентами внешней оболочки являются алкилрезорцины, состоящие из длинных алифатических цепей и ароматических колец. Алкилрезорцинолы также обнаружены в других бактериях, животных и растениях. [19]
Прорастание кисты
[ редактировать ]Киста рода Azotobacter — покоящаяся форма вегетативной клетки; однако, если обычные вегетативные клетки являются репродуктивными, то циста Azotobacter не служит этой цели и необходима для выживания при неблагоприятных факторах внешней среды. После возобновления оптимальных условий окружающей среды, к которым относятся определенное значение pH , температуры и источника углерода , цисты прорастают, а вновь образовавшиеся вегетативные клетки размножаются путем простого деления . Во время прорастания кисты получают повреждения и выделяют большую вегетативную клетку. Микроскопически первым проявлением прорастания спор является постепенное снижение светопреломления цист , что выявляют с помощью фазово-контрастной микроскопии . Прорастание цист занимает около 4–6 часов. При прорастании центральное тело разрастается и захватывает гранулы волютина, находившиеся в интиме (самом внутреннем слое). Затем экзина лопается и из экзины освобождается вегетативная клетка, имеющая характерную подковообразную форму. [20] Этот процесс сопровождается метаболическими изменениями. Сразу после подачи источника углерода цисты начинают поглощать кислород и выделять углекислый газ ; скорость этого процесса постепенно увеличивается и достигает насыщения через четыре часа. Синтез белков и РНК происходит параллельно, но усиливается только через пять часов после добавления источника углерода. Синтез ДНК и азотфиксация начинаются через 5 часов после добавления глюкозы в безазотистую питательную среду. [21]
Прорастание кисты сопровождается изменениями интимы, видимыми в электронный микроскоп. Интима состоит из углеводов , липидов и белков и имеет почти такой же объем, как и центральное тело. При прорастании кист интима гидролизуется и используется клеткой для синтеза своих компонентов. [22]
Физиологические свойства
[ редактировать ]Азотобактерии дышат аэробно , получая энергию от окислительно-восстановительных реакций, используя в качестве доноров электронов могут использовать разнообразные углеводы, спирты и соли органических кислот органические соединения, а в качестве источников углерода .
Азотобактерии способны фиксировать не менее 10 мкг азота на грамм потребленной глюкозы. Для фиксации азота необходимы ионы молибдена , но они могут быть частично или полностью заменены ионами ванадия . Если атмосферный азот не фиксирован, источником азота могут быть нитраты , ионы аммония или аминокислоты . Оптимальный pH для роста и фиксации азота составляет 7,0–7,5, но рост поддерживается в диапазоне pH от 4,8 до 8,5. [23] Azotobacter может также расти миксотрофно , в молекулярной безазотной среде, содержащей маннозу ; этот режим роста зависит от водорода. Водород доступен в почве, поэтому этот режим роста может встречаться в природе. [24]
В процессе роста Azotobacter образует плоские, слизистые, пастообразные колонии диаметром 5–10 мм, которые в жидких питательных средах могут образовывать пленки. В зависимости от вида колонии могут быть темно-коричневыми, зелеными или других цветов или бесцветными. Росту благоприятствует температура 20–30°С. [25]
Известно также, что бактерии рода Azotobacter образуют внутриклеточные включения полигидроксиалканоатов при определенных условиях окружающей среды (например, при недостатке таких элементов, как фосфор, азот или кислород, в сочетании с избыточным поступлением источников углерода).
Пигменты
[ редактировать ]Азотобактерия производит пигменты . Например, Azotobacter chroococcum образует темно-коричневый водорастворимый пигмент меланин . Этот процесс происходит на высоких уровнях метаболизма во время фиксации азота и, как полагают, защищает нитрогеназную систему от кислорода. [26] Другие виды Azotobacter производят пигменты от желто-зеленого до фиолетового цвета. [27] включая зеленый пигмент, который флуоресцирует желто-зеленым светом, и пигмент с сине-белой флуоресценцией. [28]
Геном
[ редактировать ]Частично определена нуклеотидная , последовательность хромосом Azotobacter vinelandii штамм AvOP. Эта хромосома представляет собой кольцевую молекулу ДНК, содержащую 5 342 073 пары нуклеотидов и 5 043 гена, из которых 4 988 кодируют белки. Доля пар гуанин + цитозин составляет 65 мольных процентов. Число хромосом в клетках и содержание ДНК увеличивается с возрастом, а в стационарной фазе роста культуры могут содержать более 100 копий хромосомы на клетку. Исходное содержание ДНК (одна копия) восстанавливается при пересадке культуры на свежую среду. [29] Помимо хромосомной ДНК, Azotobacter может содержать плазмиды . [30]
Распределение
[ редактировать ]Виды Azotobacter повсеместно распространены в нейтральных и слабоосновных почвах , но не в кислых. [31] Они также встречаются в почвах Арктики и Антарктики, несмотря на холодный климат, короткий вегетационный период и относительно низкие значения рН этих почв. [32] В сухих почвах азотобактер может сохраняться в виде цист до 24 лет. [33]
Представители рода Azotobacter встречаются также в водных средах обитания, в том числе в пресных водах. [34] и солоноватые болота. [35] Некоторые представители связаны с растениями и встречаются в ризосфере , имея с растениями определенные взаимоотношения. [36] Некоторые штаммы также обнаружены в коконах дождевого червя Eisenia fetida дождевого червя . [37]
Фиксация азота
[ редактировать ]Виды Azotobacter представляют собой свободноживущие азотфиксирующие бактерии; в отличие от видов Rhizobium , они обычно фиксируют молекулярный азот из атмосферы, не имея симбиотических связей с растениями, хотя некоторые виды Azotobacter ассоциированы с растениями. [38] Азотфиксация ингибируется в присутствии доступных источников азота, таких как ионы аммония и нитраты. [39]
Виды Azotobacter обладают полным набором ферментов, необходимых для фиксации азота: ферредоксином , гидрогеназой и важным ферментом нитрогеназой . Процесс фиксации азота требует притока энергии в виде аденозинтрифосфата . Азотфиксация очень чувствительна к присутствию кислорода, поэтому у Azotobacter выработан особый защитный механизм против кислорода, а именно значительная интенсификация обмена веществ, снижающая концентрацию кислорода в клетках. [40] Также специальный нитрозозащитный белок защищает нитрогеназу и участвует в защите клеток от кислорода. Мутанты, не продуцирующие этот белок, погибают под действием кислорода во время фиксации азота при отсутствии источника азота в среде. [41] Гомоцитрат- ионы играют определенную роль в процессах азотфиксации Azotobacter . [42]
Нитрогеназа
[ редактировать ]Нитрогеназа – важнейший фермент, участвующий в фиксации азота. Виды Azotobacter имеют несколько типов нитрогеназы. Основной из них является молибден-железо-нитротаза. [43] Альтернативный тип содержит ванадий ; не зависит от ионов молибдена [44] [45] [46] и более активен, чем нитрогеназа Mo-Fe при низких температурах. Таким образом, он может фиксировать азот при температуре до 5 °C, а его низкотемпературная активность в 10 раз выше, чем у Mo-Fe нитрогеназы. [47] Важную роль в созревании нитрогеназы Mo-Fe играет так называемый Р-кластер. [48] Синтез нитрогеназы контролируется генами nif . [49] Азотфиксация регулируется белком-энхансером NifA и «сенсорным» флавопротеином NifL, который модулирует активацию транскрипции гена фиксации азота путем редокс -зависимого переключения. [50] Этот регуляторный механизм, основанный на образовании комплексов двух белков, нетипичен для других систем. [51]
Важность
[ редактировать ]Азотфиксация играет важную роль в круговороте азота. Azotobacter также синтезирует некоторые биологически активные вещества, в том числе некоторые фитогормоны, такие как ауксины , [52] тем самым стимулируя рост растений. [53] [54] Они также облегчают мобильность тяжелых металлов в почве, тем самым усиливая биоремедиацию почвы от тяжелых металлов, таких как кадмий , ртуть и свинец . [55] Некоторые виды Azotobacter также способны биоразлагать хлорсодержащие , но позже было обнаружено , ароматические соединения , такие как 2,4,6-трихлорфенол , который ранее использовался в качестве инсектицида , фунгицида и гербицида что он обладает мутагенным и канцерогенным действием. [56]
Приложения
[ редактировать ]Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот и тем самым повышать плодородие почвы и стимулировать рост растений, виды Azotobacter широко используются в сельском хозяйстве. [57] особенно в азотных биоудобрениях, таких как азотобактерин . Они также используются в производстве альгиновой кислоты . [58] [59] [60] который применяется в медицине как антацид , в пищевой промышленности как добавка к мороженому, пудингам и кремам. [61]
Таксономия
[ редактировать ]
Род Azotobacter был открыт в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком, одним из основоположников экологической микробиологии . Он выбрал и описал вид Azotobacter chroococcum – первый аэробный свободноживущий азотфиксатор. [62]
В 1909 году Липман описал Azotobacter vinelandii , а годом позже Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , который назвал в честь Бейеринка. В 1949 году российский микробиолог Николай Красильников выделил вид Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949, который в 1981 году Томпсон Скерман разделил на два подвида – Azotobacter nigricans subsp. nigricans и Azotobacter nigricans subsp. ахромогены ; в том же году Томпсон и Скерман описали Azotobacter Armeniacus Thompson and Skerman, 1981 . В 1991 году Пейдж и Шивпрасад сообщили о микроаэрофильном и толерантном к воздуху типе Azotobacter salinestris. Пейдж и Шивпрасад, 1991, который зависел от ионов натрия . [63]
Ранее представители рода были отнесены к семейству Azotobacteraceae Pribram, 1933 , но затем были переведены в семейство Pseudomonadaceae на основании исследований нуклеотидных последовательностей 16S рРНК . В 2004 году филогенетическое исследование показало, что A. vinelandii принадлежит к той же кладе , что и бактерия Pseudomonas aeruginosa . [64] а в 2007 году было высказано предположение, что роды Azotobacter , Azomonas и Pseudomonas родственны и могут быть синонимами . [65]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гандора В.; Гупта РД; Бхардвадж ККР (1998). «Обилие Azotobacter в больших группах почв Северо-Западных Гималаев» . Журнал Индийского общества почвоведения . 46 (3): 379–383. Архивировано из оригинала 6 сентября 2012 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Мартынюк С.; Мартынюк М. (2003). «Распространение видов Azotobacter в некоторых польских почвах» (PDF) . Польский журнал экологических исследований . 12 (3): 371–374. Архивировано из оригинала (PDF) 15 июля 2011 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Теджера Н.; Ллуч К.; Мартинес-Толедо М.В.; Гонсалес-Лопес Х. (2005). «Выделение и характеристика штаммов Azotobacter и Azospirillum из ризосферы сахарного тростника» (PDF) . Растение и почва . 270 (1–2): 223–232. дои : 10.1007/s11104-004-1522-7 . S2CID 20917484 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Кумар Р.; Бхатия Р.; Кукрея К.; Бел Р.К.; Дудея СС; Нарула Н. (2007). «Установление Azotobacter на корнях растений: хемотаксическая реакция, развитие и анализ корневых экссудатов хлопка ( Gossypium hirsutum L.) и пшеницы ( Triticum aestivum L.)». Журнал фундаментальной микробиологии . 47 (5): 436–439. дои : 10.1002/jobm.200610285 . ПМИД 17910096 . S2CID 30574266 .
- ^ Бэйли А.; Ходжкисс В.; Норрис-младший (1962). «Жгутикование видов Azotobacter , продемонстрированное с помощью электронной микроскопии». Журнал прикладной микробиологии . 25 (1): 116–119. дои : 10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x .
- ^ Вела ГР; Розенталь Р.С. (1972). «Влияние пептона на морфологию азотобактера» . Журнал бактериологии . 111 (1): 260–266. дои : 10.1128/JB.111.1.260-266.1972 . ПМК 251266 . ПМИД 4591479 .
- ^ Джонс Д.Х. (1920). «Дальнейшие исследования цикла роста азотобактера» . Журнал бактериологии . 5 (4): 325–341. дои : 10.1128/JB.5.4.325-341.1920 . ПМЦ 378887 . ПМИД 16558880 .
- ^ Льюис И.М. (1941). «Цитология бактерий» . Бактериологические обзоры . 5 (3): 181–230. дои : 10.1128/MMBR.5.3.181-230.1941 . ПМК 440852 . ПМИД 16350071 .
- ^ Льюис И.М. (1937). «Клеточные включения и жизненный цикл азотобактера» . Журнал бактериологии . 34 (2): 191–205. дои : 10.1128/JB.34.2.191-205.1937 . ПМЦ 545221 . ПМИД 16560046 .
- ^ Соколофский, доктор медицинских наук; Висс О. (1962). «Резистентность кисты азотобактера» . Журнал бактериологии . 84 (1): 119–124. дои : 10.1128/JB.84.1.119-124.1962 . ПМК 277776 . ПМИД 13914732 .
- ^ Лейн Дж.С.; Джонсон Э.Дж. (1964). «Природные факторы, участвующие в индукции образования кисты у Azotobacter» . Журнал бактериологии . 87 (3): 684–689. дои : 10.1128/JB.87.3.684-689.1964 . ПМК 277071 . ПМИД 14127586 .
- ^ Садофф Х.Л. (1975). «Инцистментация и прорастание Azotobacter vinelandii » . Микробиологические обзоры . 39 (4): 516–539. дои : 10.1128/бр.39.4.516-539.1975 . ПМК 408343 . ПМИД 1212151 .
- ^ Гама-Кастро С.; Нуньес К.; Удерживайте Д.; Морено С.; Гусман Дж. и Эспин Г. (2001). Azotobacter vinelandii регулируется ς Альдегиддегидрогеназа 54 : Роль в катаболизме и инцистировании алкоголя» . Журнал бактериологии . 183 (21): 6169–6174. doi : /JB.183.21.6169-6174.2001 . PMC 100092. 10.1128 PMID 11591659 .
- ^ Нуньес К.; Морено С.; Соберон-Чавес Г.; Эспин Г. (1999). « Регулятор ответа Azotobacter vinelandii AlgR необходим для образования кист» . Журнал бактериологии . 181 (1): 141–148. дои : 10.1128/JB.181.1.141-148.1999 . ПМЦ 103542 . ПМИД 9864323 .
- ^ Папа Л.М.; Висс О. (1970). «Внешние слои кисты Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 102 (1): 234–239. дои : 10.1128/JB.102.1.234-239.1970 . ПМК 284991 . ПМИД 4191240 .
- ^ Пейдж WJ; Садофф Х.Л. (1975). «Взаимосвязь между кальцием и мочеиновой кислотой при инцистировании Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 122 (1): 145–151. дои : 10.1128/JB.122.1.145-151.1975 . ПМК 235651 . ПМИД 235508 .
- ^ Лин Л.П.; Садофф Х.Л. (1969). «Получение и ультраструктура наружных оболочек кист Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 98 (3): 1335–1341. дои : 10.1128/JB.98.3.1335-1341.1969 . ПМК 315331 . ПМИД 4977988 .
- ^ Паркер Л.Т.; Соколофский, доктор медицинских наук (1968). «Центральное тело кисты азотобактера» . Журнал бактериологии . 91 (1): 297–303. дои : 10.1128/JB.91.1.297-303.1966 . ПМК 315948 . ПМИД 4955249 .
- ^ Фуна Н.; Одзава Х.; Хирата А.; Хориноучи С. (2006). «Синтез фенольных липидов поликетидсинтазами типа III необходим для образования кист у Azotobacter vinelandii » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (16): 6356–6361. Бибкод : 2006PNAS..103.6356F . дои : 10.1073/pnas.0511227103 . ПМЦ 1458882 . ПМИД 16597676 .
- ^ Висс О.; Нойман М.Г.; Соколофский, доктор медицинских наук (1961). «Развитие и прорастание кисты Azotobacter» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 10 (4): 555–565. CiteSeerX 10.1.1.283.612 . дои : 10.1083/jcb.10.4.555 . ПМК 2225101 . ПМИД 13787014 .
- ^ Лоперфидо Б.; Садофф Х.Л. (1973). «Прорастание цист Azotobacter vinelandii : последовательность макромолекулярного синтеза и фиксации азота» . Журнал бактериологии . 113 (2): 841–846. дои : 10.1128/JB.113.2.841-846.1973 . ПМК 285299 . ПМИД 4690966 .
- ^ Лин Л.П.; Панкрац С.; Садофф Х.Л. (1978). «Ультраструктурные и физиологические изменения, происходящие при прорастании и росте цист Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 135 (2): 641–646. дои : 10.1128/JB.135.2.641-646.1978 . ПМК 222425 . ПМИД 681284 .
- ^ Джордж М. Гаррити, изд. (2005). «Часть Б: Гаммапротеобактерии» . Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том. Протеобактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-95040-2 . Архивировано из оригинала 31 января 2010 г. Проверено 28 августа 2017 г.
- ^ Вонг Т.-Ю.; Майер Р.Дж. (1985). «H 2 -зависимый миксотрофный рост N 2 -фиксирующих Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 163 (2): 528–533. дои : 10.1128/JB.163.2.528-533.1985 . ПМК 219154 . ПМИД 4019408 .
- ^ Tepper EZ, Shilnikova VK, Pereverzev, GI (1979). Workshop on Microbiology . M. p. 216.
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Шивпрасад С.; Пейдж WJ (1989). «Образование катехолов и меланизация Na + -Зависимые Azotobacter chroococcum : защитный механизм аэроадаптации?" . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (7): 1811–1817. Бибкод : 1989ApEnM..55.1811S . doi : 10.1128/AEM.55.7.1811-1817.1989 . PMC 202955 . ПМИД 16347974 .
- ^ Дженсен Х.Л. (1954). «Азотобактерии» . Бактериологические обзоры . 18 (4): 195–214. дои : 10.1128/MMBR.18.4.195-214.1954 . ПМК 440985 . ПМИД 13219046 .
- ^ Джонстон Д.Б. (1955). «Азотобактер Флуоресценция» . Журнал бактериологии . 69 (4): 481–482. дои : 10.1128/JB.69.4.481-482.1955 . ПМК 357568 . ПМИД 14367310 .
- ^ Мальдонадо Р.; Хименес Дж.; Казадезус Дж. (1994). «Изменения плоидности во время цикла роста Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 176 (13): 3911–3919. дои : 10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994 . ПМК 205588 . ПМИД 8021173 .
- ^ Майя М.; Санчес Х.М.; Вела Г.Р. (1988). «Плазмиды Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 170 (4): 1984–1985. дои : 10.1128/jb.170.4.1984-1985.1988 . ПМК 211066 . ПМИД 3350795 .
- ^ Ямагата У.; Итано А. (1923). «Физиологическое изучение видов Azotobacter chroococcum , beijerinckii и vinelandii » . Журнал бактериологии . 8 (6): 521–531. дои : 10.1128/JB.8.6.521-531.1923 . ПМК 379037 . ПМИД 16559016 .
- ^ Бойд В.Л.; Бойд Дж.В. (1962). «Присутствие видов Azotobacter в полярных регионах» . Журнал бактериологии . 83 (2): 429–430. дои : 10.1128/JB.83.2.429-430.1962 . ПМК 277747 . ПМИД 16561931 .
- ^ Морено Дж.; Гонсалес-Лопес Х.; Вела Г.Р. (1986). «Выживание видов Azotobacter в сухих почвах» . Прикладная и экологическая микробиология . 51 (1): 123–125. Бибкод : 1986ApEnM..51..123M . дои : 10.1128/АЕМ.51.1.123-125.1986 . ПМК 238827 . ПМИД 16346962 .
- ^ Джонстон Д.Б. (1967). «Выделение Azotobacter Insignis из пресной воды». Экология . 48 (4): 671–672. дои : 10.2307/1936516 . JSTOR 1936516 .
- ^ Дикер Х.Дж.; Смит Д.В. (1980). «Перечисление и относительное значение ацетиленвосстанавливающих (азотфиксирующих) бактерий в солончаках штата Делавэр» . Прикладная и экологическая микробиология . 39 (5): 1019–1025. Бибкод : 1980ApEnM..39.1019D . дои : 10.1128/АЕМ.39.5.1019-1025.1980 . ПМК 291468 . ПМИД 16345564 .
- ^ ван Беркум П.; Болул Б. (1980). «Оценка фиксации азота бактериями в ассоциации с корнями тропических трав» . Микробиологические обзоры . 44 (3): 491–517. дои : 10.1128/MMBR.44.3.491-517.1980 . ПМК 373190 . ПМИД 6775181 .
- ^ Захманн Дж.Е.; Молина Дж.Э. (1993). «Наличие культивируемых бактерий в коконах дождевого червя Eisenia fetida » . Прикладная и экологическая микробиология . 59 (6): 1904–1910. Бибкод : 1993ApEnM..59.1904Z . дои : 10.1128/АЕМ.59.6.1904-1910.1993 . ПМК 182179 . ПМИД 16348968 .
- ^ Касс Д.Л.; Дросдов М.; Александр М. (1971). «Фиксация азота Azotobacter paspali в сочетании с бахиаграссом ( Paspalum notatum )». Журнал Американского общества почвоведения . 35 (2): 286–289. Бибкод : 1971SSASJ..35..286K . дои : 10.2136/sssaj1971.03615995003500020031x .
- ^ Бургманн Х.; Видмер Ф.; Сиглер В.В.; Зейер Дж. (2003). «Протокол экстракции мРНК и обратной транскрипции-ПЦР для обнаружения экспрессии гена nifH Azotobacter vinelandii в почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (4): 1928–1935. Бибкод : 2003ApEnM..69.1928B . дои : 10.1128/АЕМ.69.4.1928-1935.2003 . ПМЦ 154784 . ПМИД 12676666 .
- ^ Шанк Ю; Демин О.; Богачев А.В. (2005). «Нитротазный комплекс респираторной защиты у Azotobacter vinelandii » (PDF) . Успех биологической химии (сб). 45 : 205–234. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Майер Р.Дж.; Мошири Ф. (2000). «Роль белка Шетна, защищающего нитрогеназу Azotobacter vinelandii , в предотвращении кислородопосредованной гибели клеток» . Журнал бактериологии . 182 (13): 3854–3857. дои : 10.1128/JB.182.13.3854-3857.2000 . ПМЦ 94562 . ПМИД 10851006 .
- ^ Даррант MC; Фрэнсис А.; Лоу диджей; Ньютон В.Е.; Фишер К. (2006). «Доказательства динамической роли гомоцитрата во время фиксации азота: эффект замещения в α-Lys 426 положение в MoFe-белке Azotobacter vinelandii » . Biochemical Journal . 397 (2): 261–270. : 10.1042 /BJ20060102 . PMC 1513279. . PMID 16566750 doi
- ^ Ховард Дж.Б.; Рис, округ Колумбия (2006). «Сколько металлов нужно для фиксации N 2 ? Механистический обзор биологической фиксации азота» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17088–17093. Бибкод : 2006PNAS..10317088H . дои : 10.1073/pnas.0603978103 . ПМЦ 1859894 . ПМИД 17088547 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 декабря 2017 г. Проверено 4 ноября 2018 г.
- ^ Белленджер Дж. П.; Уичард Т.; Крапиэль ПОД (2008). «Потребность в ванадии и кинетика поглощения азотфиксирующей бактерией Azotobacter vinelandii » . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (5): 1478–1484. Бибкод : 2008ApEnM..74.1478B . дои : 10.1128/АЕМ.02236-07 . ПМК 2258613 . ПМИД 18192412 .
- ^ Рюттиманн-Джонсон К.; Рубио Л.М.; Дин ДР; Ладден П.В. (2003). «VnfY необходим для полной активности ванадийсодержащей динитрогеназы в Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 185 (7): 2383–2386. дои : 10.1128/JB.185.7.2383-2386.2003 . ПМЦ 151482 . ПМИД 12644512 .
- ^ Робсон Р.Л.; Иди РР; Ричардсон Т.Х.; Миллер Р.В.; Хокинс М.; Постгейт-младший (1986). «Альтернативная нитрогеназа Azotobacter chroococcum представляет собой фермент ванадия». Природа . 322 (6077): 388–390. Бибкод : 1986Natur.322..388R . дои : 10.1038/322388a0 . S2CID 4368841 .
- ^ Миллер Р.В.; Иди Р.Р. (1988). «Молибденовая и ванадийнитрогеназы Azotobacter chroococcum . Низкая температура способствует восстановлению N 2 нитрогеназой ванадия» . Биохимический журнал . 256 (2): 429–432. дои : 10.1042/bj2560429 . ПМЦ 1135427 . ПМИД 3223922 .
- ^ Ху Ю.; Фэй А.В.; Ли СиСи; Риббе М.В. (2007). «Созревание P-кластера на белке нитрогеназы MoFe» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (25): 10424–10429. Бибкод : 2007PNAS..10410424H . дои : 10.1073/pnas.0704297104 . ЧВК 1965529 . ПМИД 17563349 .
- ^ Куратти Л.; Браун CS; Ладден П.В.; Рубио Л.М. (2005). «Гены, необходимые для быстрого проявления нитрогеназной активности у Azotobacter vinelandii » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (18): 6291–6296. Бибкод : 2005PNAS..102.6291C . дои : 10.1073/pnas.0501216102 . ПМК 1088376 . ПМИД 15845763 .
- ^ Хилл С.; Остин С.; Эйдманн Т.; Джонс Т.; Диксон Р. (1996). « Azotobacter vinelandii NIFL представляет собой флавопротеин, который модулирует активацию транскрипции генов фиксации азота посредством окислительно-восстановительного переключателя» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (5): 2143–2148. Бибкод : 1996PNAS...93.2143H . дои : 10.1073/pnas.93.5.2143 . ПМК 39924 . ПМИД 8700899 .
- ^ Деньги Т.; Барретт Дж.; Диксон Р.; Остин С. (2001). «Белко-белковые взаимодействия в комплексе между энхансер-связывающим белком NIFA и сенсором NIFL из Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 183 (4): 1359–1368. дои : 10.1128/JB.183.4.1359-1368.2001 . ПМК 95010 . ПМИД 11157949 .
- ^ Ахмад Ф.; Ахмад И.; Хан М.С. (2005). «Продуцирование индолуксусной кислоты местными изолятами Azotobacter и флуоресцентными Pseudomonas в присутствии и отсутствии триптофана» (PDF) . Турецкий биологический журнал (29): 29–34. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2010 г.
- ^ Облисами Г.; Сантанакришан П.; Паппиа CM; Шабнугавелу К.Г. (1985). «Влияние инокулянта Azotobacter и регуляторов роста на рост кешью» . Acta Horticulturae (108): 44–49. дои : 10.17660/actahortic.1985.108.7 . Архивировано из оригинала 2 декабря 2008 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Раджаи С.; Алихани Х.А.; Раиеси Ф. (2007). «Влияние потенциала, способствующего росту растений, нативных штаммов Azotobacter chroococcum на рост, урожайность и поглощение питательных веществ пшеницей» . Журнал науки и технологий сельского хозяйства и природных ресурсов . 11 (41): 297. Архивировано из оригинала 20 февраля 2014 г. Проверено 22 марта 2013 г. Копия в формате PDF. Архивировано 15 декабря 2018 г. в Wayback Machine.
- ^ Чен Дж. Х.; Чайка ДР; Лев ЛВ; Шулер М.Л.; Гиорсе WC (1995). «Мобилизация следов металлов в почве бактериальными полимерами» . Перспективы гигиены окружающей среды . 103 (1): 53–58. дои : 10.2307/3432013 . JSTOR 3432013 . ПМЦ 1519318 . ПМИД 7621800 .
- ^ Ли ДЯ; Эберспехер Дж.; Вагнер Б.; Кунцер Дж.; Лингенс Ф. (1991). «Разложение 2,4,6-трихлорфенола штаммом GP1 Azotobacter sp.» . Прикладная и экологическая микробиология . 57 (7): 1920–1928. Бибкод : 1991ApEnM..57.1920L . дои : 10.1128/АЕМ.57.7.1920-1928.1991 . ПМК 183500 . ПМИД 1892382 .
- ^ Ниру Нарула, изд. (2000). Азотобактерии в устойчивом сельском хозяйстве . Нью-Дели. ISBN 978-81-239-0661-4 . Архивировано из оригинала 20 ноября 2008 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Галиндо Э.; Пенья К.; Нуньес К.; Сегура Д.; Эспин Г. (2007). «Молекулярные и биоинженерные стратегии по улучшению производства альгината и полидидроксиалканоата Azotobacter vinelandii » . Заводы по производству микробных клеток . 6 (7): 7. дои : 10.1186/1475-2859-6-7 . ПМК 1805506 . ПМИД 17306024 .
- ^ Пейдж WJ; Тиндейл А.; Чандра М.; Квон Э. (2001). «Образование альгината у Azotobacter vinelandii UWD во время стационарной фазы и оборот поли-β-гидроксибутирата» . Микробиология . 147 (Часть 2): 483–490. дои : 10.1099/00221287-147-2-483 . ПМИД 11158365 .
- ^ Ахмед М.; Ахмед Н. (2007). «Генетика бактериального альгината: распределение, организация и биосинтез альгинатных генов в бактериях» . Современная геномика . 8 (3): 191–202. дои : 10.2174/138920207780833810 . ПМЦ 2435354 . ПМИД 18645604 .
- ^ Шлегель, Ганс Гюнтер; Заборощ, К.; Когут, М. (1993). Общая микробиология . Издательство Кембриджского университета. п. 380. ИСБН 978-0-521-43980-0 .
- ^ Бейеринк М.В. (1901). «Об олигонитрофильных микробах». Центральный журнал бактериологии, паразитологии, инфекционных заболеваний и гигиены, отдел II (на немецком языке) (7): 561–582.
- ^ Пейдж WJ; Шивпрасад С. (1991). «Azotobacter salinestris sp. nov., натрий-зависимая, микроаэрофильная и аэроадаптивная азотфиксирующая бактерия» . Международный журнал систематической бактериологии . 41 (3): 369–376. дои : 10.1099/00207713-41-3-369 .
- ^ Редьерс Х.; Вандерлейден Дж.; Де Мот Р. (2004). « Azotobacter vinelandii : замаскированная Pseudomonas?» . Микробиология . 150 (Часть 5): 1117–1119. дои : 10.1099/mic.0.27096-0 . ПМИД 15133068 .
- ^ Молодой Дж.М.; Парк Д.-К. (2007). «Вероятная синонимия азотфиксирующего рода Azotobacter и рода Pseudomonas» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (Часть 12): 2894–2901. дои : 10.1099/ijs.0.64969-0 . ПМИД 18048745 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Азотобактер» .
- Эузеби, JP «Azotobacter Beijerinck 1901» . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре .
- «Азотобактер.орг» . Архивировано из оригинала (Проект по изучению генома Azotobacter vinelandii ) 20 мая 2013 года . Проверено 13 сентября 2008 г.
- Крам, Эми. «Азотбактер» . ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛ/CSES 4684 . Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 г.
- « Азотобактер Вайнландии » . Центр Джона Иннеса – Отдел молекулярной микробиологии. Архивировано из оригинала 19 февраля 2014 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- « Азотобактер Вайнландии » . JGI. Архивировано из оригинала 3 июля 2009 г.
- Ивао ВАТАНАБЭ (эксперт JICA/Университета Канто, март – апрель 2000 г.). (30 марта 2000 г.). «Биологическая фиксация азота и ее использование в сельском хозяйстве» . Лекция в Университете Канто, Вьетнам .
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - «Азотобактер» . Видеотека по микробиологии . Микробиология Байтес. Архивировано из оригинала 14 января 2011 г. Проверено 30 августа 2010 г.