Jump to content

Ризосфера

Некоторые ризосферные процессы в почве
(A) Архитектура корневой системы связана со структурными особенностями корня и реагирует на раздражители окружающей среды. (B) Ризосфера производит фотосинтетически фиксированный углерод, который выделяется в почву и влияет на физико-химические градиенты почвы. (C) Свободноживущие или паразитические нематоды взаимодействуют с ризосферой посредством сигнальных взаимодействий. (D) Микоризные грибы создают тесные связи с корнями и участвуют в обмене питательных веществ. (Д) Бактериальный состав различен в зависимости от части, возраста и типа корней. [1]

Ризосфера , — это узкая область почвы или субстрата , на которую непосредственно влияют выделения корней и связанные с ними почвенные микроорганизмы известные как корневой микробиом . [2] Почвенные поры в ризосфере могут содержать множество бактерий и других микроорганизмов, которые питаются отслоившимися растительными клетками, что называется ризоотложением . [3] а белки и сахара, выделяемые корнями, называются корневыми экссудатами . [4] Этот симбиоз приводит к более сложным взаимодействиям, влияющим на рост растений и конкуренцию за ресурсы. Большая часть круговорота питательных веществ и подавления болезней с помощью антибиотиков, необходимых растениям, происходит в непосредственной близости от корней за счет корневых выделений и продуктов метаболизма симбиотических и патогенных сообществ микроорганизмов. [5] Ризосфера также предоставляет пространство для производства аллелохимикатов для контроля над соседями и родственниками. [6]

Ризоплана . относится к поверхности корня, включая связанные с ней частицы почвы, которые тесно взаимодействуют друг с другом [7] Петля обратной связи растение-почва и другие физические факторы, возникающие на границе раздела растений и корней почвы, оказывают важное селективное давление на сообщества и рост в ризосфере и ризоплане. [8]

Термин «ризосфера» впервые был использован в 1904 году немецким физиологом растений Лоренцем Хилтнером для описания того, как корни растений взаимодействуют с окружающей почвой. [9] [10] Приставка риза- происходит от греческого языка и означает «корень». Хилтнер постулировал, что ризосфера — это область, окружающая корни растений и населенная микроорганизмами, находящимися под некоторым контролем химических веществ, выделяемых из корней растений. [9] [8]

Химические взаимодействия

[ редактировать ]

Химическая доступность

[ редактировать ]

Корни растений могут выделять 20–40% сахаров и органических кислот — фотосинтетически связанного углерода. [11] Корневые выделения растений, такие как органические кислоты , изменяют химическую структуру и биологические сообщества ризосферы по сравнению с основной массой или материнской почвой. Концентрации органических кислот и сахаридов влияют на способность биологических сообществ переносить фосфор, азот, [12] [13] калий и вода до корневого чехлика, [4] и полная доступность железа для завода и его соседей. [14] Способность корня растения и связанных с ним почвенных микроорганизмов обеспечивать специфические транспортные белки влияет на доступность железа и других минералов для него и его соседей. Это может повлиять на состав сообщества и его приспособленность.

Корневые экссудаты представлены в виде химических веществ, выделяемых в ризосферу клетками корней, и клеточных отходов, называемых «ризодепозицией». Это ризоотложение происходит в различных формах органического углерода и азота, которые обеспечивают существование сообществ вокруг корней растений и существенно влияют на химический состав, окружающий корни. [15] Экзополисахариды полигликолид , такие как ( PGA ), влияют на способность корней поглощать воду, поддерживая физическую стабильность почвенной углеродной губки и контролируя поток воды. [16] Например, полевые исследования томатов показали, что экзополисахариды, экстрагированные из ризосферы, были разными (общее количество сахара и средние значения инфракрасных измерений) в зависимости от выращиваемых сортов томатов. [17] и что в условиях водного дефицита (ограниченное орошение) увеличение продукции экзополисахаридов и микробной активности влияло на удержание воды в почве и полевые продуктивность томата. [18] В корневых экссудатах сортов картофеля фенолы и лигнины составляют наибольшее количество соединений, влияющих на ионы, независимо от места произрастания; однако было обнаружено, что на интенсивность различных соединений влияют почвы и условия окружающей среды, что приводит к различиям между соединениями азота, лигнинами, фенолами, углеводами и аминами . [19]

Аллелохимия

[ редактировать ]

Хотя это выходит за пределы области ризосферы, примечательно, что некоторые растения выделяют из своих корней аллелохимические вещества , которые подавляют рост других организмов. Например, чесночная горчица производит химическое вещество, которое, как полагают, предотвращает образование мутуализма между окружающими деревьями и микоризой в мезических Северной Америки лесах умеренного пояса , где она является инвазивным видом . [20]

Экология ризосферы

[ редактировать ]
Солнечный свет и углекислый газ из атмосферы поглощаются листьями растений и превращаются в фиксированный углерод. Этот углерод попадает в корни растения, откуда некоторая его часть возвращается обратно в листья. Фиксированный углерод, попадающий в корень, излучается наружу в окружающую почву, где микробы используют его в качестве пищи для роста. В свою очередь, микробы прикрепляются к корню растения, что улучшает доступ корней к питательным веществам и их устойчивость к стрессам окружающей среды и патогенам. При определенных симбиотических отношениях растение/корень корень растения выделяет флавоноиды в почву, которые ощущаются микробами, где эти микробы выделяют nod-факторы в корень растения, что способствует заражению корня растения. Эти уникальные микробы осуществляют фиксацию азота в корневых клубеньках, который поставляет растению питательные вещества.
Прогнозируемое влияние повышенного содержания углекислого газа на углерода в почве запасы [21]
В краткосрочной перспективе рост растений стимулируется повышенным содержанием углекислого газа, что приводит к увеличению ризоотложений, побуждая микробы минерализовать органический углерод почвы (SOC) и добавлять CO2 в атмосферу посредством дыхания. Но чистое воздействие на выбросы парниковых газов будет уменьшено за счет увеличения поглощения CO2 из атмосферы за счет увеличения роста растений. Однако в долгосрочной перспективе запасы легко разлагаемого углерода в почве будут истощены из-за увеличения микробной активности, что приведет к усилению катаболизма резервуаров ПОУ, что приведет к увеличению концентрации CO2 в атмосфере сверх того, что поглощается растениями. По прогнозам, это станет особой проблемой при таянии вечной мерзлоты , которая содержит большие запасы ПОУ, которые становятся все более восприимчивыми к микробному разложению по мере таяния вечной мерзлоты. [22] [23]

Ризодепонирование позволяет расти сообществам микроорганизмов непосредственно вокруг корней растений и внутри них. Это приводит к сложным взаимодействиям между видами, включая мутуализм, хищничество/паразитизм и конкуренцию.

Хищничество

[ редактировать ]

Хищничество считается нисходящим, потому что эти взаимодействия уменьшают популяцию, но близость взаимодействия видов напрямую влияет на доступность ресурсов, в результате чего на популяцию также влияет контроль снизу вверх. [24] Без почвенной фауны, микробов, которые напрямую охотятся на конкурентов растений и растений-мутуалистов, взаимодействия внутри ризосферы были бы антагонистическими по отношению к растениям. Почвенная фауна обеспечивает нисходящий компонент ризосферы, а также обеспечивает восходящий рост питательных веществ за счет ризоотложения и неорганического азота. Сложность этих взаимодействий также была показана в экспериментах с распространенной почвенной фауной, такой как нематоды и протисты. Было показано, что хищничество нематод, питающихся бактериями, влияет на доступность азота и рост растений. [25] Также наблюдалось увеличение популяций бактерий, к которым были добавлены нематоды. Нападение амебы на Pseudomonas показывает, что хищники способны активировать токсины, вырабатываемые добычей, без прямого взаимодействия с использованием супернатанта. [26] Способность хищников контролировать экспрессию и производство агентов биоконтроля у добычи без прямого контакта связана с эволюцией видов-жертв к сигналам о высокой плотности хищников и доступности питательных веществ.

Пищевую сеть в ризосфере можно рассматривать как три разных канала с двумя разными источниками энергии: детритозависимые каналы представляют собой грибы и бактериальные виды, а корневой энергозависимый канал состоит из нематод, симбиотических видов и некоторых членистоногих. [24] Эта пищевая сеть постоянно меняется, поскольку количество доступного детрита и скорость отпадения корней меняются по мере их роста и старения. Этот бактериальный канал считается более быстрым из-за способности видов концентрироваться на более доступных ресурсах в ризосфере и иметь более быстрое время регенерации по сравнению с грибковым каналом. Все три канала также взаимосвязаны с корнями, составляющими основу экосистемы ризосферы, и хищниками, такими как нематоды и протисты, которые охотятся на многие из одних и тех же видов микрофлоры.

Соревнование

[ редактировать ]

Конкуренция между растениями за выделяемые экссудаты зависит от геометрических свойств, определяющих способность перехвата экссудатов из любой точки по отношению к корням растений, физико-химических свойств, определяющих способность каждого корня поглощать экссудаты на данной территории. . [27] Геометрическими свойствами являются плотность корней, диаметр корней и расположение корней. Физико-химическими свойствами являются скорость экссудации, скорость распада экссудата и свойства среды, влияющие на диффузию. Эти свойства определяют ризосферу корней и вероятность того, что растения могут напрямую конкурировать с соседями.

Растения и почвенная микрофлора косвенно конкурируют друг с другом, связывая в свою биомассу ограниченные ресурсы, такие как углерод и азот. [28] Эта конкуренция может происходить с разной скоростью из-за соотношения углерода и азота в детрите и продолжающейся минерализации азота в почве. Микоризы и гетеротрофные почвенные микроорганизмы конкурируют за углерод и азот, в зависимости от того, что является лимитирующим в данный момент, что само по себе сильно зависит от вида, способности к очистке и условий окружающей среды, влияющих на поступление азота. Растения менее успешно усваивают органический азот, например аминокислоты, чем почвенная микрофлора, существующая в ризосфере. [29] Это влияет на другие мутуалистические отношения, формируемые растениями в отношении поглощения азота.

На конкуренцию за другие ресурсы, такие как кислород в ограниченных средах, напрямую влияет пространственное и временное расположение видов и ризосферы. У метанотрофов близость к корням с более высокой плотностью и к поверхности важна и помогает определить, где они доминируют над гетеротрофами на рисовых полях. [30]

Слабая связь между различными каналами энергии важна для регуляции популяций как хищников, так и жертв, а также доступности ресурсов биома. Прочные связи между ресурсом-потребителем и потребителем-потребителем создают связанные системы осцилляторов, которые затем определяются природой имеющихся ресурсов. [31] Тогда эти системы можно считать циклическими, квазипериодическими или хаотическими.

мутуализм

[ редактировать ]

Растения выделяют через корни множество соединений, выполняющих симбиотические функции в ризосфере. Стриголактоны , секретируемые и обнаруживаемые микоризными грибами, стимулируют прорастание спор и инициируют изменения в микоризе, которые позволяют ей колонизировать корень. Паразитическое растение Стрига также обнаруживает присутствие стриголактонов и прорастает, когда обнаруживает их; затем они перемещаются в корень, питаясь присутствующими питательными веществами. [32] [33]

Симбиотические азотфиксирующие бактерии, такие как виды Rhizobium , обнаруживают такие соединения, как флавоноиды, выделяемые корнями бобовых растений, а затем производят nod-факторы , которые сигнализируют растению об их присутствии и приводят к образованию корневых клубеньков . Бактерии размещаются в симбиосомах в этих клубеньках, где они поддерживаются питательными веществами растения и преобразуют газообразный азот в форму, которая может быть использована растением. [34] Несимбиотические (или «свободноживущие») азотфиксирующие бактерии могут обитать в ризосфере сразу за пределами корней некоторых растений (включая многие травы) и аналогичным образом «фиксировать» газообразный азот в богатой питательными веществами ризосфере растений. Хотя считается, что эти организмы лишь слабо связаны с растениями, в которых они обитают, они могут очень сильно реагировать на состояние растений. Например, азотфиксирующие бактерии в ризосфере риса демонстрируют суточные циклы , которые имитируют поведение растения, и имеют тенденцию поставлять больше фиксированного азота на стадиях роста, когда растение проявляет высокую потребность в азоте. [35]

В обмен на ресурсы и убежище, которые дают растения и корни, грибы и бактерии контролируют патогенные микробы. [36] Грибы, осуществляющие такую ​​деятельность, также служат тесным связям с видами растений в виде микоризных грибов, разнообразных по отношению к растениям. Арбускулярные микоризные грибы и бактерии, которые делают ризосферу своим домом, также образуют тесные взаимоотношения, чтобы быть более конкурентоспособными. [37] что влияет на более крупные циклы питательных веществ, влияющих на экосистему, такие как биогеохимические пути. [14]

Структура сообщества

[ редактировать ]

Ризосферу называют информационной супермагистралью из-за близости точек данных, включая корни и организмы в почве, а также методов передачи данных с использованием экссудатов и сообществ. [38] Это описание использовалось для объяснения сложных взаимодействий, в которые вступили растения, их грибы-мутуалисты и виды бактерий, живущие в ризосфере, в ходе своей эволюции. Некоторые виды, такие как Trichoderma, интересны своей способностью выбирать виды в этой сложной сети. Триходерма является агентом биологической борьбы , поскольку есть доказательства того, что она может уменьшать количество патогенов растений в ризосфере. [39] Сами растения также влияют на то, против каких видов бактерий в ризосфере происходит отбор из-за введения экссудатов и взаимоотношений, которые они поддерживают. Контроль над тем, какие виды находятся в этих небольших горячих точках разнообразия, может радикально повлиять на емкость этих пространств и будущие условия для будущей экологии. [36] [6]

Микробный консорциум

[ редактировать ]
Ризосферные микробные консорциумы [40]

Хотя различные исследования показали, что отдельные микроорганизмы могут оказывать благотворное воздействие на растения, становится все более очевидным, что при участии микробного консорциума — двух или более взаимодействующих микроорганизмов — можно ожидать аддитивных или синергических результатов. Частично это происходит из-за того, что несколько видов могут выполнять различные задачи в такой экосистеме, как ризосфера. Полезные механизмы стимуляции роста растений включают повышенную доступность питательных веществ, модуляцию фитогормонов , биоконтроль , а также устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам, оказываемые различными микробными игроками в ризосфере, такими как бактерии, способствующие росту растений (PGPB), и грибы, такие как триходерма и микоризы. . [40]

На диаграмме справа показано, что ризосферные микроорганизмы, такие как бактерии, способствующие росту растений (PGPB), арбускулярные микоризные грибы (AMF) и грибы из рода Trichoderma spp. может установить благотворное взаимодействие с растениями, способствуя росту и развитию растений, усиливая систему защиты растений от патогенов, способствуя усвоению питательных веществ и повышая толерантность к различным стрессам окружающей среды. Ризосферные микроорганизмы могут влиять друг на друга, и образующиеся в результате консорциумы PGPB + PGPB (например, азотфиксирующие бактерии, такие как Rhizobium spp. и Pseudomonas fluorescens ), AMF + PGPB и Trichoderma + PGPB могут оказывать синергетическое воздействие на рост и приспособленность растений. , предоставляя растению дополнительные преимущества для преодоления биотического и абиотического стресса. Пунктирные стрелки указывают на благоприятное взаимодействие между АМФ и триходермой . [40]

Образование N-фиксирующих клубеньков, индуцированное ризобиями [40]
Реакция растений на бактерии в ризосфере [40]

Коммуникация

[ редактировать ]
Коммуникация в ризосфере [41]
Действующие лица и взаимодействия в ризосфере: межцарственная и внутрицарственная связь с участием растений и микробов в ризосфере, включая постоянную роль ризобий.
ЛОС = летучие органические соединения; PGP = стимулирование роста растений; АМФ = арбускулярные микоризные грибы

Общение часто является основой биотических взаимодействий . Часто в общении могут принимать участие более двух организмов, что приводит к возникновению сложной сети перекрестных помех . Недавние достижения в исследованиях взаимодействия растений и микробов показали, что общение, как между царствами, так и внутри царств, формируется под воздействием широкого спектра факторов. В этом контексте ризосфера (т. е. почва вблизи поверхности корня) обеспечивает специфическую микросреду обитания, где происходят сложные взаимодействия. Сложная среда, составляющая ризосферу, может отбирать определенные микробные популяции, адаптированные к этой уникальной нише. Среди них ризобии стали важным компонентом ризосферного микробиома. Ризосферные перекрестные помехи обнаруживаются при взаимодействии ризобий- бобовые . Этот симбиоз представляет собой сложный процесс, включающий передачу сигналов , которая может формироваться ризосферными экссудатами растений и составом микробиома. Взаимоотношения, устанавливаемые ризобиями с другими ризосферными организмами, вместе с влиянием факторов окружающей среды обуславливают их благотворное влияние на здоровье растений-хозяев. [41]

Прокариоты и эукариоты взаимодействовали на протяжении миллионов лет, развивая и совершенствуя с течением времени свои системы связи. Как предложил Хаузер в 1996 г., [10] биологические сигналы и обмен информацией являются частью определения коммуникации, а сами сигналы рассматриваются как «любая структура, способная формировать поведение организмов». [42] [43] Следовательно, сигналы могут развиваться и сохраняться благодаря взаимодействию между производителями и приемниками сигналов. Тогда сотрудничество и улучшение приспособленности являются основой биологической коммуникации. [44] [41]

В определенной среде люди могут общаться и взаимодействовать с несколькими партнерами, а характер взаимодействия может определять переменные затраты и выгоды для партнера как биологического рынка. [45] Можно обмениваться большим количеством сигналов с участием самого растения, насекомых, грибов и микробов. Все это происходит в экологической нише с высокой плотностью населения. Обычно коммуникация является результатом химических реакций клеток на подписавшие молекулы, поступающие из других клеток. Эти сигналы влияют как на метаболизм, так и на транскрипцию генов, активируя несколько регуляторных механизмов. [41]

Корневые клубеньки, каждый из которых содержит миллиарды Rhizobiaceae. бактерий

Часто в ризосфере в общении могут принимать участие более двух организмов (и видов), что приводит к возникновению сложной сети взаимодействий и перекрестных переговоров, которые влияют на приспособленность всех участвующих партнеров. Таким образом, эту среду можно считать горячей точкой для многочисленного межцарственного обмена сигналами, в котором участвуют растительно-ассоциированные микробные сообщества (ризобиом). Состав микробного сообщества в основном формируется и пополняется сотнями метаболитов, выделяемых в почву корнями растений, которые обычно облегчают взаимодействие с биотической и абиотической средой. Часто растение может модулировать свое разнообразие в зависимости от преимуществ с точки зрения роста и здоровья, например, с помощью ризобактерий, способствующих росту растений . [46] Тем не менее, большое количество питательных веществ, выделяемых растением, может представлять интерес для патогенных организмов, которые могут использовать растительные продукты для своего выживания в ризосфере. [47] [41]

Разумеется, растения играют фундаментальную роль в ризосфере. [48] Действительно, из-за химических сигналов, передаваемых богатыми питательными веществами экссудатами, выделяемыми корнями растений, большое разнообразие микробов может сначала колонизировать ризосферу, а затем постепенно проникать в корень и всю ткань растения ( эндофиты ). [49] В противном случае они могут колонизировать растение-хозяин, установив прочные и полезные симбиотические отношения. [50] К настоящему времени проведены многочисленные исследования состава корневых экссудатов. [46] [51] [52] [41]

Самый известный диалог растений и микробов на ризосферной арене, определяющий прямые и косвенные преимущества для партнеров, получил должное внимание еще в 1904 г., когда Хилтнер описал симбиотическое взаимодействие между бобовыми и ризобиями. [10] Этот симбиоз представляет собой высокоспецифичный процесс, в котором генетические и химические сигналы связи строго специфичны для растений и бактерий. В этом мутуалистическом взаимодействии ризобии положительно влияют на рост хозяина благодаря процессу фиксации азота и в то же время могут получать пользу от питательных веществ, обеспечиваемых растением. [41]

Этот симбиоз широко изучался в последние десятилетия, и было проведено множество исследований коммуникации и передачи сигналов между двумя партнерами на разных стадиях симбиоза (от заражения корня до развития клубеньков). [53] [54] Однако знания о более ранних этапах колонизации ризосферы, а именно о линии открытия на поверхности корня, остаются плохо изученными. Тем не менее, все больше данных показывают важность внутривидовых и многовидовых связей между ризосферными биотическими компонентами для улучшения взаимодействия ризобий и бобовых. Кроме того, было показано, что ризобии являются частью ризосферы широкого спектра небобовых растений, где они могут играть роль компонентов, способствующих росту растений, возвращая себе центральную роль в микробиоме ядра растения. [55] [41]

Ниже приведены некоторые методы, обычно используемые или представляющие интерес для исследований ризосферы. Многие из этих методов включают как полевые испытания корневых систем, так и лабораторные испытания с использованием моделируемых сред для проведения экспериментов, таких как определение pH. [56]

  • Высокопроизводительный скрининг
  • Высокопроизводительное секвенирование: ампликон 16S рРНК, метагеномика, метатранскриптомика
  • Подходы, зависящие от культуры
  • Корневая визуализация
  • Изотопная маркировка
  • Ферментные анализы
  • Мини ризотронная камера
  • Различные методы, используемые для определения движения воды в ризосфере, например, микроэлектроды и методы агара для определения pH и микроотбор проб материалов ризосферы. [56]
  • с пиролизом и полевой ионизацией Масс-спектрометрия позволяет проводить спектрометрию сельскохозяйственных полей для обнаружения фульвовых и гуминовых кислот, а также остатков экстракции (гуминов) в некоторых исследованиях и расширять их до общих органических соединений в других недавних работах. [57] [19]
Иллюстрация ризосферы [58]
A = амебу бактерии, потребляющие ; BL = бактерии с ограниченной энергией ; BU = бактерии с не ограниченной энергией; RC = углерод, полученный из корней; SR = отслоившиеся волосковые клетки корня; F = грибковые гифы ; N = червь- нематода . [56]
Конструкции ростовых камер для изучения взаимодействия ризосферы
(A) Ризотрон/Ризобокс, (B) Ризобокс с боковым отсеком, (C) вертикальные камеры для корневого мата; показан модульный вариант, при котором растение можно предварительно вырастить в отдельном отсеке, а затем пересадить в основную камеру для исследования, на вставке показан вариант модульной установки, (D) горизонтальный корневой мат в ризобоксе, (E) Микоризные отсеки, ( F) системы с разделенной корневой системой, показанные здесь в ризобоксе; (G) Нейлоновый мешок для разделения корней и почвы без корней; корни могут быть ограничены в мешке или почва может быть защищена мешком от проникновения корней. [1]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Да, Мон Оо; Ким, Питер; Ли, Ифань; Сингх, Ануп К.; Нортен, Трент Р.; Чакраборти, Роми (26 марта 2021 г.). «Специализированные конструкции камер для выращивания растений для изучения сложных взаимодействий в ризосфере» . Границы микробиологии . 12 . Frontiers Media SA: 625752. doi : 10.3389/fmicb.2021.625752 . ISSN   1664-302X . ПМЦ   8032546 . ПМИД   33841353 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  2. ^ «Микробное здоровье ризосферы» . Архивировано из оригинала 12 марта 2007 года . Проверено 5 мая 2006 г.
  3. ^ Хютч, Биргит В.; Августин, Юрген; Мербах, Вольфганг (2002). «Ризодепонирование растений – важный источник круговорота углерода в почвах» . Журнал питания растений и почвоведения . 165 (4): 397–407. doi : 10.1002/1522-2624(200208)165:4<397::AID-JPLN397>3.0.CO;2-C – через Research Gate.
  4. ^ Jump up to: а б Уокер, Трэвис С.; Байс, Суровый приятель; Гротеволд, Эрих; Виванко, Хорхе М. (2003). «Корневая экссудация и биология ризосферы» . Физиология растений . 132 (1): 44–51. дои : 10.1104/стр.102.019661 . ПМК   1540314 . ПМИД   12746510 .
  5. ^ Ингэм, Элейн Р. «Почвенная пищевая сеть» . Министерство сельского хозяйства США НРКС . Проверено 3 июля 2006 г.
  6. ^ Jump up to: а б Грейстон, Сьюзен Дж.; Ван, Шэньцюань; Кэмпбелл, Колин Д.; Эдвардс, Энтони К. (март 1998 г.). «Селективное влияние видов растений на микробное разнообразие ризосферы». Биология и биохимия почвы . 30 (3): 369–378. дои : 10.1016/S0038-0717(97)00124-7 .
  7. ^ Эстерманн, Ева Ф.; Макларен, AD (1961). «Вклад ризопланных организмов в общую способность растений использовать органические питательные вещества». Растение и почва . 15 (3): 243–260. дои : 10.1007/BF01400458 . S2CID   35099987 .
  8. ^ Jump up to: а б Макнир-младший, Дэвид Х. (2013). «Ризосфера – корни, почва и все, что между ними» . Природное образование . 4 (3): 1.
  9. ^ Jump up to: а б Хилтнер, Л. (1904) «О недавнем опыте и проблемах в области почвенной бактериологии, с особым вниманием к фундаменту и залежу. Arb Deut Landw Gesell , 98 : 57-78.
  10. ^ Jump up to: а б с Хартманн, Антон; Ротбаллер, Майкл; Шмид, Майкл (2008). «Лоренц Хилтнер, пионер в области микробной экологии ризосферы и исследований почвенной бактериологии». Растение и почва . 312 (1–2): 7–14. дои : 10.1007/s11104-007-9514-z . S2CID   4419735 .
  11. ^ Канарини А., Кайзер С., Мерчант А., Рихтер А. и Ванек В. (2019) Корневая экссудация первичных метаболитов: механизмы и их роль в реакции растений на стимулы окружающей среды. Границы в науке о растениях 10:157. дои: 10.3389/fpls.2019.00157
  12. ^ Джонс, Дэвид Л. (август 1998 г.). «Органические кислоты в ризосфере – критический обзор». Растение и почва . 205 (1): 25–44. дои : 10.1023/А:1004356007312 . S2CID   26813067 .
  13. ^ Хинсингер, Филипп (декабрь 2001 г.). «Биодоступность неорганического фосфора почвы в ризосфере под влиянием химических изменений, вызванных корнями: обзор». Растение и почва . 237 (2): 173–195. дои : 10.1023/А:1013351617532 . S2CID   8562338 .
  14. ^ Jump up to: а б Ламберс, Ганс; Мугель, Кристоф; Жайяр, Бенуа; Хинсингер, Филипп (август 2009 г.). «Взаимодействие растений, микробов и почвы в ризосфере: эволюционная перспектива». Растительная почва . 321 (1–2): 83–115. дои : 10.1007/s11104-009-0042-x . S2CID   6840457 .
  15. ^ Хинсингер, Филипп; Гобран, Джордж Р.; Грегори, Питер Дж.; Венцель, Уолтер В. (ноябрь 2005 г.). «Геометрия ризосферы и неоднородность, возникающая в результате корнеопосредованных физических и химических процессов». Новый фитолог . 168 (2): 293–303. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01512.x . ISSN   1469-8137 . ПМИД   16219069 .
  16. ^ Чарнес, С.; Халлетт, PD; Бенгоф, AG; Янг, И.М. (2000). «Слизи корневого и микробного происхождения влияют на структуру почвы и транспорт воды». Европейский журнал почвоведения . 51 (3): 435. doi : 10.1046/j.1365-2389.2000.00327.x . S2CID   96925936 .
  17. ^ Берар, Аннет; Клавель, Тьерри; Ле Бурвельек, Карин; Давуан, Орельен; Ле Галль, Самуэль; Дуссан, Клод; Бюро, Сильви (2020). «Экзополисахариды в ризосфере: сравнительное исследование методов экстракции. Применение к их количественному определению в почвах Средиземноморья» . Биология и биохимия почвы . 149 : 107961. doi : 10.1016/j.soilbio.2020.107961 .
  18. ^ Ле Галль, Самуэль; Берар, Аннет; Пейдж, Дэвид; Ланоэ, Лукас; Бертен, Надя; Дуссан, Клод (2021). «Повышенное производство экзополисахаридов и микробная активность влияют на удержание влаги в почве и полевые продуктивность томатов в условиях дефицита воды» . Ризосфера . 19 : 100408. doi : 10.1016/j.rhisph.2021.100408 . ISSN   2452-2198 .
  19. ^ Jump up to: а б Шлихтинг, Андре; Лейнвебер, Питер (2009). «Новые доказательства молекулярно-химического разнообразия корневищ растений картофеля, полученные методом пиролизно-ионизационной масс-спектрометрии». Фитохимический анализ . 20 (1): 1–13. дои : 10.1002/pca.1080 . ISSN   1099-1565 . ПМИД   18618895 .
  20. ^ Стинсон, Кристина А; Кэмпбелл, Стюарт А; Пауэлл, Джефф Р.; Вулф, Бенджамин Э; Каллауэй, Рэган М; Телен, Джайлз С; Халлетт, Стивен Дж; Прати, Дэниел; Клирономос, Джон Н. (25 апреля 2006 г.). Лоро, Мишель (ред.). «Инвазивное растение подавляет рост местных саженцев деревьев, нарушая подземный мутуализм» . ПЛОС Биология . 4 (5). Публичная научная библиотека (PLoS): e140. doi : 10.1371/journal.pbio.0040140 . ISSN   1545-7885 . ПМЦ   1440938 . ПМИД   16623597 .
  21. ^ Нейлор, Дэн; Сэдлер, Натали; Бхаттачарджи, Арунима; Грэм, Эмили Б.; Андертон, Кристофер Р.; МакКлюр, Райан; Липтон, Мэри; Хофмокель, Кирстен С.; Янссон, Джанет К. (17 октября 2020 г.). «Почвенные микробиомы в условиях изменения климата и последствия для круговорота углерода» . Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 45 (1). Годовые обзоры: 29–59. doi : 10.1146/annurev-environ-012320-082720 . ISSN   1543-5938 . S2CID   219905513 . Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  22. ^ Янссон, Джанет К.; Таш, Неслихан (12 мая 2014 г.). «Микробная экология вечной мерзлоты». Обзоры природы Микробиология . 12 (6). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 414–425. дои : 10.1038/nrmicro3262 . ISSN   1740-1526 . ПМИД   24814065 . S2CID   42795586 .
  23. ^ Макельпранг, Рэйчел; Салеска, Скотт Р.; Якобсен, Карстен Зур; Янссон, Джанет К.; Таш, Неслихан (29 июня 2016 г.). «Метаомика вечной мерзлоты и изменение климата» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 44 (1). Годовые обзоры: 439–462. doi : 10.1146/annurev-earth-060614-105126 . ISSN   0084-6597 . S2CID   131260721 .
  24. ^ Jump up to: а б Мур, Джон К.; Макканн, Кевин; Сетля, Хейкки; Де Рюитер, Питер К. (2003). «Сверху вниз — это снизу вверх: регулирует ли хищничество в ризосфере надземную динамику?». Экология . 84 (4): 846. doi : 10.1890/0012-9658(2003)084[0846:TIBDPI]2.0.CO;2 .
  25. ^ Ингхэм, Рассел Э.; Трофимов, Ю.А.; Ингэм, Элейн Р.; Коулман, Дэвид К. (1985). «Взаимодействие бактерий, грибов и их нематод, питающихся животными: влияние на круговорот питательных веществ и рост растений». Экологические монографии . 55 (1): 119–140. дои : 10.2307/1942528 . JSTOR   1942528 .
  26. ^ Жуссе, Александр; Роша, Лорен; Шой, Стефан; Бонковски, Майкл; Кил, Кристоф (август 2010 г.). «Химическая война хищник-жертва определяет экспрессию генов биоконтроля ассоциированной с ризосферой Pseudomonas fluorescens » . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (15): 5263–5268. Бибкод : 2010ApEnM..76.5263J . дои : 10.1128/АЕМ.02941-09 . ПМЦ   2916451 . ПМИД   20525866 .
  27. ^ Рейно, Ксавье; Жайар, Бенуа; Ледли, Пол В. (2008). «Растения могут изменить конкуренцию, изменяя биодоступность питательных веществ в ризосфере: подход к моделированию» (PDF) . Американский натуралист . 171 (1): 44–58. дои : 10.1086/523951 . ISSN   0003-0147 . ПМИД   18171150 . S2CID   23413577 .
  28. ^ Кэй, Джейсон П.; Харт, Стивен К. (1997). «Конкуренция за азот между растениями и почвенными микроорганизмами». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (4): 139–43. дои : 10.1016/S0169-5347(97)01001-X . ПМИД   21238010 .
  29. ^ Оуэн, AG; Джонс, Д.Л. (2001). «Конкуренция за аминокислоты между корнями пшеницы и ризосферными микроорганизмами и роль аминокислот в приобретении азота растениями». Биология и биохимия почвы . 33 (4–5): 651–657. дои : 10.1016/s0038-0717(00)00209-1 .
  30. ^ Бодегом, Питер ван; Стамс, Фонс; Моллема, Лисбет; Буке, Сара; Леффелаар, Питер (август 2001 г.). «Окисление метана и конкуренция за кислород в ризосфере риса» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (8): 3586–3597. Бибкод : 2001ApEnM..67.3586V . дои : 10.1128/АЕМ.67.8.3586-3597.2001 . ПМК   93059 . ПМИД   11472935 .
  31. ^ Макканн, Кевин; Гастингс, Алан; Хаксель, Гэри Р. (22 октября 1998 г.). «Слабые трофические взаимодействия и баланс природы». Природа . 395 (6704): 794–798. Бибкод : 1998Natur.395..794M . дои : 10.1038/27427 . S2CID   4420271 .
  32. ^ Бессерер, Арно; Пуэх-Пажес, Вирджиния; Кифер, Патрик; Гомес-Ролдан, Виктория; Жоно, Ален; Рой, Себастьен; Портэ, Жан-Шарль; Ру, Кристоф; Бекар, Гийом; Сежалон-Дельмас, Натали (27 июня 2006 г.). Чори, Джоан (ред.). «Стриголактоны стимулируют арбускулярные микоризные грибы путем активации митохондрий» . ПЛОС Биология . 4 (7). Публичная научная библиотека (PLoS): e226. дои : 10.1371/journal.pbio.0040226 . ISSN   1545-7885 . ПМЦ   1481526 . ПМИД   16787107 .
  33. ^ Андреас Брахманн, Мартин Парниске (2006). «Самый распространенный симбиоз на Земле» . ПЛОС Биология . 4 (7): е239. дои : 10.1371/journal.pbio.0040239 . ПМК   1489982 . ПМИД   16822096 .
  34. ^ Тянь, CF; Гарнероне, А.-М.; Матье-Демазьер, К.; Массон-Бойвен, К.; Батут, Дж. (2012). «Аденилатциклазы бактериальных рецепторов, активируемые растениями, модулируют эпидермальную инфекцию в симбиозе Sinorhizobium meliloti-Medicago» . Труды Национальной академии наук . 109 (17): 6751–6756. Бибкод : 2012PNAS..109.6751T . дои : 10.1073/pnas.1120260109 . ПМК   3340038 . ПМИД   22493242 .
  35. ^ Симс, ГК; Дуниган, EP (1984). «Суточные и сезонные изменения активности нитрогеназы (снижение C2H2) корней риса». Биология и биохимия почвы . 16 (1): 15–18. дои : 10.1016/0038-0717(84)90118-4 .
  36. ^ Jump up to: а б Веллер, DM (1988). «Биологический контроль почвенных патогенов растений в ризосфере с помощью бактерий» . Ежегодный обзор фитопатологии . 26 (1): 379–407. дои : 10.1146/annurev.py.26.090188.002115 .
  37. ^ Бьянчотто, В.; Минерди, Д.; Перотто, С.; Бонфанте, П. (1996). «Клеточные взаимодействия между арбускулярными микоризными грибами и ризосферными бактериями». Протоплазма . 193 (1–4): 123–131. дои : 10.1007/BF01276640 . S2CID   39961232 .
  38. ^ Байс, Суровый приятель; Пак, Сан-Вук; Вейр, Тиффани Л; Каллауэй, Рэган М; Виванко, Хорхе М (2004). «Как растения общаются, используя подземную информационную супермагистраль». Тенденции в науке о растениях . 9 (1): 26–32. doi : 10.1016/j.tplants.2003.11.008 . ПМИД   14729216 .
  39. ^ Хауэлл, CR (2003). «Механизмы, используемые видами Trichoderma для биологической борьбы с болезнями растений: история и эволюция современных концепций» . Болезни растений . 87 (1): 4–10. дои : 10.1094/PDIS.2003.87.1.4 . ПМИД   30812698 .
  40. ^ Jump up to: а б с д и Сантойо, Густаво; Гусман-Гузман, Паулина; Парра-Кота, Фанни Исела; Сантос-Вильялобос, Серхио де лос; Ороско-Москеда, Массачусетс дель Кармен; Глик, Бернард Р. (2021). «Стимуляция роста растений микробными консорциумами» . Агрономия . 11 (2): 219. doi : 10.3390/agronomy11020219 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  41. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Чекуччи, Алиса; Маркетти, Марта (2020). «Ток-шоу «Ризосфера»: Ризобии на сцене» . Границы в агрономии . 2 . дои : 10.3389/fagro.2020.591494 . hdl : 11585/787803 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен под номером [1] .
  42. ^ Мейнард-Смит, Джон; Харпер, Дэвид (6 ноября 2003 г.). Сигналы животных . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-852685-8 . OCLC   54460090 .
  43. ^ Скотт-Филлипс, TC (2008). «Определение биологической связи» . Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 387–395. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x . ПМИД   18205776 . S2CID   5014169 .
  44. ^ Захави, Амоц (2008). «Принцип гандикапа и сигнализация в совместных системах». В Хьюзе, Дэвид П.; д'Этторре, Патриция (ред.). Социобиология общения . Издательство Оксфордского университета. стр. 1–10.
  45. ^ Вернер, Гейсберт Д.А.; Корнуэлл, Уильям К.; Корнелиссен, Йоханнес ХК; Кирс, Э. Тоби (2015). «Эволюционные сигналы симбиотической устойчивости в мутуализме бобовых и ризобий» . Труды Национальной академии наук . 112 (33): 10262–10269. Бибкод : 2015PNAS..11210262W . дои : 10.1073/pnas.1424030112 . ПМЦ   4547229 . ПМИД   26041807 .
  46. ^ Jump up to: а б Хартманн, Антон; Шмид, Майкл; Туйнен, Дидерик ван; Берг, Габриэле (2009). «Растительный отбор микробов». Растение и почва . 321 (1–2): 235–257. дои : 10.1007/s11104-008-9814-y . S2CID   17890501 .
  47. ^ Расманн, Серджио; Терлингс, Тед СиДжей (2016). «Корневые сигналы, которые опосредуют мутуалистические взаимодействия в ризосфере» . Современное мнение в области биологии растений . 32 : 62–68. дои : 10.1016/j.pbi.2016.06.017 . ПМИД   27393937 .
  48. ^ Гибка, ГД (2017). «Ризопшара и ее микроорганизмы». Энциклопедия прикладных наук о растениях . стр. 347–351. дои : 10.1016/B978-0-12-394807-6.00165-9 . ISBN  9780123948083 .
  49. ^ Хардойм, Пабло Р.; Ван Овербек, Лео С.; Эльзас, Ян Дирк ван (2008). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений». Тенденции в микробиологии . 16 (10): 463–471. дои : 10.1016/j.tim.2008.07.008 . ПМИД   18789693 .
  50. ^ Чи, Фэн; Шен, Ши-Хуа; Ченг, Хай-Пин; Цзин, Юй-Сян; Янни, Юсеф Г.; Даццо, Фрэнк Б. (2005). «Восходящая миграция эндофитных ризобий от корней к листьям внутри растений риса и оценка преимуществ для физиологии роста риса» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (11): 7271–7278. Бибкод : 2005ApEnM..71.7271C . дои : 10.1128/АЕМ.71.11.7271-7278.2005 . ПМК   1287620 . ПМИД   16269768 .
  51. ^ Булгарелли, Давиде; Шлеппи, Клаус; Спепен, Стейн; Ван Темаат, Эмиэль Вер Лорен; Шульце-Леферт, Пол (2013). «Структура и функции бактериальной микробиоты растений». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 807–838. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120106 . ПМИД   23373698 .
  52. ^ Вентури, Витторио; Кил, Кристоф (2016). «Сигнализация в ризосфере» . Тенденции в науке о растениях . 21 (3): 187–198. doi : 10.1016/j.tplants.2016.01.005 . ПМИД   26832945 .
  53. ^ Олдройд, Джайлз ЭД; Мюррей, Джереми Д.; Пул, Филип С.; Дауни, Дж. Аллан (2011). «Правила участия в бобово-ризобиальном симбиозе». Ежегодный обзор генетики . 45 : 119–144. doi : 10.1146/annurev-genet-110410-132549 . ПМИД   21838550 .
  54. ^ Олдройд, Джайлз ЭД (2013). «Говори, друг, и войди: сигнальные системы, способствующие полезным симбиотическим ассоциациям в растениях». Обзоры природы Микробиология . 11 (4): 252–263. дои : 10.1038/nrmicro2990 . ПМИД   23493145 . S2CID   7849557 .
  55. ^ Да, Юн Кит; Паунгфу-Лонхиен, Чаньярат; Деннис, Пол Г.; Робинсон, Николь; Рэган, Марк А.; Шмидт, Сюзанна; Гугенгольц, Филип (2016). «Основной корневой микробиом сахарного тростника, выращиваемого при различном внесении азотных удобрений». Экологическая микробиология . 18 (5): 1338–1351. дои : 10.1111/1462-2920.12925 . ПМИД   26032777 .
  56. ^ Jump up to: а б с Грегори, Пи Джей; Хинсингер, П. (1999). «Новые подходы к изучению химических и физических изменений в ризосфере: обзор». Растение и почва . 211 : 1–9. дои : 10.1023/А:1004547401951 . S2CID   24345065 .
  57. ^ Шльтен, Ханс-Рольф; Лейнвебер, Питер (апрель 1993 г.). «Пиролизно-ионизационная масс-спектрометрия сельскохозяйственных почв и гумусовых веществ: Влияние систем земледелия и влияние минеральной матрицы». Растение и почва . 151 (1): 77–90. дои : 10.1007/BF00010788 . ISSN   0032-079X . S2CID   23547420 .
  58. ^ Гири, Б.; Джианг, PH; Кумари, Р.; Прасад, Р.; Варма, А. (2005). «Микробное разнообразие в почвах». Микроорганизмы в почвах: роль в генезисе и функции . Почвенная биология. Том. 3. С. 19–55. дои : 10.1007/3-540-26609-7_2 . ISBN  978-3-540-22220-0 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0b85c8086a02a18c705a53b83d5fb316__1707894600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0b/16/0b85c8086a02a18c705a53b83d5fb316.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Rhizosphere - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)