Микробиом дрозофилы кишечника

Микробиота микроорганизмов – это сумма всех симбиотических ) , ( мутуалистических , комменсальных или патогенных живущих на теле или в нем. Плодовая мушка Drosophila melanogaster — модельный организм , известный как один из наиболее изученных организмов в мире. Микробиота мух менее сложна, чем у человека. Это по-прежнему влияет на физическую форму мухи. ^[1] и это влияет на различные характеристики жизненного цикла, такие как продолжительность жизни ( ожидаемая продолжительность жизни ), устойчивость к патогенам ( иммунитет ) и метаболические процессы ( пищеварение ). Учитывая комплексный набор инструментов, доступных для исследования дрозофилы , анализ ее микробиома может улучшить наше понимание аналогичных процессов в других типах взаимодействий хозяина и микробиоты, в том числе с участием человека. Микробиота играет ключевую роль в иммунных и метаболических реакциях кишечника через продукт ферментации ( короткоцепочечные жирные кислоты ), ацетат . ^[2]

Микробный состав

Drosophila melanogaster обладает сравнительно простой микробиотой кишечника, состоящей всего из нескольких видов бактерий, в основном из двух таксономических групп бактерий: Bacillota и Pseudomonadota . ^[3]^[4] Наиболее распространенные виды принадлежат к семействам Lactobacillaceae (обилие около 30%, представители Bacillota) и Acetobacteraceae (около 55%, представители Proteobacteria). Другие менее распространенные виды бактерий относятся к семействам Leuconostocaceae, Enterococceae и Enterobacteriaceae (все с численностью 2–4%). ^[4] Наиболее распространенные виды включают Lactobacillus plantarum , Lactobacillus brevis , Acetobacter pomorum и Enterococcus faecalis другие виды, такие как Acetobacter aceti , Acetobacter тропический и Acetobacter Pasteurianus . , а также часто встречаются и ^[3]

Конкретный вид мухи-хозяина оказывает центральное влияние на состав и качество кишечной микробиоты, даже если мухи выращиваются в аналогичных условиях. ^[5] Тем не менее, рацион хозяина и пищевая среда также формируют точный состав микробиоты. Например, точный pH пищи может убить определенные виды бактерий. ^[3] В целом тип пищи, которую употребляет муха, влияет на состав микробиоты. ^[6] Виды, питающиеся грибами, такие как Drosophila Falli и Microdrosophila, содержат множество лактобактерий и обычно сохраняют высокое бактериальное разнообразие в своих кишках. В микробиоте цветочных питателей, таких как Drosophila elegans и Drosophila flavohirta, наблюдается более высокая численность Enterobacteriaceae и в меньшей степени ацидофильных бактерий (таких как Acetobacteraceae и Lactobacillaceae) по сравнению с фруктоядными видами, такими как Drosophila hydei , Drosophila immigrans , Drosophila. сульфуригастер , Drosophila melanogaster , Drosophila sechellia или Drosophila takahashii . ^[3] Микробная нагрузка и бактериальный состав также варьируются в зависимости от возраста мухи-хозяина. ^[3]

Передача и создание микробиоты

Кормление является ключевым фактором, определяющим состав микробиоты. Не только диета влияет на присутствие и численность бактерий в кишечнике, но бактерии также должны постоянно поступать из окружающей среды, чтобы преобладать в качестве представителей кишечной флоры. ^[7] Питание фекалиями, по-видимому, играет центральную роль в формировании микробиоты дрозофилы , поскольку оно позволяет мухам перерабатывать бактерии внутри популяции мух в определенный момент времени, а также из поколения в поколение. Мухи засеивают эмбриональную яичную скорлупу фекалиями. Вылупившись, молодые личинки поедают яичную скорлупу и тем самым заражают бактерии. Микробиота, которая впоследствии закрепляется в кишечнике развивающихся личинок, аналогична микробиоте матери личинок. ^[8]Этому может способствовать и особая история жизни мух. Молодые взрослые мухи, которые содержат меньше бактерий, чем старые мухи, размножаются в среде, сформированной фекалиями предыдущего поколения мух, что позволяет им поглощать дополнительные бактерии. ^[8]

Разделение кишечника

В кишечнике Drosophila melanogaster состав и действие микробиома, по-видимому, жестко регулируются внутри компартментов, то есть разных отделов кишечника. На это указывает дифференциальная экспрессия генов, особенно обладающих регуляторной функцией, в эпителии разных отделов кишечника. Подробно кишечник разделен на три части: переднюю , среднюю и заднюю . В то время как передняя и задняя кишка выстланы кутикулой, образованной эктодермальным эпителием, средняя кишка имеет энтодермальное происхождение. ^[9] У взрослых мух средняя кишка делится на пять более мелких отделов. ^[10] Иммунный ответ варьируется в зависимости от отдела кишечника. Путь иммунодефицита (IMD) реагирует на бактериальные инфекции и активируется определенными рецепторами (например, белком рецептора пептидогликана PGRP-LC ). Эти рецепторы, а также другие компоненты иммунной системы дрозофилы, такие как рецептор Toll и молекулы пути dDUOX, контролируют иммунные ответы в эктодермальной ткани передней части кишечника. Более того, передняя часть средней кишки обогащена определенными антимикробными пептидами ( АМФ ). Это говорит о том, что иммунная защита в этой области особенно отзывчива, возможно, потому, что эта область представляет собой область первого контакта для вновь поступивших пищевых продуктов, микробиоты и/или кишечных патогенов. В средней и задней части средней кишки экспрессируются другие гены, такие как рецептор PGRP-LB , который подавляет иммунный ответ на IMD, возможно, для того, чтобы минимизировать экспрессию иммунной защиты против микробиоты. Кроме того, сама микробиота, по-видимому, контролирует экспрессию некоторых видов дрозофилы. метаболические гены в средней кишке, возможно, для облегчения переваривания пищи. ^[11] Недавно было высказано предположение, что путь IMD в передней части средней кишки играет многостороннюю роль, модулируя ключевые метаболические и механические функции в кишечнике. ^[12] В совокупности оказывается, что взаимодействие между хозяином и микробиотой точно регулируется в разных регионах кишечника. ^[13]

Влияние на поведение

Микробиота дрозофилы участвует в успехе спаривания, влияя на ассортативное спаривание; явление, обнаруженное в некоторых исследованиях дрозофилы , ^[14] но не другие. ^[15]

Влияние на продолжительность жизни

Микробиота, по-видимому, влияет на продолжительность жизни Drosophila melanogaster . На сегодняшний день механизмы этого эффекта остаются неясными.
Плодовые мухи, выращенные в аксенических условиях (т.е. без каких-либо бактерий в окружающей среде) или излеченные от микробиоты антибиотиками, имели более короткую продолжительность жизни, чем мухи, выращенные в нормальных условиях. Влияние микробиоты на продолжительность жизни кажется особенно сильным на ранних этапах развития. ^[16]Однако на сегодняшний день точные механизмы, лежащие в основе этих эффектов, остаются неясными. индуцированная микробиотой пролиферация кишечных стволовых клеток и связанный с ней метаболический гомеостаз . Вполне возможно, что в этом контексте важна ^[17] Напротив, микробиота, по-видимому, оказывает негативное влияние на продолжительность жизни у старых Drosophila melanogaster , поскольку ее удаление у стареющих мух увеличивает продолжительность жизни. У старых мух снижена способность бороться с инфекциями, и это также может быть связано с бактериальными представителями микробиоты. ^[18] У старых животных иммунные реакции могут быть чрезмерными, что может нанести вред хозяину и способствовать колонизации патогенами (например, Gluconobacter morbifer ). ^[19]

Новые методы анализа микробиома

Почти все современные подходы к характеристике микробиоты дрозофилы основаны на деструктивных подходах, то есть мух убивают, их кишки извлекают и из них выделяют и/или анализируют бактерии. Для оценки динамики микробиоты на протяжении жизни отдельной мухи или развития популяции мух предпочтительным является неразрушающий подход. Такой подход был недавно разработан с упором на микробную характеристику фекалий мух. Фекалии мух действительно информативны о составе микробиоты кишечника, поскольку разнообразие кишечных бактерий, бактерий фекалий и бактерий всей мухи Drosophila melanogaster тесно коррелирует. Этот новый подход можно использовать для демонстрации известного влияния диет. ^[20]

Ссылки

^ Гулд А.Л., Чжан В., Ламберти Л., Джонс Э.В., Обадиа Б., Корасидис Н. и др. (декабрь 2018 г.). «Взаимодействие микробиома формирует приспособленность хозяина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (51): Е11951–Е11960. Бибкод : 2018PNAS..11511951G . дои : 10.1073/pnas.1809349115 . ПМК 6304949 . ПМИД 30510004 .
^ Джагдер, Бат-Эрдэне; Камареддин, Лейла; Уотник, Паула И. (2021). «Ацетат, полученный из микробиоты, активирует врожденный иммунитет кишечника через комплекс гистонацетилтрансферазы Tip60» . Иммунитет . 54 (8): 1683–1697.e3. doi : 10.1016/j.immuni.2021.05.017 . ISSN 1074-7613 . ПМЦ 8363570 . ПМИД 34107298 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эркосар Б., Сторелли Г., Дефай А., Лейлье Ф. (январь 2013 г.). «Взаимодействие микробиоты хозяина и кишечника: «обучение на лету» » . Клетка-хозяин и микроб . 13 (1): 8–14. дои : 10.1016/j.chom.2012.12.004 . ПМИД 23332152 .
^ Jump up to: ^а ^б Штаубах Ф., Бейнс Дж. Ф., Кюнцель С., Бик Э. М., Петров Д. А. (2013). «Виды-хозяева и воздействие окружающей среды на бактериальные сообщества, связанные с дрозофилой , в лаборатории и в естественной среде» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е70749. arXiv : 1211.3367 . Бибкод : 2013PLoSO...870749S . дои : 10.1371/journal.pone.0070749 . ПМЦ 3742674 . ПМИД 23967097 .
^ Бродерик Н.А., Леметр Б. (2012). «Кишечные микробы Drosophila melanogaster » . Кишечные микробы . 3 (4): 307–21. дои : 10.4161/gmic.19896 . ПМЦ 3463489 . ПМИД 22572876 .
^ Чендлер Дж.А., Ланг Дж.М., Бхатнагар С., Эйзен Дж.А., Копп А. (сентябрь 2011 г.). «Бактериальные сообщества разнообразных видов дрозофил : экологический контекст модельной системы хозяин-микроб» . ПЛОС Генетика . 7 (9): e1002272. дои : 10.1371/journal.pgen.1002272 . ПМК 3178584 . ПМИД 21966276 .
^ Сторелли Г., Стриджини М., Гренье Т., Бозоннет Л., Шварцер М., Дэниел С., Матос Р., Лейлье Ф. (февраль 2018 г.). « Дрозофила увековечивает питательный мутуализм, способствуя приспособленности своего кишечного симбионта Lactobacillus plantarum» . Клеточные метаб . 27 (2): 362–377. дои : 10.1016/j.cmet.2017.11.011 . ПМК 5807057 . ПМИД 29290388 .
^ Jump up to: ^а ^б Блюм Дж. Э., Фишер К. Н., Майлз Дж., Хандельсман Дж. (ноябрь 2013 г.). «Частое пополнение поддерживает полезный микробиом Drosophila melanogaster » . мБио . 4 (6): e00860-13. дои : 10.1128/mbio.00860-13 . ПМЦ 3892787 . ПМИД 24194543 .
^ Леметр Б., Мигель-Алиага I (2013). «Пищеварительный тракт Drosophila melanogaster » . Ежегодный обзор генетики . 47 : 377–404. doi : 10.1146/annurev-genet-111212-133343 . ПМИД 24016187 .
^ Бушон Н., Осман Д., Дэвид Ф.П., Фанг Х.И., Бокете Дж.П., Депланке Б., Леметр Б. (май 2013 г.). «Морфологическая и молекулярная характеристика компартментализации средней кишки взрослых особей дрозофилы » . Отчеты по ячейкам . 3 (5): 1725–38. дои : 10.1016/j.celrep.2013.04.001 . ПМИД 23643535 .
^ Бродерик Н.А., Бюшон Н., Леметр Б. (май 2014 г.). «Вызванные микробиотой изменения в экспрессии генов хозяина Drosophila melanogaster и морфологии кишечника» . мБио . 5 (3): e01117-14. дои : 10.1128/mbio.01117-14 . ПМК 4045073 . ПМИД 24865556 .
^ Уотник П.И., Джагдер Б.Е. (февраль 2020 г.). «Микробный контроль гомеостаза кишечника посредством передачи сигналов врожденного иммунитета энтероэндокринных клеток» . Тенденции в микробиологии . 28 (2): 141–149. дои : 10.1016/j.tim.2019.09.005 . ПМК 6980660 . ПМИД 31699645 .
^ Боско-Драйон В., Пойдевин М., Бонека И.Г., Нарбонн-Рево К., Ройе Дж., Шарру Б. (август 2012 г.). «Ощущение пептидогликана рецептором PGRP-LE в кишечнике дрозофилы вызывает иммунный ответ на инфекционные бактерии и толерантность к микробиоте» . Клетка-хозяин и микроб . 12 (2): 153–65. дои : 10.1016/j.chom.2012.06.002 . ПМИД 22901536 .
^ Шэрон Г., Сигал Д., Ринго Дж. М., Хефец А., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Э. (ноябрь 2010 г.). «Комменсальные бактерии играют роль в предпочтении спаривания Drosophila melanogaster » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (46): 20051–6. дои : 10.1073/pnas.1009906107 . ПМЦ 2993361 . ПМИД 21041648 .
^
- Лефтвич П.Т., Кларк Н.В., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (ноябрь 2017 г.). « Дрозофила » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (48): 12767–12772. дои : 10.1073/pnas.1708345114 . ПМЦ 5715749 . ПМИД 29109277 .
- Мигель-Алиага, Ирен; Джаспер, Генрих; Леметр, Брюно (01 октября 2018 г.). «Анатомия и физиология пищеварительного тракта дрозофилы melanogaster » . Генетика . 210 (2). Американское генетическое общество ( ОУП ): 357–396. doi : 10.1534/genetics.118.300224 . ISSN 1943-2631 . ПМК 6216580 . ПМИД 30287514 . S2CID 52922044 .
- Дуглас, Анджела Э. (15 августа 2019 г.). «Простые модели животных для исследования микробиома». Обзоры природы Микробиология . 17 (12): 764–775. дои : 10.1038/s41579-019-0242-1 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 31417197 . S2CID 199661914 . (AED ORCID : 0000-0001-5212-6826 ) .
- Лефтвич П.Т., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (декабрь 2018 г.). «Диета, кишечные микробы и выбор партнера-хозяина: понимание значимости влияния микробиома на выбор партнера-хозяина требует индивидуальной оценки» . Биоэссе . 40 (12): e1800053. doi : 10.1002/bies.201800053 . ПМИД 30311675 .
- Кьюсик, Джессика А.; Веллман, Кара Л.; Демас, Грегори Э. (14 мая 2021 г.). «Зов дикой природы: использование немодельных систем для исследования взаимосвязей микробиома и поведения» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (10). Компания Биологов. дои : 10.1242/jeb.224485 . ISSN 0022-0949 . ПМК 8180253 . ПМИД 33988717 . S2CID 234497490 .
^ Браммел Т., Чинг А., Серуде Л., Саймон А.Ф., Бензер С. (август 2004 г.). « Увеличение продолжительности жизни дрозофилы экзогенными бактериями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (35): 12974–9. Бибкод : 2004PNAS..10112974B . дои : 10.1073/pnas.0405207101 . ПМК 516503 . ПМИД 15322271 .
^ Шин С.К., Ким Ш., Ю Х., Ким Б., Ким А.С., Ли К.А. и др. (ноябрь 2011 г.). « Микробиом дрозофилы модулирует гомеостаз развития и метаболизма хозяина посредством передачи сигналов инсулина». Наука . 334 (6056): 670–4. Бибкод : 2011Sci...334..670S . дои : 10.1126/science.1212782 . ПМИД 22053049 . S2CID 206536986 .
^ Рамсден С., Чунг Ю.Ю., Серуд Л. (март 2008 г.). «Функциональный анализ иммунного ответа дрозофилы при старении». Стареющая клетка . 7 (2): 225–36. дои : 10.1111/j.1474-9726.2008.00370.x . ПМИД 18221416 . S2CID 8510421 .
^ Рю Дж.Х., Ким С.Х., Ли ХИ, Бай Дж.Ю., Нам Ю.Д., Бэ Дж.В. и др. (февраль 2008 г.). «Врожденный иммунный гомеостаз за счет каудального гомеобоксного гена и комменсально-кишечного мутуализма у дрозофилы » . Наука . 319 (5864): 777–82. Бибкод : 2008Sci...319..777R . дои : 10.1126/science.1149357 . ПМИД 18218863 . S2CID 23798836 .
^ Финк С., Стаубах Ф., Куэнзель С., Бейнс Дж. Ф., Редер Т. (ноябрь 2013 г.). «Неинвазивный анализ динамики микробиома плодовой мухи Drosophila melanogaster » . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (22): 6984–8. Бибкод : 2013ApEnM..79.6984F . дои : 10.1128/АЕМ.01903-13 . ПМЦ 3811555 . ПМИД 24014528 .

Внешние ссылки

Эркосар Б., Сторелли Г., Дефай А., Лейлье Ф. (январь 2013 г.). «Взаимодействие микробиоты хозяина и кишечника: «обучение на лету» » . Клетка-хозяин и микроб . 13 (1): 8–14. дои : 10.1016/j.chom.2012.12.004 . ПМИД 23332152 .
Эркосар Б., Лейлье Ф. (ноябрь 2014 г.). «Транзентная взрослая микробиота, гомеостаз кишечника и долголетие: новые идеи на основе модели дрозофилы ». Письма ФЭБС . 588 (22): 4250–7. дои : 10.1016/j.febslet.2014.06.041 . ПМИД 24983497 . S2CID 5423153 .
Финк С., Стаубах Ф., Куэнзель С., Бейнс Дж. Ф., Редер Т. (ноябрь 2013 г.). «Неинвазивный анализ динамики микробиома плодовой мухи Drosophila melanogaster » . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (22): 6984–8. Бибкод : 2013ApEnM..79.6984F . дои : 10.1128/АЕМ.01903-13 . ПМЦ 3811555 . ПМИД 24014528 .

[1] Гулд А.Л., Чжан В., Ламберти Л., Джонс Э.В., Обадиа Б., Корасидис Н. и др. (декабрь 2018 г.). «Взаимодействие микробиома формирует приспособленность хозяина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (51): Е11951–Е11960. Бибкод : 2018PNAS..11511951G . дои : 10.1073/pnas.1809349115 . ПМК 6304949 . ПМИД 30510004 .

[2] Джагдер, Бат-Эрдэне; Камареддин, Лейла; Уотник, Паула И. (2021). «Ацетат, полученный из микробиоты, активирует врожденный иммунитет кишечника через комплекс гистонацетилтрансферазы Tip60» . Иммунитет . 54 (8): 1683–1697.e3. doi : 10.1016/j.immuni.2021.05.017 . ISSN 1074-7613 . ПМЦ 8363570 . ПМИД 34107298 .

[Erkosar_2013-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эркосар Б., Сторелли Г., Дефай А., Лейлье Ф. (январь 2013 г.). «Взаимодействие микробиоты хозяина и кишечника: «обучение на лету» » . Клетка-хозяин и микроб . 13 (1): 8–14. дои : 10.1016/j.chom.2012.12.004 . ПМИД 23332152 .

[Staubach_2013-4] Jump up to: ^а ^б Штаубах Ф., Бейнс Дж. Ф., Кюнцель С., Бик Э. М., Петров Д. А. (2013). «Виды-хозяева и воздействие окружающей среды на бактериальные сообщества, связанные с дрозофилой , в лаборатории и в естественной среде» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е70749. arXiv : 1211.3367 . Бибкод : 2013PLoSO...870749S . дои : 10.1371/journal.pone.0070749 . ПМЦ 3742674 . ПМИД 23967097 .

[Boderick_2012-5] Бродерик Н.А., Леметр Б. (2012). «Кишечные микробы Drosophila melanogaster » . Кишечные микробы . 3 (4): 307–21. дои : 10.4161/gmic.19896 . ПМЦ 3463489 . ПМИД 22572876 .

[Chandler_2011-6] Чендлер Дж.А., Ланг Дж.М., Бхатнагар С., Эйзен Дж.А., Копп А. (сентябрь 2011 г.). «Бактериальные сообщества разнообразных видов дрозофил : экологический контекст модельной системы хозяин-микроб» . ПЛОС Генетика . 7 (9): e1002272. дои : 10.1371/journal.pgen.1002272 . ПМК 3178584 . ПМИД 21966276 .

[Storelli_2018-7] Сторелли Г., Стриджини М., Гренье Т., Бозоннет Л., Шварцер М., Дэниел С., Матос Р., Лейлье Ф. (февраль 2018 г.). « Дрозофила увековечивает питательный мутуализм, способствуя приспособленности своего кишечного симбионта Lactobacillus plantarum» . Клеточные метаб . 27 (2): 362–377. дои : 10.1016/j.cmet.2017.11.011 . ПМК 5807057 . ПМИД 29290388 .

[Blum_2013-8] Jump up to: ^а ^б Блюм Дж. Э., Фишер К. Н., Майлз Дж., Хандельсман Дж. (ноябрь 2013 г.). «Частое пополнение поддерживает полезный микробиом Drosophila melanogaster » . мБио . 4 (6): e00860-13. дои : 10.1128/mbio.00860-13 . ПМЦ 3892787 . ПМИД 24194543 .

[Lemaitre_2013-9] Леметр Б., Мигель-Алиага I (2013). «Пищеварительный тракт Drosophila melanogaster » . Ежегодный обзор генетики . 47 : 377–404. doi : 10.1146/annurev-genet-111212-133343 . ПМИД 24016187 .

[Buchon_2013-10] Бушон Н., Осман Д., Дэвид Ф.П., Фанг Х.И., Бокете Дж.П., Депланке Б., Леметр Б. (май 2013 г.). «Морфологическая и молекулярная характеристика компартментализации средней кишки взрослых особей дрозофилы » . Отчеты по ячейкам . 3 (5): 1725–38. дои : 10.1016/j.celrep.2013.04.001 . ПМИД 23643535 .

[Broderick_2014-11] Бродерик Н.А., Бюшон Н., Леметр Б. (май 2014 г.). «Вызванные микробиотой изменения в экспрессии генов хозяина Drosophila melanogaster и морфологии кишечника» . мБио . 5 (3): e01117-14. дои : 10.1128/mbio.01117-14 . ПМК 4045073 . ПМИД 24865556 .

[12] Уотник П.И., Джагдер Б.Е. (февраль 2020 г.). «Микробный контроль гомеостаза кишечника посредством передачи сигналов врожденного иммунитета энтероэндокринных клеток» . Тенденции в микробиологии . 28 (2): 141–149. дои : 10.1016/j.tim.2019.09.005 . ПМК 6980660 . ПМИД 31699645 .

[Bosco-Drayon_2012-13] Боско-Драйон В., Пойдевин М., Бонека И.Г., Нарбонн-Рево К., Ройе Дж., Шарру Б. (август 2012 г.). «Ощущение пептидогликана рецептором PGRP-LE в кишечнике дрозофилы вызывает иммунный ответ на инфекционные бактерии и толерантность к микробиоте» . Клетка-хозяин и микроб . 12 (2): 153–65. дои : 10.1016/j.chom.2012.06.002 . ПМИД 22901536 .

[14] Шэрон Г., Сигал Д., Ринго Дж. М., Хефец А., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Э. (ноябрь 2010 г.). «Комменсальные бактерии играют роль в предпочтении спаривания Drosophila melanogaster » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (46): 20051–6. дои : 10.1073/pnas.1009906107 . ПМЦ 2993361 . ПМИД 21041648 .

[Leftwich-et-al-bundle-15] 
Лефтвич П.Т., Кларк Н.В., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (ноябрь 2017 г.). « Дрозофила » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (48): 12767–12772. дои : 10.1073/pnas.1708345114 . ПМЦ 5715749 . ПМИД 29109277 .
Мигель-Алиага, Ирен; Джаспер, Генрих; Леметр, Брюно (01 октября 2018 г.). «Анатомия и физиология пищеварительного тракта дрозофилы melanogaster » . Генетика . 210 (2). Американское генетическое общество ( ОУП ): 357–396. doi : 10.1534/genetics.118.300224 . ISSN 1943-2631 . ПМК 6216580 . ПМИД 30287514 . S2CID 52922044 .
Дуглас, Анджела Э. (15 августа 2019 г.). «Простые модели животных для исследования микробиома». Обзоры природы Микробиология . 17 (12): 764–775. дои : 10.1038/s41579-019-0242-1 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 31417197 . S2CID 199661914 . (AED ORCID : 0000-0001-5212-6826 ) .
Лефтвич П.Т., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (декабрь 2018 г.). «Диета, кишечные микробы и выбор партнера-хозяина: понимание значимости влияния микробиома на выбор партнера-хозяина требует индивидуальной оценки» . Биоэссе . 40 (12): e1800053. doi : 10.1002/bies.201800053 . ПМИД 30311675 .
Кьюсик, Джессика А.; Веллман, Кара Л.; Демас, Грегори Э. (14 мая 2021 г.). «Зов дикой природы: использование немодельных систем для исследования взаимосвязей микробиома и поведения» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (10). Компания Биологов. дои : 10.1242/jeb.224485 . ISSN 0022-0949 . ПМК 8180253 . ПМИД 33988717 . S2CID 234497490 .

[16] Лефтвич П.Т., Кларк Н.В., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (ноябрь 2017 г.). « Дрозофила » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (48): 12767–12772. дои : 10.1073/pnas.1708345114 . ПМЦ 5715749 . ПМИД 29109277 .

[17] Мигель-Алиага, Ирен; Джаспер, Генрих; Леметр, Брюно (01 октября 2018 г.). «Анатомия и физиология пищеварительного тракта дрозофилы melanogaster » . Генетика . 210 (2). Американское генетическое общество ( ОУП ): 357–396. doi : 10.1534/genetics.118.300224 . ISSN 1943-2631 . ПМК 6216580 . ПМИД 30287514 . S2CID 52922044 .

[18] Дуглас, Анджела Э. (15 августа 2019 г.). «Простые модели животных для исследования микробиома». Обзоры природы Микробиология . 17 (12): 764–775. дои : 10.1038/s41579-019-0242-1 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 31417197 . S2CID 199661914 . (AED ORCID : 0000-0001-5212-6826 ) .

[19] Лефтвич П.Т., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (декабрь 2018 г.). «Диета, кишечные микробы и выбор партнера-хозяина: понимание значимости влияния микробиома на выбор партнера-хозяина требует индивидуальной оценки» . Биоэссе . 40 (12): e1800053. doi : 10.1002/bies.201800053 . ПМИД 30311675 .

[20] Кьюсик, Джессика А.; Веллман, Кара Л.; Демас, Грегори Э. (14 мая 2021 г.). «Зов дикой природы: использование немодельных систем для исследования взаимосвязей микробиома и поведения» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (10). Компания Биологов. дои : 10.1242/jeb.224485 . ISSN 0022-0949 . ПМК 8180253 . ПМИД 33988717 . S2CID 234497490 .

[Brummerl_2004-16] Браммел Т., Чинг А., Серуде Л., Саймон А.Ф., Бензер С. (август 2004 г.). « Увеличение продолжительности жизни дрозофилы экзогенными бактериями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (35): 12974–9. Бибкод : 2004PNAS..10112974B . дои : 10.1073/pnas.0405207101 . ПМК 516503 . ПМИД 15322271 .

[Shin_2011-17] Шин С.К., Ким Ш., Ю Х., Ким Б., Ким А.С., Ли К.А. и др. (ноябрь 2011 г.). « Микробиом дрозофилы модулирует гомеостаз развития и метаболизма хозяина посредством передачи сигналов инсулина». Наука . 334 (6056): 670–4. Бибкод : 2011Sci...334..670S . дои : 10.1126/science.1212782 . ПМИД 22053049 . S2CID 206536986 .

[Ramsden_2008-18] Рамсден С., Чунг Ю.Ю., Серуд Л. (март 2008 г.). «Функциональный анализ иммунного ответа дрозофилы при старении». Стареющая клетка . 7 (2): 225–36. дои : 10.1111/j.1474-9726.2008.00370.x . ПМИД 18221416 . S2CID 8510421 .

[Ryu_2008-19] Рю Дж.Х., Ким С.Х., Ли ХИ, Бай Дж.Ю., Нам Ю.Д., Бэ Дж.В. и др. (февраль 2008 г.). «Врожденный иммунный гомеостаз за счет каудального гомеобоксного гена и комменсально-кишечного мутуализма у дрозофилы » . Наука . 319 (5864): 777–82. Бибкод : 2008Sci...319..777R . дои : 10.1126/science.1149357 . ПМИД 18218863 . S2CID 23798836 .

[20] Финк С., Стаубах Ф., Куэнзель С., Бейнс Дж. Ф., Редер Т. (ноябрь 2013 г.). «Неинвазивный анализ динамики микробиома плодовой мухи Drosophila melanogaster » . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (22): 6984–8. Бибкод : 2013ApEnM..79.6984F . дои : 10.1128/АЕМ.01903-13 . ПМЦ 3811555 . ПМИД 24014528 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]