✖


Jump to content

Губка

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
Страница полузащищена
(Перенаправлено с Губки холобионта )
Эта статья о типе водных животных. Информацию о пористом чистящем инструменте см. в разделе «Губка (инструмент)» . Чтобы узнать о других значениях, см. Губка (значения) .

Губки
Временной диапазон: Эдиакарский период – настоящее время; вероятная криогенная запись, [1] 650–0 млн лет назад
Печная губка
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Порифера
Грант , 1836 г.
Классы
Синонимы

Паразоа / Ahistozoa ( без Placozoa ) [2]

Губки (также известные как морские губки ), представители типа Porifera. [3] ( / pə ˈ r ɪ f ərə ; означает « носитель пор ˌ p ɔː -/ pər- IF -ər-ə, por- »), [4] являются животных базальной кладой и являются сестрой диплобластов . [5] Это многоклеточные организмы, тела которых полны пор и каналов, позволяющих воде циркулировать через них, и состоят из желеобразного мезоила, зажатого между двумя тонкими слоями клеток .

Губки имеют неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые при этом часто мигрируют между основными слоями клеток и мезохилом. У губок нет комплексов нервной , [6] пищеварительная или кровеносная системы, как у человека. Вместо этого большинство полагаются на поддержание постоянного потока воды через свое тело для получения пищи и кислорода, а также для удаления отходов. Губки, которые считаются одними из самых базальных животных, живущих сегодня, возможно, были первыми, кто ответвился на эволюционном древе от последнего общего предка всех животных , что сделало их сестринской группой всех других животных. [5]

Раздел зоологии , изучающий губки, известен как спонгиология . [7]

Этимология

Термин «губка» происходит от древнегреческого слова σπόγγος spóngos . [8]

Обзор

губок Биоразнообразие и морфотипы на краю стены на глубине 60 футов (20 м). Сюда входят желтая трубчатая губка Aplysina fistularis , фиолетовая вазонная губка Niphates digitalis , красная покрывающая корку губка Spirastrella coccinea и серая веревочная губка Callyspongia sp.

Губки похожи на других животных тем, что они многоклеточные , гетеротрофные , лишены клеточных стенок и производят сперматозоиды . В отличие от других животных, у них отсутствуют настоящие ткани. [9] и органы . [10] Некоторые из них радиально симметричны, но большинство асимметричны. Формы их тел приспособлены для максимальной эффективности потока воды через центральную полость, где вода откладывает питательные вещества, а затем выходит через отверстие, называемое оскулумом . Одноклеточные губок , хоанофлагелляты напоминают клетки хоаноцитов которые используются для управления их системами потока воды и захвата большей части пищи. Это, наряду с филогенетическими исследованиями рибосомальных молекул, было использовано в качестве морфологического доказательства, позволяющего предположить, что губки являются сестринской группой по отношению к остальным животным. [11] Подавляющее большинство являются морскими (солеными) видами, среда обитания которых варьируется от приливных зон до глубин, превышающих 8800 м (5,5 миль), хотя есть и пресноводные виды. Все взрослые губки сидячие , то есть они прикрепляются к подводной поверхности и остаются зафиксированными на месте (т. е. не перемещаются). На личиночной стадии жизни они подвижны .

Многие губки имеют внутренние скелеты спикул (скелетоподобные фрагменты карбоната кальция или диоксида кремния ) и/или спонгина (модифицированный тип белка коллагена). [9] Внутренняя студенистая матрица, называемая мезогилом, действует как эндоскелет и является единственным скелетом мягких губок, который покрывает такие твердые поверхности, как камни. Чаще всего мезохил укрепляется минеральными спикулами , спонгиновыми волокнами или тем и другим. 90% всех известных видов губок, имеющих самый широкий спектр местообитаний, включая все пресноводные, представляют собой демогубки , использующие спонгин; многие виды имеют спикулы из кремнезема , тогда как некоторые виды имеют экзоскелет из карбоната кальция . Известковые губки имеют спикулы из карбоната кальция, а у некоторых видов экзоскелеты из карбоната кальция обитают в относительно мелких морских водах, где добыча карбоната кальция проще всего. [12] : 179  Хрупкие стеклянные губки с « строительными лесами » из кремнеземных спикул обитают только в полярных регионах и на глубинах океана, где хищники редки. Окаменелости всех этих типов были найдены в породах, датируемых 580 миллионами лет назад . Кроме того, археоциатиды , чьи окаменелости встречаются в горных породах от 530 до 490 миллионов лет назад , теперь считаются разновидностью губок.

Хотя большинство из примерно 5 000–10 000 известных видов губок питаются бактериями и другой микроскопической пищей в воде, некоторые из них являются хозяевами фотосинтезирующих микроорганизмов в качестве эндосимбионтов , и эти союзы часто производят больше пищи и кислорода, чем потребляют. Некоторые виды губок, обитающие в условиях скудной пищи, превратились в хищников , питающихся в основном мелкими ракообразными . [13]

Большинство губок размножаются половым путем , но они могут размножаться и бесполым путем. Виды, размножающиеся половым путем, выпускают сперматозоиды в воду для оплодотворения яйцеклеток, высвобождаемых или сохраняемых их партнером или «матерью»; из оплодотворенных яиц развиваются личинки , которые уплывают в поисках места для поселения. [12] : 183–185  Губки известны тем, что регенерируют из отколовшихся фрагментов, хотя это работает только в том случае, если фрагменты содержат клетки нужного типа. Некоторые виды размножаются почкованием. Когда условия окружающей среды становятся менее благоприятными для губок, например, при понижении температуры, многие пресноводные виды и некоторые морские виды производят геммулы , «стручки выживания» из неспециализированных клеток, которые остаются в состоянии покоя до тех пор, пока условия не улучшатся; затем они либо образуют совершенно новые губки, либо повторно заселяют скелеты своих родителей. [12] : 120–127 

Клетки клады хоанофлагеллят протистов очень напоминают клетки хоаноцитов губки. хоаноцитов При биении жгутиков вода проходит через губку, что позволяет извлечь питательные вещества и удалить отходы. [14]

Несколько видов демоспонги, которые имеют полностью мягкий волокнистый скелет без твердых элементов, использовались людьми на протяжении тысячелетий для различных целей, в том числе в качестве прокладки и инструментов для чистки. Однако к 1950-м годам они были настолько переловлены , что отрасль почти рухнула, и большинство подобных губке материалов теперь являются синтетическими. Губки и их микроскопические эндосимбионты сейчас исследуются как возможные источники лекарств для лечения широкого спектра заболеваний. дельфины Было замечено, что используют губки в качестве инструментов во время добывания пищи . [15]

Отличительные особенности

Дополнительная информация: Книдарии и гребневики.

Губки составляют тип Porifera и определяются как сидячие многоклеточные животные (многоклеточные неподвижные животные), у которых есть входные и выходные отверстия для воды, соединенные камерами, выстланными хоаноцитами , клетками с хлыстовидными жгутиками. [12] : 29  Однако некоторые плотоядные губки утратили эту систему потока воды и хоаноциты. [12] : 39  [16] Все известные живые губки способны переделывать свое тело, поскольку большинство типов их клеток могут перемещаться внутри тела, а некоторые могут переходить из одного типа в другой. [16] [17]

Даже если несколько губок способны производить слизь, которая действует как микробный барьер у всех других животных, ни одна губка, способная выделять функциональный слой слизи, не зарегистрирована. Без такого слоя слизи их живая ткань покрыта слоем микробных симбионтов, которые могут составлять до 40–50% влажной массы губок. Эта неспособность предотвратить проникновение микробов в их пористую ткань может быть основной причиной того, что у них никогда не развилась более сложная анатомия. [18]

Как и книдарии (медузы и др.) и гребневики (гребневики), и в отличие от всех других известных многоклеточных животных, тела губок состоят из неживой желеобразной массы ( мезогила ), зажатой между двумя основными слоями клеток. [19] [20] Книдарии и гребневики имеют простую нервную систему, а их клеточные слои связаны внутренними связями и прикреплены к базальной мембране (тонкий волокнистый мат, также известный как « базальная пластинка »). [20] У губок нет нервной системы, похожей на нервную систему позвоночных, но она может иметь совершенно иную нервную систему. [6] Их средние желеобразные слои содержат большие и разнообразные популяции клеток, а некоторые типы клеток их внешних слоев могут перемещаться в средний слой и менять свои функции. [17]

 Губки [17] [19] Книдарии и гребневики [20]
Нервная система Нет/Да Да, просто
Клетки каждого слоя связаны друг с другом Нет, за исключением того, что у гомосклероморфов есть базальные мембраны. [21] Да: межсотовые соединения; базальные мембраны
Количество клеток в среднем «желе» слое Много Немного
Клетки внешних слоев могут перемещаться внутрь и менять функции. Да Нет

Базовая структура

Типы ячеек

Основные типы клеток Porifera [22]

Тело губки полое и удерживает форму мезогилом , желеобразным веществом, состоящим в основном из коллагена и укрепленным плотной сетью волокон, также состоящих из коллагена. Было идентифицировано 18 различных типов клеток. [23] Внутренняя поверхность покрыта хоаноцитами — клетками с цилиндрическими или коническими воротниками, окружающими один жгутик на каждый хоаноцит. Волнообразные движения хлыстовидных жгутиков прогоняют воду через тело губки. У всех губок есть отверстия , каналы, ведущие внутрь через мезохил, и у большинства губок они контролируются трубчатыми пороцитами , которые образуют закрывающиеся впускные клапаны. Пинакоциты , пластинчатые клетки, образуют однослойную внешнюю оболочку над всеми остальными частями мезогиля, не покрытыми хоаноцитами, причем пинакоциты также переваривают частицы пищи, слишком крупные для попадания в устья, [17] [19] в то время как те, кто находится у основания животного, отвечают за его фиксацию. [19]

Внутри мезоила живут и перемещаются другие типы клеток: [17] [19]

без нейронов Многие личиночные губки обладают глазами , основанными на криптохромах . Они опосредуют фототаксическое поведение. [24]

Стеклянные губки представляют собой отличительную вариацию этого основного плана. Их спикулы, изготовленные из кремнезема , образуют каркас, похожий на каркас, подвешена живая ткань между стержнями которого, как паутина, , содержащая большинство типов клеток. [17] Эта ткань представляет собой синцитий , который в некотором смысле ведет себя как множество клеток, имеющих одну внешнюю мембрану , а в других — как одна клетка с множеством ядер .

Поток воды и строение тела

Асконоид
сиконоид
лейконоид
    Поток воды
Porifera Структуры тела [25]

Большинство губок действуют подобно дымоходам : они впитывают воду внизу и выбрасывают ее из оскулюма вверху. Поскольку окружающие токи наверху быстрее, эффект всасывания, который они производят по принципу Бернулли, выполняет часть работы бесплатно. Губки могут контролировать поток воды, полностью или частично закрывая оскулум и отверстия (всасывающие поры) и изменяя ритм жгутиков, а также могут перекрыть его, если в воде много песка или ила. [17]

Хотя слои пинакоцитов и хоаноцитов напоминают эпителий более сложных животных, они не связаны прочно межклеточными связями или базальной пластинкой (тонким волокнистым листком под ней). Гибкость этих слоев и ремоделирование мезоила лофоцитами позволяют животным корректировать свою форму на протяжении всей жизни, чтобы максимально использовать преимущества местных водных потоков. [17] : 83 

Простейшая структура тела губок представляет собой трубку или вазу, известную как «асконоид», но это сильно ограничивает размер животного. Строение тела характеризуется стебельчатым спонгоцелем, окруженным одним слоем хоаноцитов. Если его просто увеличить, отношение его объема к площади поверхности увеличится, потому что поверхность увеличивается пропорционально квадрату длины или ширины, а объем увеличивается пропорционально кубу. Количество тканей, нуждающихся в питании и кислороде, определяется объемом, но насосная способность, обеспечивающая снабжение питанием и кислородом, зависит от площади, покрытой хоаноцитами. Асконоидные губки редко превышают 1 мм (0,039 дюйма) в диаметре. [17]

Схема сиконоидной губки

Некоторые губки преодолевают это ограничение, принимая «сиконоидную» структуру, при которой стенки тела складчатые . Внутренние карманы складок выстланы хоаноцитами, которые соединяются с наружными карманами складок отверстиями. Это увеличение количества хоаноцитов и, следовательно, насосной способности позволяет сиконоидным губкам вырасти до нескольких сантиметров в диаметре.

«Лейконоидная» структура еще больше увеличивает насосную способность за счет почти полного заполнения внутренней части мезогилом, который содержит сеть камер, выстланных хоаноцитами и соединенных друг с другом, а также с водозаборными и выпускными отверстиями трубками. Лейконидные губки вырастают до более чем 1 м (3,3 фута) в диаметре, а тот факт, что рост в любом направлении увеличивает количество камер хоаноцитов, позволяет им принимать более широкий диапазон форм, например, «инкрустирующие» губки, форма которых повторяет форму лейконидных губок. поверхности, к которым они прикрепляются. Все пресноводные и большинство мелководных морских губок имеют лейконидные тела. Сети водных путей стеклянных губок сходны со структурой лейконидов. [17]

Во всех трех типах строения площадь поперечного сечения участков, выстланных хоаноцитами, значительно больше, чем площадь поперечного сечения впускных и выводящих каналов. Это замедляет поток вблизи хоаноцитов и, таким образом, облегчает им захват частиц пищи. [17] Например, у Leuconia , небольшой лейконоидной губки высотой около 10 сантиметров (3,9 дюйма) и диаметром 1 сантиметр (0,39 дюйма), вода поступает в каждый из более чем 80 000 приемных каналов со скоростью 6 см в минуту . Однако, поскольку Leuconia имеет более 2 миллионов жгутиковых камер, общий диаметр которых намного превышает диаметр каналов, скорость потока воды через камеры замедляется до 3,6 см в час , что позволяет хоаноцитам легко захватывать пищу. Вся вода выбрасывается через единственную капсулу со скоростью около 8,5 см в секунду , что достаточно быстро, чтобы уносить отходы на некоторое расстояние. [26]

Губка со скелетом из карбоната кальция. [17]
  •   Пинакоцит
  •   Хоаноцит
  •   Археоциты и другие клетки мезоила
  •   Мезохил
  •   Спикулы
  •   Карбонат кальция
  •   Морское дно/скала
  •   Поток воды

Скелет

В зоологии скелетом называют любую достаточно жесткую структуру животного, независимо от наличия у нее суставов и независимо от того, является ли она биоминерализованной . Мезохил у большинства губок функционирует как эндоскелет и является единственным скелетом мягких губок, который покрывает твердые поверхности, такие как камни. Чаще всего мезохил укрепляется минеральными спикулами , спонгиновыми волокнами или тем и другим. Спикулы, присутствующие у большинства, но не у всех видов, [27] могут быть изготовлены из кремнезема или карбоната кальция и различаться по форме от простых стержней до трехмерных «звезд» с шестью лучами. Спикулы образуются клетками склероцитами . [17] и могут быть отдельными, соединенными шарнирами или слитыми. [16]

Некоторые губки также выделяют экзоскелеты , которые полностью лежат вне их органических компонентов. Например, склероспонги («твердые губки») имеют массивный экзоскелет из карбоната кальция, над которым органическое вещество образует тонкий слой с камерами хоаноцитов в ямках минерала. Эти экзоскелеты секретируются пинакоцитами , образующими кожу животных. [17]

Жизненно важные функции

Spongia officinalis , «кухонная губка», в живом состоянии темно-серая.

Движение

Хотя взрослые губки в основном сидячие животные, некоторые морские и пресноводные виды могут перемещаться по морскому дну со скоростью 1–4 мм (0,039–0,157 дюйма) в день в результате амебоподобных движений пинакоцитов и других клеток. Некоторые виды могут сжимать все тело, а многие могут закрывать оскулы и отверстия . Молодые особи дрейфуют или плавают свободно, а взрослые особи неподвижны. [17]

Дыхание, питание и выделение

Euplectella aspergillum — стеклянная губка, известная как «цветочная корзина Венеры».

У губок нет четко выраженной кровеносной , дыхательной , пищеварительной и выделительной систем — вместо этого все эти функции поддерживает система потока воды. Они отфильтровывают частицы пищи из протекающей через них воды. Частицы размером более 50 микрометров не могут попасть в устья , и пинакоциты поглощают их путем фагоцитоза (поглощение и внутриклеточное переваривание). Частицы размером от 0,5 мкм до 50 мкм задерживаются в отверстиях, которые сужаются от внешнего конца к внутреннему. Эти частицы поглощаются пинакоцитами или археоцитами , которые частично выдавливаются через стенки отверстий. Частицы размером с бактерии (менее 0,5 микрометра) проходят через отверстия, улавливаются и потребляются хоаноцитами . [17] Поскольку мельчайшие частицы являются наиболее распространенными, хоаноциты обычно захватывают 80% запасов пищи губки. [28] Археоциты транспортируют пищу, упакованную в пузырьки, от клеток, которые непосредственно переваривают пищу, к тем, которые этого не делают. По крайней мере, у одного вида губок есть внутренние волокна, которые служат дорожками для археоцитов, переносящих питательные вещества. [17] и эти следы также перемещают инертные объекты. [19]

Раньше утверждалось, что стеклянные губки могут питаться питательными веществами, растворенными в морской воде, и очень не любят ила. [29] Однако исследование 2007 года не обнаружило никаких доказательств этого и пришло к выводу, что они очень эффективно (около 79%) извлекают бактерии и другие микроорганизмы из воды и перерабатывают взвешенные зерна отложений для извлечения такой добычи. [30] Воротничковые тельца переваривают пищу и распределяют ее, завернутую в пузырьки, которые транспортируются «моторными» молекулами динеина по пучкам микротрубочек , проходящих по всему синцитию . [17]

Клетки губок поглощают кислород путем диффузии из воды в клетки, когда вода течет через тело, в которую также диффундируют углекислый газ и другие растворимые отходы, такие как аммиак . Археоциты удаляют минеральные частицы, которые угрожают заблокировать устья, транспортируют их через мезохил и обычно сбрасывают в выходящий поток воды, хотя некоторые виды включают их в свой скелет. [17]

Плотоядные губки

Плотоядная древесная губка для пинг-понга, Chondrocladia lampadiglobus. [31]

В водах, где запасы пищевых частиц очень скудны, некоторые виды охотятся на ракообразных и других мелких животных. На данный момент обнаружено всего 137 видов. [32] Большинство из них принадлежат к семейству Cladorhizidae , но некоторые представители Guitarridae и Esperiopsidae также являются хищниками. [33] В большинстве случаев мало что известно о том, как они на самом деле захватывают добычу, хотя считается, что некоторые виды используют либо липкие нити, либо крючковидные спикулы . [33] [34] Большинство плотоядных губок обитают на глубине до 8840 м (5,49 миль). [35] Ожидается, что развитие методов глубоководных исследований океана приведет к открытию еще нескольких. [17] [33] Однако один вид был обнаружен в средиземноморских пещерах на глубине 17–23 м (56–75 футов) вместе с более обычными губками -фильтраторами . Пещерные хищники ловят ракообразных длиной менее 1 мм (0,039 дюйма), опутывая их тонкими нитями, переваривают их, обволакивая дополнительными нитями, в течение нескольких дней, а затем возвращаются к своей нормальной форме; нет никаких доказательств того, что они используют яд . [35]

Большинство известных хищных губок полностью утратили водную систему и хоаноциты . Однако род Chondrocladia использует сильно модифицированную систему потока воды для надувания воздушных шаров, которые используются для захвата добычи. [33] [36]

Эндосимбионты

Пресноводные губки часто содержат зеленые водоросли в качестве эндосимбионтов внутри археоцитов и других клеток и извлекают пользу из питательных веществ, вырабатываемых водорослями. Многие морские виды являются хозяевами других фотосинтезирующих организмов, чаще всего цианобактерий , но в некоторых случаях и динофлагеллят . Симбиотические цианобактерии могут составлять треть общей массы живой ткани некоторых губок, а некоторые губки получают от 48% до 80% своего энергоснабжения за счет этих микроорганизмов. [17] В 2008 году команда Штутгартского университета сообщила, что спикулы, сделанные из кремнезема, проводят свет в мезогиль , где живут фотосинтезирующие эндосимбионты. [37] Губки, в которых обитают фотосинтезирующие организмы, наиболее распространены в водах с относительно бедным запасом пищевых частиц и часто имеют листовидную форму, которая позволяет им собирать максимальное количество солнечного света. [19]

Недавно обнаруженная плотоядная губка, обитающая вблизи гидротермальных источников, содержит бактерии , питающиеся метаном , и переваривает некоторые из них. [19]

"Иммунная система

Губки не обладают такой сложной иммунной системой , как большинство других животных. Однако они отвергают прививки от других видов, но принимают их от других представителей своего вида. У некоторых морских видов ведущую роль в отторжении чужеродного материала играют серые клетки. При проникновении они производят химическое вещество, которое останавливает движение других клеток в пораженной области, тем самым не позволяя злоумышленнику использовать внутренние транспортные системы губки. Если вторжение сохраняется, серые клетки концентрируются в этой области и выделяют токсины, которые убивают все клетки в этой области. «Иммунная» система может оставаться в этом активированном состоянии до трех недель. [19]

Воспроизведение

Бесполый

Пресноводная губка Spongilla lacustris.

У губок есть три бесполых способа размножения: после фрагментации, почкованием и образованием геммул . Фрагменты губок могут быть отделены течением или волнами. Они используют подвижность своих пинакоцитов и хоаноцитов и изменение формы мезогиля, чтобы повторно прикрепиться к подходящей поверхности, а затем в течение нескольких дней восстанавливать себя как маленькие, но функциональные губки. Те же возможности позволяют регенерировать губкам, пропущенным через тонкую ткань. [17] : 239  Фрагмент губки может регенерировать только в том случае, если он содержит как колциниты, производящие мезохил, так и археоциты, производящие все остальные типы клеток. [28] Очень немногие виды размножаются почкованием. [17] : 90–94 

Геммулы — это «стручки выживания», которые несколько морских губок и многие пресноводные виды производят тысячами после отмирания и которые некоторые, в основном пресноводные виды, регулярно производят осенью. Губки образуют геммулы, окутывая оболочки спонгина, часто укрепленные спикулами, круглыми скоплениями археоцитов , полными питательных веществ. [17] : 87–88  Пресноводные геммулы могут также включать фотосинтезирующие симбионты. [38] Затем геммулы переходят в спячку и в этом состоянии могут пережить холод, высыхание, недостаток кислорода и резкие колебания солености . [17] Пресноводные геммулы часто не оживают до тех пор, пока температура не упадет, остаются холодными в течение нескольких месяцев, а затем достигают почти «нормального» уровня. [38] Когда геммулы прорастают, археоциты, окружающие скопление снаружи, превращаются в пинакоциты , мембрана над порой в оболочке лопается, скопление клеток медленно выходит наружу, а большая часть оставшихся археоцитов трансформируется в другие типы клеток, необходимые для функционирования. губка. Геммулы одного вида, но разных особей могут объединять силы, образуя одну губку. [17] : 89–90  Некоторые геммулы сохраняются внутри родительской губки, и весной может быть трудно определить, возродилась ли старая губка или была «повторно заселена» собственными геммулами. [38]

Сексуальный

Большинство губок являются гермафродитами (функционируют как представители обоих полов одновременно), хотя у губок нет половых желез (органов размножения). Сперматозоиды производятся хоаноцитами или целыми камерами хоаноцитов, которые погружаются в мезохил и образуют сперматические кисты , тогда как яйцеклетки образуются путем трансформации археоцитов или хоаноцитов у некоторых видов. Каждое яйцо обычно приобретает желток , потребляя «медсестринские клетки». Во время нереста сперматозоиды вырываются из кист и выбрасываются через оскулюм . Если они контактируют с другой губкой того же вида, поток воды переносит их к хоаноцитам, которые их поглощают, но вместо переваривания превращаются в амебоидную форму и переносят сперматозоиды через мезохил к яйцеклеткам, которые в большинстве случаев поглощают носитель и свой груз. [17] : 77 

Некоторые виды выпускают оплодотворенную икру в воду, но большинство сохраняет икру до тех пор, пока она не вылупится. Сохраняя яйца, родители могут передавать симбиотические микроорганизмы непосредственно своему потомству путем вертикальной передачи , в то время как виды, выпускающие яйца в воду, должны приобретать симбионтов горизонтально (вероятно, наиболее распространена комбинация того и другого, где личинки с вертикально передающимися симбионтами также приобретать других горизонтально). [39] [40] Существует четыре типа личинок, но все они представляют собой лецитотрофные (не питающиеся) клубки клеток с внешним слоем клеток, жгутики или реснички которых позволяют личинкам двигаться. После плавания в течение нескольких дней личинки тонут и ползут, пока не найдут место для поселения. Большинство клеток трансформируются в археоциты, а затем в типы, соответствующие их местоположению в миниатюрной взрослой губке. [17] : 77  [41]

Эмбрионы стеклянной губки начинают с деления на отдельные клетки, но как только образуются 32 клетки, они быстро трансформируются в личинки, которые снаружи имеют яйцевидную форму с полоской ресничек вокруг середины, которую они используют для движения, но внутри имеют типичную структуру спикул стеклянной губки с паутинистый главный синцитий вокруг них и между ними расположен , а также хоаносинцитии с многочисленными воротниковыми телами в центре. Затем личинки покидают тела своих родителей. [42]

Мейоз

Цитологическое течение оогенеза и сперматогенеза порифер ( гаметогенеза ) очень похоже на таковое у других многоклеточных животных. [43] Большинство генов из классического набора мейотических генов, включая гены рекомбинации ДНК и репарации двухцепочечных разрывов, которые консервативны у эукариот, экспрессируются в губках (например, Geodia hentscheli и Geodia phlegraei ). [43] Поскольку Porifera считаются самыми ранними дивергентными животными, эти результаты указывают на то, что основной набор инструментов мейоза, включая возможности рекомбинации и репарации ДНК, присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. [43]

Жизненный цикл

Губки в регионах с умеренным климатом живут максимум несколько лет, но некоторые тропические виды и, возможно, некоторые глубоководные виды могут жить 200 и более лет. Некоторые кальцинированные демоспонги растут всего на 0,2 мм (0,0079 дюйма) в год, и, если эта скорость постоянна, возраст экземпляров шириной 1 м (3,3 фута) должен составлять около 5000 лет. Некоторые губки начинают половое размножение уже в возрасте нескольких недель, а другие ждут, пока им исполнится несколько лет. [17]

Координация деятельности

У взрослых губок отсутствуют нейроны или какая-либо другая нервная ткань . Однако большинство видов обладают способностью выполнять движения, скоординированные по всему телу, в основном сокращения пинакоцитов , сжимающие водные каналы и таким образом удаляющие излишки осадка и других веществ, которые могут вызвать закупорку. Некоторые виды могут сокращать оскулум независимо от остального тела. Губки также могут сокращаться, чтобы уменьшить площадь, уязвимую для нападения хищников. В тех случаях, когда две губки сливаются, например, если имеется большой, но еще не отделившийся бутон, эти волны сокращения постепенно скоординируются у обоих « сиамских близнецов ». Координирующий механизм неизвестен, но может включать химические вещества, подобные нейротрансмиттерам . [44] Однако стеклянные губки быстро передают электрические импульсы через все части синцития и используют это, чтобы остановить движение своих жгутиков, если поступающая вода содержит токсины или чрезмерный осадок. [17] Считается, что миоциты отвечают за закрытие окошка и передачу сигналов между различными частями тела. [19]

Губки содержат гены, очень похожие на те, которые содержат «рецепт» постсинаптической плотности — важной структуры приема сигналов в нейронах всех других животных. Однако у губок эти гены активируются только в «клетках колбы», которые появляются только у личинок и могут обеспечивать некоторые сенсорные способности во время плавания личинок. Это поднимает вопрос о том, представляют ли клетки колбы предшественники настоящих нейронов или являются свидетельством того, что предки губок имели настоящие нейроны, но потеряли их, когда адаптировались к сидячему образу жизни. [45]

Экология

Места обитания

См. Также: Губчатая земля и Губчатый риф.
Euplectella aspergillum — глубокоокеаническая стеклянная губка ; здесь видно на глубине 2572 метра (8438 футов) у побережья Калифорнии.

Губки распространены по всему миру и обитают в самых разных океанических средах обитания, от полярных регионов до тропиков. [28] Большинство из них живут в тихих и чистых водах, поскольку осадки, поднятые волнами или течениями, закупоривают их поры, затрудняя питание и дыхание. [29] Наибольшее количество губок обычно обитает на твердых поверхностях, таких как камни, но некоторые губки могут прикрепляться к мягким отложениям с помощью корневидного основания. [46]

Губки более многочисленны, но менее разнообразны в водах умеренного пояса, чем в тропических водах, возможно, потому, что организмы, питающиеся губками, более многочисленны в тропических водах. [47] Стеклянные губки наиболее распространены в полярных водах, а также в глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их очень пористая структура позволяет им с минимальными усилиями добывать пищу из этих бедных ресурсами вод. Демогубки и известковые губки многочисленны и разнообразны в более мелких неполярных водах. [48]

Различные классы губок обитают в разных средах обитания:

Сорт Тип воды [19] Глубина [19] Тип поверхности [19]
Calcarea Морской менее 100 м (330 футов) Жесткий
Стеклянные губки Морской Глубокий Мягкий или твердый осадок
Демогубки Морской, солоноватый; и около 150 пресноводных видов [17] От прилива до абиссали; [19] плотоядная демогубка была найдена на высоте 8840 м (5,49 миль). [35] Любой

Как первичные производители

Губки с фотосинтезирующими эндосимбионтами производят до трех раз больше кислорода , чем потребляют, а также больше органических веществ, чем потребляют. Такой вклад в ресурсы их среды обитания значителен вдоль Большого Барьерного рифа Австралии , но относительно незначителен в Карибском бассейне. [28]

Защита

Отверстия, сделанные губкой-клионаидой (дающей след Entobia ) после гибели современной раковины двустворчатого моллюска вида Mercenaria mercenaria из Северной Каролины.
Крупный план: губка ввинчивает Энтобию в современный устричный клапан. Обратите внимание на камеры, соединенные короткими туннелями.

Многие губки сбрасывают спикулы , образуя плотный ковер глубиной несколько метров, отпугивающий иглокожих , которые в противном случае охотились бы на губки. [28] Они также производят токсины, которые не позволяют другим сидячим организмам, таким как мшанки или морские асцидии, расти на них или рядом с ними, что делает губки очень эффективными конкурентами за жизненное пространство. Одним из многих примеров является агелиферин .

Некоторые виды, карибская огненная губка Tedania ignis , вызывают сильную сыпь у людей, которые с ними контактируют. [17] Черепахи и некоторые рыбы питаются в основном губками. Часто говорят, что губки создают химическую защиту от таких хищников. [17] Однако эксперименты не смогли установить взаимосвязь между токсичностью химических веществ, вырабатываемых губками, и их вкусом для рыб, что уменьшило бы полезность химической защиты в качестве сдерживающего фактора. Хищничество рыбы может даже способствовать распространению губок путем отделения их фрагментов. [19] Однако некоторые исследования показали, что рыбы отдают предпочтение губкам, не защищенным химическим способом. [49] а другое исследование показало, что высокий уровень хищничества кораллов действительно предсказывает присутствие химически защищенных видов. [50]

Стеклянные губки не производят токсичных химикатов и живут на очень глубокой воде, где хищники редки. [29]

Хищничество

Дополнительная информация: Губка

Губки, также известные как губчатые мухи ( Neuroptera , Sisyridae ), являются специализированными хищниками пресноводных губок. Самка откладывает икру на нависающую над водой растительность. Личинки вылупляются и падают в воду, где ищут губки, чтобы питаться. Они используют свой удлиненный ротовой аппарат, чтобы протыкать губку и всасывать находящуюся внутри жидкость. Личинки некоторых видов цепляются за поверхность губки, другие укрываются во внутренних полостях губки. Взрослые личинки покидают воду и плетут кокон, в котором окукливаются. [51]

Биоэрозия

Карибская губка куриной печени Chondrilla nucula выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы , позволяя губкам расти на скелетах кораллов. [17] Другие, особенно представители семейства Clionaidae , используют едкие вещества, выделяемые их археоцитами, для туннелирования в камни, кораллы и раковины мертвых моллюсков . [17] Губки могут удалять с рифов до 1 м (3,3 фута) в год, создавая видимые выемки чуть ниже уровня отлива. [28]

Болезни

Карибские губки рода Aplysina страдают синдромом красных полос Aplysina . Это приводит к появлению у Aplysina одной или нескольких полос ржавого цвета, иногда с прилегающими полосами некротической ткани. Эти поражения могут полностью окружать ветви губки. Болезнь, по-видимому, заразна и поражает примерно 10 процентов A. cauliformis на рифах Багамских островов. [52] Полосы ржавого цвета вызваны цианобактерией , но неизвестно, действительно ли этот организм вызывает заболевание. [52] [53]

Сотрудничество с другими организмами

Помимо фотосинтезирующих эндосимбионтов, [17] губки известны своим широким спектром сотрудничества с другими организмами. Относительно крупная корковая губка Lissodendoryx colombiensis чаще всего встречается на каменистых поверхностях, но распространила свой ареал на луга с морской травой , позволив себе быть окруженной или заросшей губками из морских водорослей, которые неприятны местным морским звездам и поэтому защищают Lissodendoryx от них; в свою очередь, губки из морских водорослей занимают более высокие позиции вдали от отложений морского дна. [54]

Креветки рода Synalpheus образуют колонии в губках, причем каждый вид креветок населяет разные виды губок, что делает Synalpheus одним из самых разнообразных родов ракообразных . В частности, Synalpheus regalis использует губку не только в качестве источника пищи, но и в качестве защиты от других креветок и хищников. [55] обитает до 16 000 особей В одной головчатой ​​губке , питающихся более крупными частицами, которые собираются на губке, когда она фильтрует океан, чтобы прокормить себя. [56] На других ракообразных, таких как раки-отшельники, обычно растут особые виды губок, Pseudospongosorites , поскольку и губка, и краб занимают раковины брюхоногих моллюсков до тех пор, пока краб и губка не перерастают панцирь, что в конечном итоге приводит к тому, что краб использует тело губки в качестве защиты, а не панцирь до тех пор, пока краб не найдет подходящую замену панцирю. [57]

Батиметрический ареал некоторых видов губок. [58] Демоспонга Samus anonymus (до 50 м), гексактинеллид Scleroplegma lanterna (~100–600 м), гексактинеллид Aulocalyx иррегулис (~550–915 м), литистидная демоспонга Neoaulaxinia persicum (~500–1700 м).
Обобщенная пищевая сеть губчатых рифов [59]

Губчатая петля

Большинство губок являются детритофагами , которые фильтруют частицы органического мусора и микроскопические формы жизни из океанской воды. В частности, губки играют важную роль в качестве детритофагов в пищевых сетях коралловых рифов , перерабатывая детрит на более высокие трофические уровни . [60]

Была выдвинута гипотеза, что губки коралловых рифов способствуют передаче органического вещества, полученного из кораллов, ассоциированным с ними детритофагам посредством производства детрита губок, как показано на диаграмме. Некоторые виды губок способны превращать полученное из кораллов РОВ в детрит губок. [61] [62] и переносить органические вещества, производимые кораллами, дальше по пищевой цепи рифа. Кораллы выделяют органические вещества в виде растворенной слизи и частиц. [63] [64] [65] [66] а также клеточный материал, такой как изгнанный симбиодиниум . [67] [68] [60]

Органические вещества могут передаваться от кораллов к губкам всеми этими путями, но РОВ, вероятно, составляет наибольшую долю, поскольку большая часть (от 56 до 80%) коралловой слизи растворяется в толще воды. [64] а потеря кораллами связанного углерода из-за изгнания симбиодиниума обычно незначительна (0,01%). [67] по сравнению с выделением слизи (до ~40%). [69] [70] Органические вещества, полученные из кораллов, также могут быть косвенно переданы губкам через бактерии, которые также могут потреблять коралловую слизь. [71] [72] [73] [60]

Гипотеза губчатой ​​петли. Этапы петлевого пути губки: (1) кораллы и водоросли выделяют экссудаты в виде растворенного органического вещества (РОВ), (2) губки поглощают РОВ, (3) губки выделяют детритные частицы органического вещества (РОВ), (4) детрит губок ( ПОМ) поглощается ассоциированными с губками и свободноживущими детритофагами . [60] [62] [74]
Губчатый холобионт. Губка- голобионт является примером концепции гнездовых экосистем. Ключевые функции, выполняемые микробиомом ( цветные стрелки), влияют на функционирование холобионта и, посредством каскадных эффектов, впоследствии влияют на структуру сообщества и функционирование экосистемы. Факторы окружающей среды действуют на разных уровнях, изменяя процессы в масштабах микробиома, холобионта, сообщества и экосистемы. Таким образом, факторы, которые изменяют функционирование микробиома, могут привести к изменениям на уровне голобионта, сообщества или даже экосистемы и наоборот, что иллюстрирует необходимость рассмотрения нескольких масштабов при оценке функционирования во вложенных экосистемах. [75] (DOM: растворенное органическое вещество , POM: твердые органические вещества , DIN: растворенный неорганический азот)

Губка холобионт

один к одному Помимо симбиотических отношений , хозяин может вступить в симбиоз с микробным консорциумом , в результате чего образуется разнообразный микробиом губок . Губки способны содержать широкий спектр микробных сообществ , которые также могут быть очень специфическими. Микробные сообщества, вступающие в симбиотические отношения с губкой, могут составлять до 35% биомассы ее хозяина. [76] Термин, обозначающий эти особые симбиотические отношения, при которых микробный консорциум образует пару с хозяином, называется холобиотическими отношениями . Губка, а также связанное с ней микробное сообщество будут производить широкий спектр вторичных метаболитов , которые помогают защитить ее от хищников с помощью таких механизмов, как химическая защита . [77]

Некоторые из этих взаимоотношений включают эндосимбионтов внутри клеток бактериоцитов, а также цианобактерий или микроводорослей, находящихся под слоем клеток пинакодермы, где они способны получать наибольшее количество света, используемого для фототрофии. Они могут содержать более 50 различных типов микробов и типов-кандидатов, включая Alphaprotoebacteria, Actinomycetota , Chloroflexota , Nitrospirota , « Cyanobacteria », таксоны Gamma-, тип-кандидат Poribacteria и Thaumarchaea . [77]

Систематика

Таксономия

Карл Линней , отнесший большинство видов сидячих животных к отряду Zoophyta класса Vermes , ошибочно отождествил род Spongia с растениями отряда Водоросли . [78] [ нужны дальнейшие объяснения ] В течение долгого времени после этого губки были отнесены к подцарству Parazoa («рядом с животными»), отделенному от Eumetazoa , которое образовало остальную часть царства Animalia . [79] Их считали парафилетическим типом , от которого произошли высшие животные. [80] Другие исследования показывают, что Porifera является монофилетическим видом. [81]

Тип Porifera подразделяется на классы в основном в зависимости от состава скелетов : [16] [28]

  • Hexactinellida (стеклянные губки) имеют силикатные спикулы, самые крупные из которых имеют шесть лучей и могут быть одиночными или сросшимися. [16] Основными компонентами их тел являются синцитии , в которых большое количество клеток имеют одну внешнюю мембрану . [28]
  • Calcarea имеет скелет из кальцита , формы карбоната кальция , который может образовывать отдельные спикулы или большие массы. Все клетки имеют одно ядро ​​и мембрану. [28]
  • Большинство Demospongiae силикатные спикулы или спонгиновые имеют в мягких тканях волокна, или и то, и другое. Однако у некоторых также есть массивные внешние скелеты, состоящие из арагонита , другой формы карбоната кальция. [16] [28] Все клетки имеют одно ядро ​​и мембрану. [28]
  • Археоциаты известны только как окаменелости кембрийского периода. [79]

В 1970-е годы губки с массивным скелетом из карбоната кальция были выделены в отдельный класс Sclerospongiae , иначе известный как «кораллиновые губки». [82] Однако в 1980-х годах было обнаружено, что все они были членами либо Calcarea, либо Demospongiae. [83]

На сегодняшний день научные публикации идентифицировали около 9000 видов пориферан. [28] из них: около 400 — стеклянные губки; около 500 — известковые виды; а остальные - демогубки. [17] Однако некоторые типы среды обитания, вертикальные скалы, стены пещер и галереи в скалах и коралловых валунах, исследованы очень мало, даже в мелководных морях. [28]

Классы

Губки традиционно делились на три класса: известковые губки (Calcarea), стеклянные губки (Hexactinellida) и демоспонгии (Demospongiae). Однако исследования теперь показали, что Homoscleromorpha , группа, которая, как считается, принадлежит к Demospongiae , имеет генетическое родство , хорошо отделенное от других классов губок. [12] : 153–154  Поэтому недавно их признали четвертым классом губок. [84] [85]

Губки делятся на классы главным образом в зависимости от состава их скелетов : [19] Они расположены в эволюционном порядке, как показано ниже, в порядке возрастания их эволюции сверху вниз:

Сорт Тип клеток [19] Спикулы [19] Спонгиновые волокна [19] Массивный экзоскелет [28] Форма тела [19]
Гексатинеллида Преимущественно синцитии у всех видов Кремнезем
Может быть индивидуальным или слитным. 		Никогда Никогда лейконоид
Демоспонгии Одно ядро, одна внешняя мембрана Кремнезем У многих видов У некоторых видов.
Изготовлен из арагонита, если он присутствует. [16] [28] 		лейконоид
Calcarea Одно ядро, одна внешняя мембрана Кальцит
Могут быть отдельными или большими массами. 		Никогда Общий.
Изготовлен из кальцита, если он присутствует. 		Асконоид, сиконоид, лейконоид или соленоид [86]
Гомосклероморфа Одно ядро, одна внешняя мембрана Кремнезем У многих видов Никогда Силлейбид или лейконоид

Эволюционная история

Ископаемая запись

«Примитивная губка» перенаправляется сюда. Не путать с Губка (материал) § История .
Raphidonema Faringdonense , ископаемая губка из мелового периода Англии.
1
2
3
4
5
6
7
1 : Зазор 2 : Центральная полость 3 Внутренняя стенка 4 : Пора ( все стенки имеют поры) 5 Перегородка 6 Внешняя стенка 7 Крепление
археоциатид Строение
Nevadacoelia wistae , ископаемая антаспиделлид демосгубка раннего ордовика Невады из .

Хотя молекулярные часы и биомаркеры позволяют предположить, что губки существовали задолго до кембрийского взрыва жизни, спикулы кремнезема , подобные спикулам демогубок, отсутствуют в летописи окаменелостей вплоть до кембрийского периода. [87] Существует необоснованное сообщение 2002 года о спикулах в камнях, датированных примерно 750 миллионами лет назад . [88] Хорошо сохранившиеся ископаемые губки, жившие примерно 580 миллионов лет назад в эдиакарский период, были найдены в формации Доушантуо . [89] Эти окаменелости, к которым относятся: спикулы; пинакоциты ; пороциты ; археоциты ; склероциты ; и внутреннюю полость, были классифицированы как демогубки. Окаменелости стеклянных губок были обнаружены примерно 540 миллионов лет назад в горных породах Австралии, Китая и Монголии. [90] Раннекембрийские губки из Мексики, принадлежащие к роду Kiwetinokia, демонстрируют признаки слияния нескольких более мелких спикул в одну большую спикулу. [91] карбоната кальция Спикулы известковых губок были обнаружены в породах раннего кембрия примерно 530–523 миллиона лет назад в Австралии. Другие вероятные демогубки были обнаружены в раннего кембрия фауне Чэнцзян , от 525 до 520 миллионов лет назад . [92] Окаменелости, найденные на Северо-Западных территориях Канады и датируемые 890 миллионами лет назад, могут быть губками; если это открытие подтвердится, это позволит предположить, что первые животные появились до неопротерозойского события оксигенации. [93]

Содержание кислорода в атмосфере за последний миллиард лет. Если это подтвердится, открытие окаменевших губок, датируемых 890 миллионами лет назад, могло бы предшествовать неопротерозойскому событию оксигенации.

Пресноводные губки, по-видимому, намного моложе, поскольку самые ранние известные окаменелости датируются периодом среднего эоцена , примерно 48–40 миллионов лет назад . [90] Хотя около 90% современных губок являются демоспонгами , окаменелые останки этого типа встречаются реже, чем останки других типов, поскольку их скелеты состоят из относительно мягкого спонгина, который плохо окаменевает. [94] Самые ранние губковые симбионты известны с раннего силура . [95]

Химическим индикатором является 24-изопропилхолестан , который является стабильным производным 24-изопропилхолестерина , который, как говорят, вырабатывается демоспонгами, но не эуметазойями («настоящими животными», т.е. книдариями и билатериями ). Поскольку хоанофлагелляты считаются ближайшими одноклеточными родственниками животных, группа ученых изучила биохимию и гены одного вида хоанофлагеллят . Они пришли к выводу, что этот вид не может производить 24-изопропилхолестерин, но что необходимо исследование более широкого спектра хоанофлагеллят, чтобы доказать, что ископаемый 24-изопропилхолестан мог производиться только демоспонгами. [96] Хотя в предыдущей публикации сообщалось о следах химического вещества 24-изопропилхолестана в древних породах, датируемых 1800 миллионами лет назад , [97] недавнее исследование с использованием гораздо более точно датированных серий горных пород показало, что эти биомаркеры появляются только до окончания Мариноского оледенения, примерно 635 миллионов лет назад . [98] и что «анализ биомаркеров еще не выявил каких-либо убедительных доказательств существования древних губок, предшествовавших первому глобально обширному неопротерозойскому ледниковому эпизоду (Стурт, ~ 713 миллионов лет назад в Омане)». Хотя утверждалось, что этот «биомаркер губки» мог произойти из морских водорослей, недавние исследования показывают, что способность водорослей производить этот биомаркер развилась только в каменноугольном периоде ; как таковой, биомаркер по-прежнему решительно поддерживает присутствие демоспонг в криогенном периоде. [99] [100] [101]

Археоциатиды , которые некоторые классифицируют как тип коралловой губки, являются очень распространенными окаменелостями в горных породах раннего кембрия примерно 530–520 миллионов лет назад , но, по-видимому, вымерли к концу кембрия 490 миллионов лет назад . [92] Было высказано предположение, что их создали: губки; книдарии ; водоросли ; фораминиферы ; совершенно отдельный тип животных — Archaeocyatha; или даже совершенно отдельное царство жизни, названное Archaeata или Inferibionta. С 1990-х годов археоциатиды стали рассматривать как особую группу губок. [79]

= кожа
= плоть
халкириид Структура склерита [102]

сложно вписать Канцеллорииды в классификацию губок или более сложных животных. Анализ, проведенный в 1996 году, пришел к выводу, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцеллорид («броневых пластин») аналогична структуре волокон спонгина, белка , коллагена у современных кератозных (роговых) демоспонг, таких как Дарвинелла . [103] Однако другой анализ, проведенный в 2002 году, пришел к выводу, что канцеллорииды не являются губками и могут занимать промежуточное положение между губками и более сложными животными, среди прочего, потому, что их кожа была толще и более плотно соединена, чем у губок. [104] В 2008 году подробный анализ склеритов канцеллориид пришел к выводу, что они очень похожи на склериты халкиериид , подвижных двулатеральных животных, которые выглядели как слизни в кольчуге и чьи окаменелости находят в горных породах от самого раннего кембрия до среднего кембрия. Если это правда, то это создаст дилемму, поскольку крайне маловероятно, чтобы совершенно неродственные организмы могли независимо развить такие похожие склериты, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могли быть тесно связаны. [102]

Отношения с другими группами животных

Хоанофлагеллята
Упрощенное генеалогическое древо, показывающее известковые губки как наиболее близкие к более сложным животным. [105]
 Опистоконта  
Упрощенное генеалогическое древо, показывающее гомосклероморфов как наиболее близких к более сложным животным. [106]
 Эукариоты  

В 1990-х годах губки широко рассматривались как монофилетическая группа, все они произошли от общего предка , который сам был губкой, и как «сестринская группа» для всех других многоклеточных животных (многоклеточных животных), которые сами образуют монофилетическая группа. С другой стороны, некоторые исследования 1990-х годов также возродили идею о том, что ближайшими эволюционными родственниками животных являются хоанофлагелляты , одноклеточные организмы, очень похожие на хоаноциты губок . не быть монофилетическими, поскольку одни и те же губкообразные предки могли дать начало как современным губкам, так и негубчатым представителям Metazoa. [105]

Анализы, проведенные с 2001 года, пришли к выводу, что Eumetazoa (более сложные, чем губки) более тесно связаны с определенными группами губок, чем с другими группами губок. Такие выводы подразумевают, что губки не монофилетичны, поскольку последний общий предок всех губок также был прямым предком Eumetazoa, которые не являются губками. Исследование 2001 года, основанное на сравнении рибосом ДНК , пришло к выводу, что наиболее фундаментальное разделение внутри губок происходит между стеклянными губками и остальными, и что Eumetazoa более тесно связаны с известковыми губками (со спикулами карбоната кальция), чем с другими типами губок. [105] В 2007 году один анализ, основанный на сравнении РНК , а другой, основанный главным образом на сравнении спикул, пришел к выводу, что демогубки и стеклянные губки более тесно связаны друг с другом, чем любая из них с известковыми губками, которые, в свою очередь, более тесно связаны с Eumetazoa. [90] [107]

Другие анатомические и биохимические данные связывают Eumetazoa с Homoscleromorpha , подгруппой демогубок. Сравнение ядерной ДНК , проведенное в 2007 году, за исключением стеклянных губок и гребневиков , показало, что:

  • Homoscleromorpha наиболее тесно связаны с Eumetazoa;
  • известковые губки являются следующими ближайшими;
  • остальные демогубки — эволюционные «тетушки» этих групп; и
  • канцеллориды кембрийских , мешкообразные животные, окаменелости которых обнаружены в породах , могут быть губками. [106]

Сперматозоиды . Homoscleromorpha имеют общие черты со сперматозоидами Eumetazoa, которых нет у сперматозоидов других губок И у Homoscleromorpha, и у Eumetazoa слои клеток связаны друг с другом путем прикрепления к коврообразной базальной мембране, состоящей в основном из коллагена «типа IV» , формы коллагена, не встречающейся у других губок, хотя волокна спонгина , которые укрепляют мезохил всех демоспонг, аналогичен коллагену «типа IV». [21]

Гребенчатое желе

Описанные выше анализы пришли к выводу, что губки наиболее близки к предкам всех Metazoa, всех многоклеточных животных, включая как губок, так и более сложные группы. Однако другое сравнение, проведенное в 2008 году 150 генов в каждом из 21 рода, от грибов до человека, но включающее только два вида губок, показало, что гребневики ( гребневики ) являются самой базовой линией Metazoa, включенной в образец. [108] [109] [110] [111] Если это верно, то либо современные гребневики развили свою сложную структуру независимо от других Metazoa, либо предки губок были более сложными, и все известные губки представляют собой радикально упрощенные формы. Исследование рекомендовало провести дальнейший анализ с использованием более широкого спектра губок и других простых многоклеточных животных, таких как Placozoa . [108]

Однако повторный анализ данных показал, что компьютерные алгоритмы, использованные для анализа, были введены в заблуждение наличием специфических генов гребневиков, которые заметно отличались от таковых у других видов, в результате чего губки оставались либо сестринской группой для всех других животных, либо предковой парафилетической группой. . [112] [113] «Генеалогические древа», построенные с использованием комбинации всех доступных данных – морфологических, эволюционных и молекулярных – пришли к выводу, что губки на самом деле представляют собой монофилетическую группу, а вместе с книдариями образуют сестринскую группу билатерий. [114] [115]

Очень большое и внутренне согласованное сопоставление 1719 белков в масштабе многоклеточных животных, опубликованное в 2017 году, показало, что (i) губки, представленные Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida и Demospongiae, являются монофилетическими, (ii) губки относятся к сестринской группе для всех у других многоклеточных животных, (iii) гребневики возникают как вторая по возрасту ветвящаяся линия животных, и (iv) плакозоа появляются как третья линия животных, за которой следуют сестринская группа книдарий и билатерий . [116]

В марте 2021 года ученые из Дублина нашли дополнительные доказательства того, что губки являются сестринской группой всех остальных животных. [117] а в мае 2023 г. Шульц и др. обнаружили закономерности необратимых изменений в синтении генома, которые дают убедительные доказательства того, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных. [118]

Известные губгиологи

Использовать

Губки из губчатой ​​тыквы продаются вместе с губками животного происхождения ( Базар специй в Стамбуле , Турция)

От дельфинов

В отчете 1997 года описывалось использование губок инструмента афалинами в качестве в заливе Шарк в Западной Австралии. Дельфин прикрепляет к своему роструму морскую губку , которая, по-видимому, затем используется для его защиты при поиске пищи на песчаном морском дне . [119] Поведение, известное как обтирание , наблюдалось только в этом заливе и почти исключительно проявляется самками. Исследование, проведенное в 2005 году, пришло к выводу, что матери учат этому поведению своих дочерей и что все пользователи губки тесно связаны между собой, что позволяет предположить, что это относительно недавнее нововведение. [15]

Люди

Основные статьи: Аквакультура морских губок и ныряние с губками.
Натуральные губки в Тарпон-Спрингс , Флорида.
Выставка натуральных губок на продажу на Калимносе в Греции

Скелет

Основная статья: Губка (материал)

Спикулы карбоната кальция или кремнезема из большинства родов губок делают их слишком грубыми для большинства применений, но два рода, Hippospongia и Spongia , имеют мягкий, полностью волокнистый скелет. [12] : 88  Ранние европейцы использовали мягкие губки для многих целей, в том числе для набивки шлемов, переносной питьевой посуды и муниципальных фильтров для воды. До изобретения синтетических губок их использовали в качестве чистящих средств, аппликаторов для красок и керамической глазури, а также в качестве незаметных противозачаточных средств . Однако к середине 20-го века чрезмерный вылов рыбы привел как животных, так и эту отрасль на грань исчезновения . [120]

Многие объекты с губчатой ​​текстурой теперь состоят из веществ, не полученных из пориферанов. К синтетическим губкам относятся личные и бытовые чистящие средства , грудные имплантаты , [121] и противозачаточные губки . [122] Типичными используемыми материалами являются пеноцеллюлоза , пенополиуретан и реже силиконовая пена.

люфой ​​тыквы «Губка» люфа, также называемая , которую обычно продают для использования на кухне или в душе, получена не из животного, а в основном из волокнистого «скелета» губчатой ( Luffa aegyptiaca , Cucurbitaceae ). [123]

Антибиотические соединения

Губки обладают лечебным потенциалом благодаря наличию в самих губках или их микробных симбионтах химических веществ, которые можно использовать для борьбы с вирусами , бактериями , опухолями и грибками. [124] [125]

Другие биологически активные соединения

Основная статья: Изоляты губки
Галихондрии производят эрибулина предшественник халихондрин B.

Не имея какой-либо защитной оболочки или средств спасения, губки научились синтезировать множество необычных соединений. Одним из таких классов являются окисленные производные жирных кислот, называемые оксилипинами . Было обнаружено, что члены этого семейства обладают противораковыми, антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Один из примеров, выделенный из окинавских губок плакортиса , плакоридин А , продемонстрировал потенциал цитотоксина для клеток лимфомы мышей. [126] [127]

См. также

Ссылки

  1. ^ Зумберге, Дж. Алекс; С любовью, Гордон Д.; Карденас, Пако; Сперлинг, Эрик А.; Гунасекера, Сунити; Рорссен, Меган; Грожан, Эммануэль; Гротцингер, Джон П.; Вызов, Роджер Э. (ноябрь 2018 г.). «Стероидный биомаркер демоспонга 26-метилстигмастан свидетельствует о существовании неопротерозойских животных» . Экология и эволюция природы . 2 (11): 1709–1714. Бибкод : 2018NatEE...2.1709Z . дои : 10.1038/s41559-018-0676-2 . ПМК   6589438 . ПМИД   30323207 .
  2. ^ Пайдзиньска, А. (2018). «Животные умирают более поверхностно: они не умерли, они мертвы. Животные в польской лингвистической картине мира и в современных науках о жизни» . Этнолингвистический . 29 : 147–161. дои : 10.17951/et.2017.29.135 .
  3. ^ «Порифера» . Всемирный реестр морских видов . Фландрийский морской институт. 2024 . Проверено 8 мая 2024 г.
  4. ^ «порифера» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 12 мая 2024 г.
  5. ^ Jump up to: а б Феуда, Роберто; Дорманн, Мартин; Петт, Уокер; Филипп, Эрве; Рота-Стабелли, Омар; Лартильо, Николя; Верхайде, Герт; Пизани, Давиде (декабрь 2017 г.). «Улучшенное моделирование композиционной неоднородности подтверждает, что губки являются сестрами всех других животных» . Современная биология . 27 (24): 3864–3870.e4. Бибкод : 2017CBio...27E3864F . дои : 10.1016/j.cub.2017.11.008 . ПМИД   29199080 .
  6. ^ Jump up to: а б Мороз, LL; Романова, Д.Ю. (23 декабря 2022 г.). «Альтернативные нейронные системы: Что такое нейрон? (гребневики, губки и плакозойи)» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 10 : 1071961. дои : 10.3389/fcell.2022.1071961 . ПМЦ   9816575 . ПМИД   36619868 .
  7. ^ «Спонгиология» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 27 декабря 2017 г.
  8. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «σπόγγος» . Греко-английский лексикон . Архивировано из оригинала 5 сентября 2021 года . Проверено 5 сентября 2021 г. - через Персей.
  9. ^ Jump up to: а б Хупер, Дж. (2018). «Строение губок» . Квинслендский музей . Архивировано из оригинала 26 сентября 2019 года . Проверено 27 сентября 2019 г.
  10. ^ Такер, Роберт В.; Диас, Мария Кристина; Кернер, Аделина; Винь-Леббе, Режин; Сегерделл, Эрик; Гендель, Мелисса А.; Мангалл, Кристофер Дж. (8 сентября 2014 г.). «Онтология Porifera (PORO): улучшение систематики губок с помощью анатомической онтологии» . Журнал биомедицинской семантики . 5 (1): 39. дои : 10.1186/2041-1480-5-39 . ПМК   4177528 . ПМИД   25276334 .
  11. ^ Коллинз, AG (декабрь 1998 г.). «Оценка множества альтернативных гипотез происхождения Bilateria: анализ молекулярных доказательств 18S рРНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (26): 15458–63. Бибкод : 1998PNAS...9515458C . дои : 10.1073/pnas.95.26.15458 . ПМК   28064 . ПМИД   9860990 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г Бергквист, PR (1978). Губки . Лондон: Хатчинсон. ISBN  978-0-520-03658-1 .
  13. ^ Вейселет, Дж.; Дюпор, Э. (2004). «Захват и переваривание добычи у плотоядной губки Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)». Зооморфология . 123 (4): 179–190. дои : 10.1007/s00435-004-0100-0 . S2CID   24484610 .
  14. ^ Кларк, Массачусетс; Чой, Дж.; Дуглас, М. (2018) Биология 2e [ постоянная мертвая ссылка ] , стр. 776, OpenStax . ISBN   978-1-947172-52-4 .
  15. ^ Jump up to: а б Круцен, Майкл; Манн, Джанет; Хейтхаус, Майкл Р.; Коннор, Ричард С.; Бейдер, Ларс; Шервин, Уильям Б. (июнь 2005 г.). «Культурная передача использования инструментов у афалин» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (25): 8939–43. Бибкод : 2005PNAS..102.8939K . дои : 10.1073/pnas.0500232102 . ПМК   1157020 . ПМИД   15947077 .
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г Хупер, ЮНА; Ван Сост, RWM; Дебренн, Ф. (2002). «Филум Порифера Грант, 1836». В Хупере, ЮНА; Ван Сост, RWM (ред.). Systema Porifera: Руководство по классификации губок . Нью-Йорк: Kluwer Academic/Plenum. стр. 9–14. ISBN  978-0-306-47260-2 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Издательство COLE . стр. 76–97. ISBN  978-0-03-025982-1 .
  18. ^ Бакшани, Кэсси Р.; Моралес-Гарсия, Ана Л.; Альтхаус, Майк; Уилкокс, Мэтью Д.; Пирсон, Джеффри П.; Байтелл, Джон К.; Берджесс, Дж. Грант (4 июля 2018 г.). «Эволюционное сохранение антимикробной функции слизи: первая защита от инфекции» . npj Биопленки и микробиомы . 4 (1): 14. дои : 10.1038/s41522-018-0057-2 . ПМК   6031612 . ПМИД   30002868 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Бергквист, PR (1998). «Порифера». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 10–27. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  20. ^ Jump up to: а б с Хинде, RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета . стр. 28–57. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  21. ^ Jump up to: а б Экспозито, Жан-Ив; Клюзель, Кэролайн; Гарроне, Роберт; Летиас, Клэр (ноябрь 2002 г.). «Эволюция коллагенов» . Анатомическая запись . 268 (3): 302–16. дои : 10.1002/ar.10162 . ПМИД   12382326 .
  22. ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 82. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  23. ^ Массер, Джейкоб М.; Шипперс, Класке Дж.; Никель, Майкл; Миззон, Джулия; Кон, Андреа Б.; Папе, Константин; и др. (ноябрь 2021 г.). «Профилирование клеточного разнообразия губок определяет тип клеток животных и эволюцию нервной системы» . Наука . 374 (6568): 717–723. Бибкод : 2021Sci...374..717M . дои : 10.1126/science.abj2949 . ПМЦ   9233960 . ПМИД   34735222 .
  24. ^ Ривера, AS; Озтюрк, Н.; Фэйи, Б.; Плачецкий, округ Колумбия; Дегнан, Б.М.; Санджар, А.; Окли, TH (апрель 2012 г.). «Восприимчивый к синему свету криптохром проявляется в губчатом глазу, лишенном нейронов и опсина» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Часть 8): 1278–86. дои : 10.1242/jeb.067140 . ПМК   3309880 . ПМИД   22442365 .
  25. ^ Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 78. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  26. ^ Хикман, CP; Робертс, Л.С.; Ларсон, А. (2001). Комплексные принципы зоологии (11-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл . п. 247. ИСБН  978-0-07-290961-6 .
  27. ^ «Портал по идентификации морских видов: Halisarca dujardini» . сайт видовой идентификации.org . Архивировано из оригинала 17 октября 2020 г. Проверено 2 августа 2019 г.
  28. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Бергквист, PR (2001). «Porifera (Губки)». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. дои : 10.1038/npg.els.0001582 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  29. ^ Jump up to: а б с Крауттер, М. (1998). «Экология кремнистых губок: применение к экологической интерпретации фаций верхнеюрских губок (оксфорд) из Испании» (PDF) . Cuadernos de Geologia Ibérica . 24 : 223–239. Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2009 г. Проверено 10 октября 2008 г.
  30. ^ Яхель, Г.; Уитни, Ф.; Райсвиг, HM; Эркес-Медрано, ДИ; Лейс, СП (2007). «Питание и метаболизм стеклянных губок (Hexactinellida, Porifera) in situ изучены в глубоком фьорде с умеренным климатом с помощью подводного аппарата с дистанционным управлением». Лимнология и океанография . 52 (1): 428–440. Бибкод : 2007LimOc..52..428Y . CiteSeerX   10.1.1.597.9627 . дои : 10.4319/lo.2007.52.1.0428 . S2CID   86297053 .
  31. ^ Ван Сост, Роб В.М.; Бури-Эно, Николь; Васелет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; Де Вугд, Николь Дж.; Сантодоминго, Надежда; Ванхоорн, Барт; Келли, Мишель ; Хупер, Джон Н.А. (2012). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): е35105. Бибкод : 2012PLoSO...735105V . дои : 10.1371/journal.pone.0035105 . ПМЦ   3338747 . ПМИД   22558119 .
  32. ^ «У побережья Тихого океана обнаружены 4 новых вида губок-убийц» . Новости ЦБК . 19 апреля 2014 года. Архивировано из оригинала 19 апреля 2014 года . Проверено 4 сентября 2014 г.
  33. ^ Jump up to: а б с д Васелет, Дж. (2008). «Новый род хищных губок (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) из глубокой северо-восточной части Тихого океана и замечания о роде Neocladia » (PDF) . Зоотакса . 1752 : 57–65. дои : 10.11646/zootaxa.1752.1.3 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 сентября 2008 г. Проверено 31 октября 2008 г.
  34. ^ Уотлинг, Л. (2007). «Хищничество веслоногих ракообразных аляскинской кладорхизидной губки». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (6): 1721–1726. Бибкод : 2007JMBUK..87.1721W . дои : 10.1017/S0025315407058560 . S2CID   86588792 .
  35. ^ Jump up to: а б с Вейселет, Дж.; Бури-Эсно, Н. (1995). «Плотоядные губки» . Природа . 373 (6512): 333–335. Бибкод : 1995Natur.373..333V . дои : 10.1038/373333a0 . S2CID   4320216 .
  36. ^ Вейселет, Дж.; Келли, Мишель (2008). «Новые виды из глубокого Тихого океана позволяют предположить, что плотоядные губки появились в раннем юрском периоде» . Предшественники природы . дои : 10.1038/npre.2008.2327.1 .
  37. ^ Брюммер, Франц; Пфанкухен, Мартин; Бальц, Александр; Хаузер, Томас; Тиль, Вера (2008). «Свет внутри губок». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 367 (2): 61–64. Бибкод : 2008JEMBE.367...61B . дои : 10.1016/j.jembe.2008.06.036 .
  38. ^ Jump up to: а б с Смит, Д.Г.; Пеннак, RW (2001). Пресноводные беспозвоночные Пеннака в США: от Porifera до ракообразных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья . стр. 47–50. ISBN  978-0-471-35837-4 .
  39. ^ Диес-Вивес, Кристина; Куцувели, Василики; Конехеро, Мария; Рисго, Ана (26 октября 2022 г.). «Глобальные закономерности отбора симбионтов и стратегии передачи их у губок» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1015592 . ISSN   2296-701X .
  40. ^ Кэрриер, Тайлер Дж.; Мальдонадо, Мануэль; Шмитманн, Лара; Пита, Люсия; Босх, Томас К.Г.; Хентшель, Юте (май 2022 г.). «Передача симбионтов у морских губок: размножение, развитие и метаморфоз» . БМК Биология . 20 (1): 100. дои : 10.1186/s12915-022-01291-6 . ПМЦ   9077847 . ПМИД   35524305 .
  41. ^ Рисго, Ана; Табоада, Серхио; Санчес-Вила, Лаура; Сола, Джоан; Бертран, Андреа; Авила, Конксита (18 марта 2015 г.). «Некоторым нравится жир: сравнительная ультраструктура эмбриона двух демогубок рода Mycale (отряд Poecilosclerida) из Антарктиды и Карибского бассейна» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0118805. дои : 10.1371/journal.pone.0118805 . ISSN   1932-6203 . ПМК   4365022 . ПМИД   25785444 .
  42. ^ Лейс, СП (16 февраля 2006 г.). «Эмбриогенез в стеклянной губке Oopsacas minuta: образование синцития путем слияния бластомеров». Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 104–117. дои : 10.1093/icb/icj016 . ISSN   1540-7063 .
  43. ^ Jump up to: а б с Куцувели, Василики; Карденас, Пако; Воскресенье, Надежда; Марина, Аннабель; Морато, Хоуп; Рапп, Ханс Торе; Риск, Ханна (16 декабря 2020 г.). «Молекулярный механизм гаметогенеза у Geodia Demosponges (Porifera): эволюционное происхождение консервативного набора инструментов у животных» . Молекулярная биология и эволюция . 37 (12): 3485–3506. дои : 10.1093/molbev/msaa183 . ISSN   0737-4038 . ПМЦ   7743902 . ПМИД   32929503 .
  44. ^ Никель, М. (декабрь 2004 г.). «Кинетика и ритм сокращений тела губки Tethya wilhelma (Porifera: Demospongiae)» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (Часть 26): 4515–24. дои : 10.1242/jeb.01289 . ПМИД   15579547 .
  45. ^ Сакарья, Онур; Армстронг, Кэтрин А.; Адамска, Майя; Адамски, Марцин; Ван, И-Фан; Тидор, Брюс; Дегнан, Бернар М.; Окли, Тодд Х.; Косик, Кеннет С. (6 июня 2007 г.). «Постсинаптический каркас у происхождения царства животных» . ПЛОС ОДИН . 2 (6): е506. дои : 10.1371/journal.pone.0000506 . ISSN   1932-6203 . ПМК   1876816 . ПМИД   17551586 .
  46. ^ Уивер, Джеймс К.; Айзенберг, Джоанна; Фантнер, Георг Э.; Кисаилус, Давид; Воес, Александр; Аллен, Питер; Филдс, Кирк; Портер, Майкл Дж.; Зок, Фрэнк В.; Хансма, Пол К.; Фратцль, Питер; Морс, Дэниел Э. (2007). «Иерархическая сборка кремниевой скелетной решетки губки гексактинеллида Euplectella aspergillum». Журнал структурной биологии . 158 (1): 93–106. дои : 10.1016/j.jsb.2006.10.027 .
  47. ^ Ружичка, Р; Глисон, Д.Ф. (январь 2008 г.). «Широтовые вариации губкоядных рыб и эффективность химической защиты губок» (PDF) . Экология . 154 (4): 785–94. Бибкод : 2008Oecol.154..785R . дои : 10.1007/s00442-007-0874-0 . ПМИД   17960425 . S2CID   1495896 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2008 г.
  48. ^ Гейдж, Джей Ди; Тайлер, Пенсильвания (1996). Глубоководная биология: естественная история организмов на глубоководном дне . Издательство Кембриджского университета . стр. 91–93. ISBN  978-0-521-33665-9 .
  49. ^ Данлэп, М.; Павлик-младший (1996). «Видео-наблюдение за хищничеством карибских рифовых рыб на множестве мангровых зарослей и рифовых губок». Морская биология . 126 (1): 117–123. Бибкод : 1996MarBi.126..117D . дои : 10.1007/bf00571383 . ISSN   0025-3162 . S2CID   84799900 .
  50. ^ Лох, ТЛ; Павлик-младший (март 2014 г.). «Химическая защита и компромисс между ресурсами структурируют сообщества губок на карибских коралловых рифах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (11): 4151–6. Бибкод : 2014PNAS..111.4151L . дои : 10.1073/pnas.1321626111 . ПМЦ   3964098 . ПМИД   24567392 .
  51. ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Издательская группа Гринвуд . п. 148. ИСБН  978-0-313-33922-6 .
  52. ^ Jump up to: а б Гочфельд, диджей; и др. (2012). Стеллер, Д.; Лобель, Л. (ред.). «Динамика численности губчатой ​​болезни на карибских рифах» . Погружение в науку 2012 . Труды 31-го симпозиума Американской академии подводных наук. Архивировано из оригинала 4 сентября 2015 г. {{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  53. ^ Олсон, Дж.Б.; Гочфельд, диджей; Слэттери, М. (июль 2006 г.). «Синдром красной полосы аплизины: новая угроза карибским губкам» . Болезни водных организмов . 71 (2): 163–8. дои : 10.3354/dao071163 . ПМИД   16956064 . Разместить резюме в: Кларк, М. (17 октября 2006 г.). «Новая болезнь угрожает губкам» . Практическое рыболовство . Архивировано из оригинала 26 сентября 2007 г.
  54. ^ Вульф, Дж. Л. (июнь 2008 г.). «Сотрудничество между видами губок увеличивает разнообразие и численность губок на лугах с водорослями» . Морская экология . 29 (2): 193–204. Бибкод : 2008MarEc..29..193W . дои : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
  55. ^ Даффи, Дж. Э. (1996). «Границы видов, специализация и распространение обитающих на губках креветок-альфеид» . Биологический журнал Линнеевского общества . 58 (3): 307–324. дои : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
  56. ^ Мерфи, RC (2002). Коралловые рифы: города под морями . Дарвин Пресс , Инк. с. 51. ИСБН  978-0-87850-138-0 .
  57. ^ Сэндфорд, Ф. (2003). «Динамика популяций и ассоциации эпибионтов раков-отшельников (Crustacea: Decapoda: Paguroidea) на острове Собаки, Флорида» (PDF) . Мемуары музея Виктории . 60 (1): 45–52. дои : 10.24199/j.mmv.2003.60.6 . ISSN   1447-2554 . S2CID   86167606 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2018 г. Проверено 24 января 2022 г.
  58. ^ Луковяк, М. (18 декабря 2020 г.). «Использование спикул губки в таксономических, экологических и экологических реконструкциях: обзор» . ПерДж . 8 : е10601. дои : 10.7717/peerj.10601 . ПМЦ   7751429 . ПМИД   33384908 .
  59. ^ Арчер, Стефани К.; Кан, Аманда С.; Тисс, Мэри; Закон, Лорен; Лейс, Салли П.; Йоханнессен, София К.; Лэйман, Крейг А.; Берк, Лили; Данэм, Аня (24 сентября 2020 г.). «Обилие основных видов влияет на топологию пищевой сети на рифах из стеклянных губок» . Границы морской науки . 7 . Фронтирс Медиа С.А. дои : 10.3389/fmars.2020.549478 . ISSN   2296-7745 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  60. ^ Jump up to: а б с д Рикс, Л.; де Гой, Ж.М.; ван Овелен, Д.; Страк, У.; Аль-Хорани, ФА; Уайлд, К.; Науманн, М.С. (23 февраля 2018 г.). «Рифовые губки способствуют передаче органического вещества, полученного из кораллов, связанной с ними фауне через губчатую петлю». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 589 : 85–96. дои : 10.3354/meps12443 . ISSN   0171-8630 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine.
  61. ^ Рикс Л., де Гоэй Дж. М., Мюллер CE, Struck U и другие (2016) «Коралловая слизь питает губчатую петлю в экосистемах коралловых рифов с теплой и холодной водой». Научный представитель , 6 : 18715.
  62. ^ Jump up to: а б Рикс, Лаура; де Гой, Джаспер М.; ван Овелен, Дик; Поражён, Ульрих; Аль-Хорани, Фуад А.; Дикий, христианин; Науманн, Малик С. (март 2017 г.). «Дифференциальная переработка растворенных органических веществ кораллов и водорослей через губчатую петлю». Функциональная экология . 31 (3): 778–789. Бибкод : 2017FuEco..31..778R . дои : 10.1111/1365-2435.12758 .
  63. ^ Кроссленд, CJ (июль 1987 г.). «Выделение слизи и DOC-липида in situ из кораллов Acropora variabilis и Stylophora pistillata в различных световых режимах». Коралловые рифы . 6 (1): 35−42. Бибкод : 1987КорРе...6...35С . дои : 10.1007/BF00302210 .
  64. ^ Jump up to: а б Дикий, христианин; Хюттель, Маркус; Клютер, Анке; Кремб, Стефан Г.; Рашид, Мохаммед Ю.М.; Йоргенсен, Бо Б. (2004). «Коралловая слизь действует как носитель энергии и ловушка частиц в экосистеме рифа». Природа . 428 (6978): 66–70. дои : 10.1038/nature02344 . ISSN   0028-0836 .
  65. ^ Танака, Ясуаки; Миядзима, Тошихиро; Умедзава, Ю; Хаясибара, Такеши; Огава, Хироши; Койке, Исао (2009). «Чистый выброс растворенных органических веществ склерактиновым кораллом Acropora pulchra». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 377 (2): 101–106. дои : 10.1016/j.jembe.2009.06.023 .
  66. ^ Науманн, М.С.; Хаас, А.; Страк, У.; Майр, К.; эль-Зибда, М.; Уайлд, К. (сентябрь 2010 г.). «Выброс органических веществ доминирующими герматипическими кораллами северной части Красного моря». Коралловые рифы . 29 (3): 649–659. Бибкод : 2010КорРе..29..649Н . дои : 10.1007/s00338-010-0612-7 .
  67. ^ Jump up to: а б Хоэ-Гульдберг, О.; Макклоски, ЛР; Маскатин, Л. (апрель 1987 г.). «Изгнание зооксантелл симбиотическими книдариями из Красного моря». Коралловые рифы . 5 (4): 201–204. Бибкод : 1987КорРе...5..201H . дои : 10.1007/BF00300964 .
  68. ^ Багдасарян, Г; Мускатин, Л. (2000). «Преимущественное изгнание делящихся клеток водорослей как механизм регуляции водорослево-книдарийского симбиоза». Биологический вестник . 199 (3): 278–286. дои : 10.2307/1543184 . ISSN   0006-3185 .
  69. ^ Кроссленд, CJ; Барнс, диджей; Боровицка, Массачусетс (1980). «Суточная продукция липидов и слизи кораллом-оленем Acropora acuminata». Морская биология . 60 (2–3): 81–90. дои : 10.1007/BF00389151 . ISSN   0025-3162 .
  70. ^ Трамбле, Паскаль; Гровер, Рено; Магуэр, Жан Франсуа; Лежандр, Луи; Ферье-Пажес, Кристина (15 апреля 2012 г.). «Автотрофный баланс углерода в тканях кораллов: новая модель транслокации фотосинтата на основе 13C». Журнал экспериментальной биологии . 215 (8): 1384–1393. дои : 10.1242/jeb.065201 . ISSN   1477-9145 .
  71. ^ Ферье-Пейдж, C; Леклерк, Н.; Жобер, Дж; Пелегри, СП (2000). «Усиление роста пико- и нанопланктона коралловыми экссудатами». Водная микробная экология . 21 : 203–209. дои : 10.3354/ame021203 . ISSN   0948-3055 .
  72. ^ Уайлд, К.; и др. (июль 2010 г.). «Выброс органических веществ организмами коралловых рифов Красного моря - потенциальное влияние на микробную активность и O 2 доступность in situ». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 411 : 61–71. Бибкод : 2010MEPS..411...61W . дои : 10.3354/meps08653 .
  73. ^ Танака, Ясуаки; Огава, Хироши; Миядзима, Тошихиро (2011). «Производство и бактериальное разложение растворенных органических веществ в окаймляющем коралловом рифе». Журнал океанографии . 67 (4): 427–437. дои : 10.1007/s10872-011-0046-z . ISSN   0916-8370 .
  74. ^ Хороший, Джаспер М.; ван Овелен, Дик; Избегайте, Марк Дж.А.; Осинга, Рональд; Мидделбург, Джек Дж.; де Гой, Антон ФПМ; Адмирал Вим (4 октября 2013 г.). «Выживание в морской пустыне: губчатая петля сохраняет ресурсы внутри коралловых рифов». Наука . 342 (6154): 108–110. дои : 10.1126/science.1241981 . ISSN   0036-8075 .
  75. ^ Пита, Л.; Рикс, Л.; Слэби, Б.М.; Франке, А.; Хентшель, У. (2018). «Губка-голобионт в меняющемся океане: от микробов к экосистемам» . Микробиом . 6 (1). дои : 10.1186/s40168-018-0428-1 . ISSN   2049-2618 . ПМЦ   5845141 . ПМИД   29523192 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  76. ^ Иган, Сухелен; Томас, Торстен (16 июня 2015 г.). «Редакционная статья: Микробный симбиоз морских сидячих хозяев - разнообразие и функции» . Границы микробиологии . 6 . дои : 10.3389/fmicb.2015.00585 . ISSN   1664-302X . ПМК   4468920 . ПМИД   26136729 .
  77. ^ Jump up to: а б Вебстер, Северная Каролина; Томас, Т. (апрель 2016 г.). «Губка гологеном» . мБио . 7 (2): e00135-16. дои : 10.1128/mBio.00135-16 . ПМК   4850255 . ПМИД   27103626 .
  78. ^ «Губка Линней, 1759 год» . Всемирный реестр морских видов . Архивировано из оригинала 27 марта 2016 года . Проверено 18 июля 2012 г.
  79. ^ Jump up to: а б с Роуленд, С.М.; Стивенс, Т. (2001). «Археоциаты: история филогенетической интерпретации». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1065–1078. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2 . JSTOR   1307076 .
  80. ^ Сперлинг, Э.А.; Пизани, Д.; Петерсон, К.Дж. (1 января 2007 г.). «Пориферановая парафилия и ее значение для палеобиологии докембрия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 355–368. Бибкод : 2007GSLSP.286..355S . дои : 10.1144/SP286.25 . S2CID   34175521 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2009 года . Проверено 22 августа 2012 г.
  81. ^ Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Мороз Леонид Л.; Халанич, Кеннет М. (май 2015 г.). «Ошибка, сигнал и расположение сестры гребневика ко всем остальным животным» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5773–8. Бибкод : 2015PNAS..112.5773W . дои : 10.1073/pnas.1503453112 . ПМЦ   4426464 . ПМИД   25902535 .
  82. ^ Хартман, штат Вашингтон; Горо, ТФ (1970). «Ямайские коралловые губки: их морфология, экология и ископаемые родственники». Симпозиум Лондонского зоологического общества . 25 : 205–243. (цитата по MGG.rsmas.miami.edu). Архивировано 18 августа 2018 г. в Wayback Machine.
  83. ^ Васелет, Дж. (1985). «Коралловые губки и эволюция Porifera». В Конвее Моррисе, С.; Джордж, доктор юридических наук; Гибсон, Р.; Платт, Х.М. (ред.). Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета . стр. 1–13. ISBN  978-0-19-857181-0 .
  84. ^ Газаве, Ева; Лапеби, Паскаль; Ренар, Эммануэль; Васелет, Жан; Роше, Кэролайн; Эресковский, Александр Васильевич; Лавров Денис В.; Борчеллини, Кэрол (декабрь 2010 г.). «Молекулярная филогения восстанавливает надродовое подразделение гомосклероморфных губок (Porifera, Homoscleromorpha)» . ПЛОС ОДИН . 5 (12): e14290. Бибкод : 2010PLoSO...514290G . дои : 10.1371/journal.pone.0014290 . ПМК   3001884 . ПМИД   21179486 .
  85. ^ Газаве, Ева; Лапеби, Паскаль; Эресковский, Александр Васильевич; Васелет, Жан; Ренар, Эммануэль; Карденас, Пако; Борчеллини, Кэрол (май 2012 г.). «Demospongiae: формальная номинация Homoscleromorpha больше не является четвертым классом Porifera» (PDF) . Гидробиология . 687 : 3–10. дои : 10.1007/s10750-011-0842-x . S2CID   14468684 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 августа 2019 г. Проверено 1 августа 2019 г.
  86. ^ Кавальканти, ФФ; Клаутау, М. (2011). «Соленоид: новая водоносная система Porifera». Зооморфология . 130 (4): 255–260. дои : 10.1007/s00435-011-0139-7 . S2CID   21745242 .
  87. ^ Сперлинг, Э.А.; Робинсон, Дж. М.; Пизани, Д.; Петерсон, К.Дж. (январь 2010 г.). «Где стекло? Биомаркеры, молекулярные часы и микроРНК предполагают, что 200 млн лет назад были обнаружены отсутствующие летописи окаменелостей кремниевых губок в докембрии». Геобиология . 8 (1): 24–36. Бибкод : 2010Gbio....8...24S . дои : 10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x . ПМИД   19929965 . S2CID   41195363 .
  88. ^ Райтнер, Дж; Верхайде, Г. (2002). «Нелитистидные ископаемые Demospongiae - истоки их палеобиоразнообразия и основные моменты в истории сохранения». В Хупере, JN; Ван Сост, RW (ред.). Systema Porifera: Руководство по классификации губок (PDF) . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Академический пленум Клювера. Архивировано (PDF) из оригинала 16 декабря 2008 г. Проверено 4 ноября 2008 г.
  89. ^ Ли, Цзя-Вэй; Чен, Цзюнь-Юань; Хуа, Цзы-Эн (февраль 1998 г.). «Докембрийские губки с ячеистым строением». Наука . 279 (5352): 879–882. Бибкод : 1998Sci...279..879L . дои : 10.1126/science.279.5352.879 . ПМИД   9452391 .
  90. ^ Jump up to: а б с Мюллер, WEG; Цзиньхэ Ли; Шредер, ХК; Ли Цяо; Сяохун Ван (2007). «Уникальный скелет кремнистых губок (Porifera; Hexactinellida и Demospongiae), которые произошли сначала от Urmetazoa в протерозое: обзор» . Биогеонауки . 4 (2): 219–232. Бибкод : 2007BGeo....4..219M . дои : 10.5194/bg-4-219-2007 .
  91. ^ Макменамин, Массачусетс (2008). «Раннекембрийские спикулы губки из Серро-Клементе и Серро-Рахон, Сонора, Мексика». Геология Акта . 6 (4): 363–367.
  92. ^ Jump up to: а б Ли, Цзя-Вэй; Чен, Цзюнь-Юань; Хуа, Цзы-Эн (февраль 1998 г.). «Докембрийские губки с ячеистым строением». Наука . 279 (5352): 879–82. Бибкод : 1998Sci...279..879L . дои : 10.1126/science.279.5352.879 . ПМИД   9452391 . S2CID   38837724 .
  93. ^ Тернер, ЕС (август 2021 г.). «Возможные окаменелости тел пориферов в микробных рифах раннего неопротерозоя» . Природа . 596 (7870): 87–91. Бибкод : 2021Natur.596...87T . дои : 10.1038/s41586-021-03773-z . ПМЦ   8338550 . ПМИД   34321662 .
  94. ^ «Демоспонгия» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет в Беркли . Архивировано из оригинала 18 октября 2013 года . Проверено 27 ноября 2008 г.
  95. ^ Винн, Олев; Уилсон, Марк А.; Тоом, Урсула; Мытус, Мари-Анн (2015). «Самый ранний известный симбиоз ругозан-строматопороид из Лландовери Эстонии (Балтика)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 31 : 1–5. Бибкод : 2015PPP...431....1В . дои : 10.1016/j.palaeo.2015.04.023 . Архивировано из оригинала 10 апреля 2024 г. Проверено 18 июня 2015 г.
  96. ^ Коднер, Робин Б.; Вызов, Роджер Э.; Пирсон, Энн; Король, Николь; Нолл, Эндрю Х. (июль 2008 г.). «Стерины у одноклеточных родственников многоклеточных животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 9897–9902. Бибкод : 2008PNAS..105.9897K . дои : 10.1073/pnas.0803975105 . ПМЦ   2481317 . ПМИД   18632573 .
  97. ^ Николс, С.; Верхайде, Г. (апрель 2005 г.). «Губки: новые взгляды на старых животных». Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 333–334. CiteSeerX   10.1.1.598.4999 . дои : 10.1093/icb/45.2.333 . ПМИД   21676777 .
  98. ^ С любовью, Гордон Д.; Грожан, Эммануэль; Сталвис, Шарлотта; Фике, Дэвид А.; Гротцингер, Джон П.; Брэдли, Александр С.; и др. (февраль 2009 г.). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период» (PDF) . Природа . 457 (7230): 718–721. Бибкод : 2009Natur.457..718L . дои : 10.1038/nature07673 . ПМИД   19194449 . S2CID   4314662 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2018 г. Проверено 1 августа 2019 г.
  99. ^ Антклифф, Дж. Б. (2013). Стоудж, С. (ред.). «Сомневаюсь в существовании органических соединений, называемых биомаркерами губок» . Палеонтология . 56 (5): 917–925. Бибкод : 2013Palgy..56..917A . дои : 10.1111/пала.12030 .
  100. ^ Голд, DA (сентябрь 2018 г.). «Медленный рост сложной жизни, выявленный с помощью генетики биомаркеров». Новые темы в науках о жизни . 2 (2): 191–199. дои : 10.1042/ETLS20170150 . ПМИД   32412622 . S2CID   90887224 .
  101. ^ Голд, Дэвид А.; Грабенштаттер, Джонатан; де Мендоса, Алекс; Рисго, Ана; Руис-Трилло, Иньяки; Вызов, Роджер Э. (март 2016 г.). «Анализ стеринов и геномный анализ подтверждают гипотезу биомаркера губок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (10): 2684–2689. Бибкод : 2016PNAS..113.2684G . дои : 10.1073/pnas.1512614113 . ПМК   4790988 . ПМИД   26903629 .
  102. ^ Jump up to: а б Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на то, что канцеллорииды и халкиерииды тесно связаны» . Палеонтология . 51 (4): 865–879. Бибкод : 2008Palgy..51..865P . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
  103. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси; Николас, CJ (1996). «Сохранение как неминерализующих, так и «раковинных» кембрийских организмов типа Берджесс-Шейл из гор Маккензи на северо-западе Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. Бибкод : 1996JPal...70..893B . дои : 10.1017/S0022336000038579 . JSTOR   1306492 . S2CID   133427906 .
  104. ^ Януссен, Дорте; Штайнер, Майкл; Маоянь, Чжу (2002). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийских сланцев Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия». Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. Бибкод : 2002JPal...76..596J . doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2 . S2CID   129127213 . бесплатный текст на Януссен, Д. (2002). «(полный текст без изображений)» . Журнал палеонтологии . Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 года . Проверено 4 августа 2008 г.
  105. ^ Jump up to: а б с Борчеллини, К.; Мануэль, М.; Аливон, Э.; Бури-Эно, Н. ; Вейселет, Дж.; Ле Парко, Ю. (январь 2001 г.). «Губчатая парафилия и происхождение многоклеточных животных » Журнал эволюционной биологии . 14 (1): 171–179. дои : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x . ПМИД   29280585 .
  106. ^ Jump up to: а б Сперлинг, Э.А.; Пизани, Д.; Петерсон, К.Дж. (2007). «Пориферановая парафилия и ее значение для палеобиологии докембрия» (PDF) . Журнал Лондонского геологического общества . 286 (1): 355–368. Бибкод : 2007GSLSP.286..355S . дои : 10.1144/SP286.25 . S2CID   34175521 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2009 года . Проверено 4 ноября 2008 г.
  107. ^ Медина, Моника; Коллинз, Аллен Г.; Зильберман, Джеффри Д.; Согин, Митчелл Л. (август 2001 г.). «Оценка гипотез базовой филогении животных с использованием полных последовательностей больших и малых субъединиц рРНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (17): 9707–12. Бибкод : 2001PNAS...98.9707M . дои : 10.1073/pnas.171316998 . ПМЦ   55517 . ПМИД   11504944 .
  108. ^ Jump up to: а б Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Матус, Дэвид К.; Панг, Кевин; Браун, Уильям Э.; Смит, Стивен А.; и др. (апрель 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–9. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД   18322464 . S2CID   4397099 .
  109. ^ Хейнол, Андреас; Обст, Матиас; Стаматакис, Александрос; Отт, Майкл; Роуз, Грег В.; Эджкомб, Грегори Д.; и др. (декабрь 2009 г.). «Оценка корня двулатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов» . Слушания. Биологические науки . 276 (1677): 4261–70. дои : 10.1098/rspb.2009.0896 . ПМК   2817096 . ПМИД   19759036 .
  110. ^ Райан, Джозеф Ф.; Панг, Кевин; Шницлер, Кристин Э.; Нгуен, Ань-Дао; Морленд, Р. Трэвис; Симмонс, Дэвид К.; и др. (декабрь 2013 г.). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . ПМЦ   3920664 . ПМИД   24337300 .
  111. ^ Мороз Леонид Л.; Кокот, Кевин М.; Цитарелла, Мэтью Р.; Досунг, Сон; Норекян Тигран П.; Поволоцкая Инна С.; и др. (2014). «Геном гребневика и эволюционное происхождение нервных систем» . Природа . 510 (7503): 109–114. дои : 10.1038/nature13400 . ISSN   0028-0836 . ПМЦ   4337882 . ПМИД   24847885 .
  112. ^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николя; Верхайде, Герт (декабрь 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой всех других животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (50): 15402–15407. Бибкод : 2015PNAS..11215402P . дои : 10.1073/pnas.1518127112 . ПМЦ   4687580 . ПМИД   26621703 .
  113. ^ Бервальд, Дж. (2017). Бесхребетный: наука о медузах и искусство выращивания позвоночника . Книги Риверхеда. [ нужна страница ]
  114. ^ Шируотер, Бернд; Эйтель, Майкл; Якоб, Вольфганг; Осигус, Ханс-Юрген; Хадрис, Хайке; Деллапорта, Стивен Л.; Колокотронис, Сергиос-Орестис; ДеСалле, Роб (январь 2009 г.). «Комплексный анализ проливает свет на раннюю эволюцию многоклеточных животных и подпитывает современную гипотезу «урметазонов» . ПЛОС Биология . 7 (1): е20. doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . ПМК   2631068 . ПМИД   19175291 .
  115. ^ Капли, П.; Телфорд, MJ (декабрь 2020 г.). «Зависимая от топологии асимметрия систематических ошибок влияет на филогенетическое размещение Ctenophora и Xenacoelomorpha» . Достижения науки . 6 (50): eabc5162. Бибкод : 2020SciA....6.5162K . дои : 10.1126/sciadv.abc5162 . ПМЦ   7732190 . ПМИД   33310849 .
  116. ^ Симион, Пол; Филипп, Эрве; Баурен, Денис; Джагер, Мюриэль; Рихтер, Дэниел Дж.; Ди Франко, Арно; и др. (апрель 2017 г.). «Большой и последовательный набор филогеномических данных подтверждает, что губки являются сестринской группой для всех других животных» (PDF) . Современная биология . 27 (7): 958–967. Бибкод : 2017CBio...27..958S . дои : 10.1016/j.cub.2017.02.031 . ПМИД   28318975 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 апреля 2020 г. Проверено 4 ноября 2018 г.
  117. ^ Редмонд, АК; МакЛисахт, А. (март 2021 г.). «Доказательства того, что губки являются сестрами всех других животных, полученные на основе разделенной филогеномики со смешанными моделями и перекодированием» . Природные коммуникации . 12 (1): 1783. Бибкод : 2021NatCo..12.1783R . дои : 10.1038/s41467-021-22074-7 . ПМЦ   7979703 . ПМИД   33741994 .
  118. ^ Шульц, Дэррин Т.; Хэддок, Стивен HD; Бредесон, Джессен В.; Грин, Ричард Э.; Симаков Олег; Рохсар, Дэниел С. (июнь 2023 г.). «Древние генные связи подтверждают, что гребневики являются сестрами других животных» . Природа . 618 (7963): 110–117. Бибкод : 2023Natur.618..110S . дои : 10.1038/s41586-023-05936-6 . ПМЦ   10232365 . ПМИД   37198475 .
  119. ^ Смолкер, Рэйчел; Ричардс, Эндрю; Коннор, Ричард; Манн, Джанет; Берггрен, Пер (1997). «Перенос губки афалинами Индийского океана: возможное использование инструментов дельфинидами». Этология . 103 (6): 454–465. дои : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x . hdl : 2027.42/71936 .
  120. ^ МакКленачан, Л. (2008). «Социальный конфликт, чрезмерный вылов рыбы и болезни при промысле губок во Флориде, 1849–1939» . Ин Старки, диджей; Холм, П.; Барнард, М. (ред.). Океаны прошлого: выводы из истории популяций морских животных . Скан Земли . стр. 25–27. ISBN  978-1-84407-527-0 .
  121. ^ Джейкобсон, Н. (2000). Расщепление . Издательство Университета Рутгерса. п. 62. ИСБН  978-0-8135-2715-4 .
  122. ^ «Губки» . Общество по улучшению цервикального барьера . 2004. Архивировано из оригинала 14 января 2009 года . Проверено 17 сентября 2006 г.
  123. ^ Портерфилд, WM (1955). «Люфа — губчатая тыква». Экономическая ботаника . 9 (3): 211–223. дои : 10.1007/BF02859814 . S2CID   27313678 .
  124. ^ Имхофф, Дж. Ф.; Стёр, Р. (2003). «Бактерии, ассоциированные с губками». В Мюллере, МЫ (ред.). Губки (Porifera): Porifera . Спрингер . стр. 43–44. ISBN  978-3-540-00968-9 .
  125. ^ Тияпант, Р.; Верденбаг, HJ; Крейс, П.; Хакер, Дж.; Рэй, В.; Витте, Л.; Прокш, П. (1993). «Антибиотическая и цитотоксическая активность бромированных соединений морской губки Verongia aerophoba» . Журнал естественных исследований C. 48 (11–12): 939–45. дои : 10.1515/znc-1993-11-1218 . ПМИД   8297426 . S2CID   1593418 .
  126. ^ Такеучи, Синдзи; Исибаши, Масами; Кобаяши, Дзюнъити (1994). «Плакоридин А, новый тираминсодержащий пирролидиновый алкалоид из окинавской морской губки Plakortis sp». Журнал органической химии . 59 (13): 3712–3713. дои : 10.1021/jo00092a039 .
  127. ^ Этчеллс, Лаура Л.; Сардарян, Али; Уайтхед, Роджер К. (18 апреля 2005 г.). «Синтетический подход к плакоридинам, смоделированный на основе биогенетической теории». Буквы тетраэдра . 46 (16): 2803–2807. дои : 10.1016/j.tetlet.2005.02.124 .

Дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы по теме Porifera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Porifera .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница на тему: Porifera.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sponge&oldid=1237294724#Sponge_holobiont"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5333bf71ac7db94ef0e17cbfd3915c13__1722209760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/53/13/5333bf71ac7db94ef0e17cbfd3915c13.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sponge - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)