Нервная система
| Нервная система | |
|---|---|
 Нервная система человека | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | systema nervosum |
| МеШ | D009420 |
| ТА98 | А14.0.00.000 |
| ФМА | 7157 |
| Анатомическая терминология | |
В биологии нервная система — это очень сложная часть животного, которая координирует свои действия и сенсорную информацию путем передачи сигналов к различным частям тела и обратно. Нервная система обнаруживает изменения окружающей среды, которые влияют на организм, а затем работает в тандеме с эндокринной системой , чтобы реагировать на такие события. [1] Нервная ткань впервые возникла у червеобразных организмов около 550–600 миллионов лет назад. У позвоночных он состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС состоит из головного и спинного мозга . ПНС состоит в основном из нервов , которые представляют собой закрытые пучки длинных волокон или аксонов , соединяющих ЦНС с любой другой частью тела. Нервы, передающие сигналы от головного мозга, называются двигательными нервами (эфферентными), а нервы, передающие информацию от организма к ЦНС, — сенсорными нервами (афферентными). ПНС делится на две отдельные подсистемы: соматическую и вегетативную нервную системы. Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую , парасимпатическую и кишечную нервную систему. Симпатическая нервная система активируется в экстренных случаях для мобилизации энергии, а парасимпатическая нервная система активируется, когда организмы находятся в расслабленном состоянии. Функция кишечной нервной системы заключается в контроле желудочно-кишечная система . Нервы, выходящие из головного мозга, называются черепными нервами, а нервы, выходящие из спинного мозга, — спинномозговыми нервами .
Нервная система состоит из нервной ткани , которая на клеточном уровне определяется наличием особого типа клеток, называемых нейронами . Нейроны имеют особые структуры, которые позволяют им быстро и точно отправлять сигналы другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических импульсов, перемещающихся по тонким волокнам, называемым аксонами , которые могут напрямую передаваться соседним клеткам через электрические синапсы или вызывать химических веществ, называемых нейротрансмиттерами высвобождение , в химических синапсах . Клетка, получающая синаптический сигнал от нейрона, может быть возбуждена , заторможена или иным образом модулирована . Связи между нейронами могут образовывать нервные пути , нейронные цепи и более крупные сети , которые формируют восприятие мира организмом и определяют его поведение. Наряду с нейронами нервная система содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глией), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку. Многие клетки и сосудистые каналы нервной системы составляют нервно-сосудистая единица , регулирующая мозговой кровоток с целью быстрого удовлетворения высоких энергетических потребностей активированных нейронов. [2]
Нервные системы встречаются у большинства многоклеточных животных , но сильно различаются по сложности. [3] Единственные многоклеточные животные, у которых вообще нет нервной системы, — это губки , плакозои и мезозои , имеющие очень простое строение тела. Нервная система радиально-симметричных организмов гребневиков (гребневиков) и книдарий (к которым относятся анемоны , гидры , кораллы и медузы ) состоит из диффузной нервной сети . Все остальные виды животных, за исключением некоторых видов червей , имеют нервную систему, содержащую головной мозг, центральный шнур (или два шнура, идущие параллельно) и нервы, отходящие от головного мозга и центрального шнура. Размер нервной системы колеблется от нескольких сотен клеток у простейших червей до примерно 300 миллиардов клеток у африканских слонов . [4]
Центральная нервная система функционирует, отправляя сигналы от одной клетки к другим или от одной части тела к другим и получая обратную связь. Сбой в работе нервной системы может возникнуть в результате генетических дефектов, физического повреждения вследствие травмы или токсичности, инфекции или просто старения . Медицинская специальность неврология изучает расстройства нервной системы и ищет меры, которые могут их предотвратить или вылечить. В периферической нервной системе наиболее распространенной проблемой является нарушение нервной проводимости, которое может быть вызвано различными причинами, включая диабетическую нейропатию и демиелинизирующие заболевания, такие как рассеянный склероз и боковой амиотрофический склероз . Нейронаука – это область науки, которая занимается изучением нервной системы.
Состав
Нервная система получила свое название от нервов, которые представляют собой цилиндрические пучки волокон (аксоны нейронов ) мозга и многократно разветвляются , , которые исходят из головного и спинного иннервируя каждую часть тела. [5] Нервы достаточно велики, чтобы их признавали древние египтяне, греки и римляне. [6] но их внутренняя структура не была понята до тех пор, пока не появилась возможность исследовать их с помощью микроскопа. [7] Автор Майкл Николетсиас писал: [8]
«Трудно поверить, что примерно до 1900 года не было известно, что нейроны являются основными единицами мозга ( Сантьяго Рамон-и-Кахаль ). Столь же удивительным является тот факт, что концепция химической передачи в мозге не была известна примерно до 1930 ( Генри Халлет Дейл и Отто Лоуи ) Мы начали понимать основное электрическое явление, которое нейроны используют для связи между собой, потенциал действия, в 1950-х годах ( Алан Ллойд Ходжкин , Эндрю Хаксли и Джон Экклс ). В 1960-х годах мы узнали, как основные нейронные сети кодируют стимулы и, таким образом, возможны базовые концепции ( Дэвид Х. Хьюбель и Торстен Визель ). Молекулярная революция прокатилась по университетам США в 1980-х годах. Именно в 1990-х годах были созданы молекулярные механизмы поведения. явления стали широко известны ( Эрик Ричард Кандел )».
Микроскопическое исследование показывает, что нервы состоят в основном из аксонов, а также из различных мембран, которые окружают их и разделяют на пучки . Нейроны, дающие начало нервам, не лежат полностью внутри самих нервов — их клеточные тела находятся в головном, спинном мозге или периферических ганглиях . [5]
Все животные, более развитые, чем губки, имеют нервную систему. Однако даже губки , одноклеточные животные и неживотные, такие как слизевики, имеют механизмы передачи сигналов от клетки к клетке, которые являются предшественниками механизмов передачи сигналов нейронов. [9] У радиально-симметричных животных, таких как медузы и гидры, нервная система состоит из нервной сети — диффузной сети изолированных клеток. [10] У двулатеральных животных, составляющих подавляющее большинство существующих видов, нервная система имеет общее строение, зародившееся в начале эдиакарского периода, более 550 миллионов лет назад. [11] [12]
Клетки
Нервная система содержит две основные категории или типы клеток: нейроны и глиальные клетки .
Нейроны
Нервная система определяется наличием особого типа клеток — нейронов ( иногда называемых «нейронами» или «нервными клетками»). [5] Нейроны можно отличить от других клеток по нескольким признакам, но их наиболее фундаментальным свойством является то, что они взаимодействуют с другими клетками через синапсы , которые представляют собой межмембранные соединения, содержащие молекулярные механизмы, обеспечивающие быструю передачу сигналов, как электрических, так и химических. . [5] Многие типы нейронов обладают аксоном — протоплазматическим выступом, который может распространяться на отдаленные части тела и устанавливать тысячи синаптических контактов; [13] Аксоны обычно распространяются по всему телу в пучках, называемых нервами.
Даже в нервной системе одного вида, такого как человек, существуют сотни различных типов нейронов с широким разнообразием морфологии и функций. [13] К ним относятся сенсорные нейроны , которые преобразуют физические стимулы, такие как свет и звук, в нервные сигналы, и мотонейроны , которые преобразуют нервные сигналы в активацию мышц или желез; однако у многих видов подавляющее большинство нейронов участвуют в формировании централизованных структур (мозга и ганглиев), получают всю входную информацию от других нейронов и отправляют выходные данные другим нейронам. [5]
Глиальные клетки
Глиальные клетки (названные от греческого «клей») — это ненейрональные клетки, которые обеспечивают поддержку и питание , поддерживают гомеостаз , образуют миелин и участвуют в передаче сигналов в нервной системе. [14] в человеческом мозге общее количество глии примерно равно количеству нейронов, хотя пропорции различаются в разных областях мозга. Подсчитано, что [15] Среди наиболее важных функций глиальных клеток — поддержка нейронов и удержание их на месте; поставлять питательные вещества нейронам; электрически изолировать нейроны; уничтожить болезнетворные микроорганизмы и удалить мертвые нейроны; и предоставлять сигналы, направляющие аксоны нейронов к их целям. [14] Очень важный тип глиальных клеток ( олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки в периферической нервной системе) генерирует слои жирового вещества, называемого миелином , которое окутывает аксоны и обеспечивает электрическую изоляцию, что позволяет им гораздо быстрее передавать потенциалы действия. и эффективно. Недавние открытия показывают, что глиальные клетки, такие как микроглия и астроциты, служат важными резидентными иммунными клетками в центральной нервной системе.
Анатомия позвоночных
Нервная система позвоночных животных (в том числе человека) подразделяется на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). [16]
(ЦНС) является основным отделом и состоит из головного и спинного мозга . [16] В позвоночном канале находится спинной мозг, а в полости черепа — головной мозг. ЦНС окружена и защищена мозговыми оболочками , трехслойной системой мембран, включая жесткий кожистый внешний слой, называемый твердой мозговой оболочкой . Головной мозг также защищен черепом, а спинной мозг — позвонками .
Периферическая нервная система (ПНС) — собирательный термин для структур нервной системы, не входящих в состав ЦНС. [17] Считается, что подавляющее большинство пучков аксонов, называемых нервами, относятся к ПНС, даже если тела клеток нейронов, которым они принадлежат, расположены в головном или спинном мозге. ПНС подразделяется на соматическую и висцеральную части. Соматическая часть состоит из нервов, иннервирующих кожу, суставы и мышцы. Тела соматических сенсорных нейронов лежат в ганглиях дорсальных корешков спинного мозга. Висцеральная часть, также известная как вегетативная нервная система, содержит нейроны, иннервирующие внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Сама вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы . Некоторые авторы также включают в состав ПНС сенсорные нейроны, тела клеток которых лежат на периферии (отвечают за такие органы чувств, как слух); другие, однако, опускают их. [18]
Нервную систему позвоночных также можно разделить на области, называемые серым веществом и белым веществом . [19] Серое вещество (которое в сохранившихся тканях имеет серый цвет, а в живых тканях его лучше описать как розовое или светло-коричневое) содержит большое количество клеточных тел нейронов. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных аксонов и приобретает свой цвет от миелина. Белое вещество включает в себя все нервы, а также большую часть внутренней части головного и спинного мозга. Серое вещество встречается в скоплениях нейронов головного и спинного мозга, а также в корковых слоях, выстилающих их поверхность. Существует анатомическое соглашение, согласно которому группа нейронов в головном или спинном мозге называется ядром , тогда как группа нейронов на периферии называется ганглием . [20] Однако из этого правила есть несколько исключений, в частности, в том числе часть переднего мозга, называемая базальными ганглиями . [21]
Сравнительная анатомия и эволюция
Нейронные предшественники у губок
У губок нет клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями , то есть нет нейронов, а значит, нет и нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции. Недавние исследования показали, что клетки губки экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающую сигнал часть синапса). [9] Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они общаются друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела. [22]
Радиата
Медузы , гребневики и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть распределена по телу более или менее равномерно; в гребневиках он сосредоточен возле рта. Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы; мотонейроны, способные активировать сокращения стенки тела; и промежуточные нейроны, которые обнаруживают закономерности активности сенсорных нейронов и в ответ посылают сигналы группам мотонейронов. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в отдельные ганглии . [10]
Развитие нервной системы лучистых относительно неструктурировано. В отличие от билатерий , лучистые имеют только два слоя первичных клеток: энтодерму и эктодерму . Нейроны образуются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для всех остальных типов эктодермальных клеток. [23]
Искатель
Подавляющее большинство существующих животных являются билатериями , то есть животными, у которых левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отражениями друг друга. Считается, что все билатерии произошли от общего червеобразного предка, который появился в виде окаменелостей, начиная с эдиакарского периода, 550–600 миллионов лет назад. [11] Основная двусторонняя форма тела представляет собой трубку с полой кишечной полостью, идущей от рта до заднего прохода, и нервным шнуром с расширением («ганглием») для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглием спереди, называемым «мозговым ганглием». ".
Даже млекопитающие, включая человека, демонстрируют сегментированное двустороннее строение тела на уровне нервной системы. Спинной мозг содержит ряд сегментарных ганглиев, каждый из которых дает начало двигательным и сенсорным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и нижележащую мускулатуру. На конечностях расположение иннервационного рисунка сложное, а на туловище оно дает начало ряду узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, дающие начало переднему, среднему и заднему мозгу. [24]
Билатерий можно разделить, основываясь на событиях, которые происходят на очень ранних стадиях эмбрионального развития, на две группы ( суперфилы ), называемые протостомы и вторичноротые . [25] К вторичноротым относятся позвоночные, а также иглокожие , полухордовые (в основном желудевые черви) и ксенотурбеллиданы . [26] Протостомы, более разнообразная группа, включают членистоногих , моллюсков и многочисленные типы «червей». Между этими двумя группами существует основное различие в расположении нервной системы внутри тела: у протостом нервный шнур находится на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у вторичноротых нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) сторона. Фактически, многие аспекты тела инвертированы между этими двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют дорсально-вентральные градиенты. Большинство анатомов теперь считают, что тела протостом и вторичноротых «перевернуты» друг относительно друга - гипотеза, которая была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, например, у насекомых нервные шнуры проходят вдоль брюшной срединной линии тела, тогда как у всех позвоночных спинной мозг проходит вдоль спинной срединной линии. [27]
черви
Черви — простейшие двусторонние животные, и они наиболее просто раскрывают основную структуру двусторонней нервной системы. Например, у дождевых червей есть двойные нервные шнуры , идущие по всей длине тела и сливающиеся в хвосте и во рту. Эти нервные шнуры соединены поперечными нервами, как ступеньки лестницы. Эти поперечные нервы помогают координировать работу двух сторон животного. Два ганглия на голове (« нервное кольцо ») заканчиваются по функции, аналогичной простому мозгу . Фоторецепторы на глазных пятнах животного передают сенсорную информацию о свете и темноте. [28]
Нервная система одного очень маленького круглого червя, нематоды Caenorhabditis elegans , была полностью картирована в коннектоме , включая его синапсы. Каждый нейрон и его клеточное происхождение зарегистрированы, и известно большинство, если не все, нейронных связей. У этого вида нервная система имеет половой диморфизм ; Нервные системы обоих полов, мужчин и женщин -гермафродитов , имеют разное количество нейронов и групп нейронов, выполняющих полоспецифические функции. У C. elegans у самцов ровно 383 нейрона, а у гермафродитов — ровно 302 нейрона. [29]
Членистоногие
Членистоногие , такие как насекомые и ракообразные , имеют нервную систему, состоящую из ряда ганглиев , соединенных вентральной нервной цепочкой, состоящей из двух параллельных соединительных нервов, идущих по длине брюшка . [30] Обычно каждый сегмент тела имеет по одному ганглию с каждой стороны, хотя некоторые ганглии сливаются, образуя мозг и другие крупные ганглии. Головной сегмент содержит головной мозг, также известный как надпищеводный ганглий . В нервной системе насекомых мозг анатомически делится на протоцеребрум , дейтоцеребрум и тритоцеребрум . Сразу за мозгом находится подпищеводный ганглий , состоящий из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат , слюнные железы и некоторые мышцы . Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств , в том числе сложные глаза для зрения и усики для обоняния и ощущения феромонов . Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.
У насекомых многие нейроны имеют клеточные тела, расположенные на краю мозга и электрически пассивные — клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно отходит от тела клетки и обильно разветвляется, причем одни части передают сигналы, а другие принимают сигналы. Таким образом, большая часть мозга насекомых имеет пассивные клеточные тела, расположенные по периферии, тогда как обработка нервных сигналов происходит внутри сплетения протоплазматических волокон, называемых нейропилями . [31]
Моллюски
Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей , организованных вокруг ряда парных ганглиев: висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные - стопу. Большинство пар соответствующих ганглиев по обе стороны тела соединены комиссурами (относительно крупными пучками нервов). Ганглиями над кишечником являются церебральные, плевральные и висцеральные, которые расположены над пищеводом (пищеводом). Педальные ганглии, контролирующие стопу, расположены ниже пищевода, а их спайки и соединения с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в околопищеводном нервном кольце или нервном воротнике . [33]
У ацефалических моллюсков (то есть двустворчатых моллюсков) также есть это кольцо, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев — церебральные, педальные и висцеральные, причем висцеральный — самый крупный и важный из трех, функционирующий как главный центр «мышления». [34] [35] У некоторых, например у гребешков, по краям раковины есть глаза, которые соединяются с парой петлевых нервов и обеспечивают способность различать свет и тень.«Опознанные» нейроны
Нейрон называется идентифицированным, если он обладает свойствами, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного (такие свойства, как местоположение, нейромедиатор, характер экспрессии генов и связность), и если каждый отдельный организм, принадлежащий к тому же виду, имеет один и только один нейрон. нейрон с тем же набором свойств. [36] В нервных системах позвоночных в этом смысле «идентифицировано» очень мало нейронов — считается, что у людей их нет, — но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть уникальными. У круглого червя C. elegans , нервная система которого описана наиболее подробно из всех животных, каждый нейрон в организме однозначно идентифицируется, имеет одинаковое расположение и одинаковые связи у каждого отдельного червя. Одним из примечательных последствий этого факта является то, что форма нервной системы C. elegans полностью определяется геномом, без пластичности, зависящей от опыта. [29]
Мозг многих моллюсков и насекомых также содержит значительное количество идентифицированных нейронов. [36] У позвоночных наиболее известными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб. [37] У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга: одна слева и одна справа. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекается, иннервируя нейроны на одном и том же уровне мозга, а затем перемещаясь вниз через спинной мозг, образуя при этом многочисленные связи. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что один-единственный потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в форме буквы С , затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед. Функционально это реакция быстрого побега, которую легче всего вызвать сильная звуковая волна или волна давления, воздействующая на орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера — не единственные идентифицированные нейроны у рыб: существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера способна индивидуально вызывать реакцию бегства, в контексте обычного поведения другие типы клеток обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.
Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны . Командный нейрон — это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который способен индивидуально управлять определенным поведением. [38] Такие нейроны чаще всего появляются в системах быстрого ускользания у различных видов: гигантский аксон кальмара и гигантский синапс кальмара , используемые для новаторских экспериментов в нейрофизиологии из-за их огромного размера, оба участвуют в цепи быстрого ускользания кальмара. Однако концепция командного нейрона стала спорной из-за исследований, показавших, что некоторые нейроны, которые изначально подходили под это описание, на самом деле были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств. [39]
Функция
На самом базовом уровне функция нервной системы заключается в отправке сигналов от одной клетки к другим или от одной части тела к другим. Существует несколько способов, которыми ячейка может отправлять сигналы другим ячейкам. Один из них — высвобождение химических веществ, называемых гормонами , во внутреннюю циркуляцию, чтобы они могли диффундировать в отдаленные места. В отличие от этого «широковещательного» режима передачи сигналов, нервная система подает сигналы «точка-точка» — нейроны проецируют свои аксоны на определенные целевые области и устанавливают синаптические связи с конкретными клетками-мишенями. [40] Таким образом, нейронная передача сигналов обладает гораздо более высоким уровнем специфичности, чем гормональная передача сигналов. Кроме того, он намного быстрее: самые быстрые нервные сигналы распространяются со скоростью, превышающей 100 метров в секунду.
На более интегративном уровне основной функцией нервной системы является управление телом. [5] Он делает это путем извлечения информации из окружающей среды с помощью сенсорных рецепторов, отправки сигналов, кодирующих эту информацию, в центральную нервную систему, обработки информации для определения соответствующей реакции и отправки выходных сигналов мышцам или железам для активации реакции. Эволюция сложной нервной системы позволила различным видам животных обладать развитыми способностями восприятия, такими как зрение, сложные социальные взаимодействия, быстрая координация систем органов и интегрированная обработка одновременных сигналов. У людей сложность нервной системы позволяет иметь язык, абстрактное представление понятий, передачу культуры и многие другие особенности человеческого общества, которые не существовали бы без человеческого мозга.
Нейроны и синапсы
Большинство нейронов посылают сигналы через свои аксоны , хотя некоторые типы способны к междендритной связи. (На самом деле, типы нейронов, называемые амакриновыми клетками , не имеют аксонов и общаются только через свои дендриты.) Нейронные сигналы распространяются вдоль аксона в форме электрохимических волн, называемых потенциалами действия , которые производят сигналы от клетки к клетке в точках, где Терминалы аксонов вступают в синаптический контакт с другими клетками. [41]
Синапсы могут быть электрическими и химическими. Электрические синапсы создают прямые электрические связи между нейронами. [42] но химические синапсы встречаются гораздо чаще и имеют гораздо более разнообразные функции. [43] В химическом синапсе клетка, посылающая сигналы, называется пресинаптической, а клетка, принимающая сигналы, — постсинаптической. И пресинаптическая, и постсинаптическая области полны молекулярных механизмов, осуществляющих процесс передачи сигналов. Пресинаптическая область содержит большое количество крошечных сферических сосудов, называемых синаптическими пузырьками , заполненными химическими веществами -нейромедиаторами . [41] Когда пресинаптическое окончание подвергается электрической стимуляции, активируется ряд молекул, встроенных в мембрану, и содержимое везикул высвобождается в узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью . Затем нейромедиатор связывается с рецепторами , встроенными в постсинаптическую мембрану, заставляя их переходить в активированное состояние. [43] В зависимости от типа рецептора результирующее воздействие на постсинаптическую клетку может быть возбуждающим, тормозным или модулирующим более сложным образом. Например, высвобождение нейромедиатора ацетилхолина при синаптическом контакте между мотонейроном и мышечной клеткой вызывает быстрое сокращение мышечной клетки. [44] Весь процесс синаптической передачи занимает лишь доли миллисекунды, хотя воздействие на постсинаптическую клетку может длиться гораздо дольше (даже бесконечно, в тех случаях, когда синаптический сигнал приводит к образованию следа памяти ). [13]
Существуют буквально сотни различных типов синапсов. На самом деле известно более ста нейротрансмиттеров, и многие из них имеют несколько типов рецепторов. [45] Многие синапсы используют более одного нейротрансмиттера — обычно синапс использует один быстродействующий низкомолекулярный нейромедиатор, такой как глутамат или ГАМК , а также один или несколько пептидных нейротрансмиттеров, которые играют более медленно действующие модулирующие роли. Молекулярные нейробиологи обычно делят рецепторы на две большие группы: химически управляемые ионные каналы и системы вторичных мессенджеров . Когда активируется химически управляемый ионный канал, он образует проход, который позволяет определенным типам ионов проходить через мембрану. В зависимости от типа иона воздействие на клетку-мишень может быть возбуждающим или тормозящим. Когда активируется система вторичного мессенджера, она запускает каскад молекулярных взаимодействий внутри клетки-мишени, что в конечном итоге может привести к широкому спектру сложных эффектов, таких как увеличение или уменьшение чувствительности клетки к стимулам или даже изменение транскрипции генов .
Согласно правилу, называемому принципом Дейла , имеющему лишь несколько известных исключений, нейрон высвобождает одни и те же нейротрансмиттеры во всех своих синапсах. [46] Однако это не означает, что нейрон оказывает одинаковое воздействие на все свои мишени, поскольку действие синапса зависит не от нейромедиатора, а от рецепторов, которые он активирует. [43] Поскольку разные мишени могут использовать (и часто используют) разные типы рецепторов, нейрон может оказывать возбуждающее воздействие на один набор клеток-мишеней, тормозящее воздействие на другие и сложные модулирующие эффекты на другие. Тем не менее, случается, что два наиболее широко используемых нейротрансмиттера, глутамат и ГАМК , оказывают в значительной степени одинаковые эффекты. Глутамат имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются возбуждающими или модулирующими. Аналогичным образом, ГАМК имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются ингибирующими. [47] Из-за такой консистенции глутаматергические клетки часто называют «возбуждающими нейронами», а ГАМКергические клетки — «тормозными нейронами». Строго говоря, это злоупотребление терминологией — возбуждающими и тормозящими являются рецепторы, а не нейроны, — но это часто встречается даже в научных публикациях.
Одна очень важная подгруппа синапсов способна формировать следы памяти посредством долговременных зависящих от активности изменений синаптической силы. [48] Самая известная форма нейронной памяти — это процесс, называемый долговременной потенциацией (сокращенно LTP), который действует в синапсах, использующих нейромедиатор глутамат, действующий на особый тип рецептора, известный как рецептор NMDA . [49] Рецептор NMDA обладает «ассоциативным» свойством: если обе клетки, участвующие в синапсе, активируются примерно в одно и то же время, открывается канал, который позволяет кальцию поступать в клетку-мишень. [50] Поступление кальция инициирует каскад вторичных мессенджеров, который в конечном итоге приводит к увеличению количества глутаматных рецепторов в клетке-мишени, тем самым увеличивая эффективную силу синапса. Это изменение силы может длиться неделями или дольше. С момента открытия LTP в 1973 году было обнаружено множество других типов следов синаптической памяти, включающих увеличение или уменьшение синаптической силы, которые индуцируются различными условиями и сохраняются в течение разных периодов времени. [49] Система вознаграждения , которая, например, усиливает желаемое поведение, зависит от вариантной формы LTP, которая обусловлена дополнительным входным сигналом, поступающим из пути передачи сигналов вознаграждения, который использует дофамин в качестве нейромедиатора. [51] Все эти формы синаптической модифицируемости, взятые вместе, приводят к нейронной пластичности , то есть к способности нервной системы приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.
Нейронные цепи и системы
Основная функция нейронов по отправке сигналов другим клеткам включает в себя способность нейронов обмениваться сигналами друг с другом. Сети , образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны выполнять широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию шаблонов и синхронизацию. [52] и оказывается, что существует бесчисленное множество возможных типов обработки информации. Уоррен Маккалок и Уолтер Питтс показали в 1943 году, что даже искусственные нейронные сети , созданные на основе значительно упрощенной математической абстракции нейрона, способны выполнять универсальные вычисления . [53]
Исторически сложилось так, что в течение многих лет преобладающим взглядом на функцию нервной системы был анализ связи между стимулом и реакцией. [54] Согласно этой концепции, нервная обработка начинается со стимулов, которые активируют сенсорные нейроны, генерируя сигналы, которые распространяются по цепочкам связей в спинном и головном мозге, вызывая в конечном итоге активацию мотонейронов и, следовательно, сокращение мышц, т. е. явные реакции. Декарт считал, что все поведение животных и большая часть поведения людей могут быть объяснены с помощью цепей стимул-реакция, хотя он также считал, что высшие когнитивные функции, такие как язык, не поддаются механистическому объяснению. [55] Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге 1906 года « Интегративное действие нервной системы » [54] разработал концепцию механизмов стимул-реакция гораздо более подробно, а бихевиоризм , школа мысли, которая доминировала в психологии в середине 20-го века, попыталась объяснить каждый аспект человеческого поведения в терминах стимул-реакция. [56]
Однако экспериментальные исследования электрофизиологии , начавшиеся в начале 20 века и достигшие высокой продуктивности к 1940-м годам, показали, что нервная система содержит множество механизмов для поддержания возбудимости клеток и генерации паттернов активности собственными силами, не требуя внешнего стимула. [57] Было обнаружено, что нейроны способны генерировать регулярные последовательности потенциалов действия или последовательности всплесков даже в полной изоляции. [58] Когда внутренне активные нейроны соединены друг с другом в сложные цепи, возможности создания сложных временных паттернов становятся гораздо более обширными. [52] Современная концепция рассматривает функцию нервной системы частично с точки зрения цепочек стимул-реакция, а частично с точки зрения внутренне генерируемых моделей активности — оба типа активности взаимодействуют друг с другом, создавая полный репертуар поведения. [59]
Рефлексы и другие цепи стимул-реакция
Простейшим типом нейронной цепи является рефлекторная дуга , которая начинается сенсорным входом и заканчивается двигательным выходом, проходя через последовательность нейронов, соединенных последовательно . [60] Это можно продемонстрировать в «рефлексе отдергивания», заставляющем руку отдергиваться назад после прикосновения к горячей плите. Схема начинается с сенсорных рецепторов на коже, которые активируются вредными уровнями тепла: особый тип молекулярной структуры, встроенной в мембрану, заставляет тепло изменять электрическое поле на мембране. Если изменение электрического потенциала достаточно велико, чтобы преодолеть заданный порог, оно вызывает потенциал действия, который передается по аксону рецепторной клетки в спинной мозг. Там аксон устанавливает возбуждающие синаптические контакты с другими клетками, некоторые из которых проецируются (отправляют аксональный выход) в ту же область спинного мозга, а другие - в головной мозг. Одной из целей является набор спинальных интернейронов , которые проецируются на мотонейроны, контролирующие мышцы рук. Интернейроны возбуждают мотонейроны, и если возбуждение достаточно сильное, некоторые из мотонейронов генерируют потенциалы действия, которые перемещаются по их аксонам до точки, где они устанавливают возбуждающие синаптические контакты с мышечными клетками. Возбуждающие сигналы вызывают сокращение мышечных клеток, что приводит к изменению углов суставов руки, оттягивая руку.
В действительности эта простая схема подвержена многочисленным сложностям. [60] Хотя для простейших рефлексов существуют короткие нервные пути от сенсорного нейрона к двигательному, существуют и другие близлежащие нейроны, которые участвуют в цепи и модулируют реакцию. Кроме того, существуют проекции от головного мозга к спинному мозгу, которые способны усиливать или подавлять рефлекс.
Хотя простейшие рефлексы могут быть опосредованы цепями, полностью лежащими в спинном мозге, более сложные реакции зависят от обработки сигналов в головном мозге. [61] Например, когда объект на периферии поля зрения движется и человек смотрит в его сторону, запускаются многие этапы обработки сигнала. Начальная сенсорная реакция в сетчатке глаза и конечная двигательная реакция в глазодвигательных ядрах ствола мозга мало чем отличаются от реакций простого рефлекса, но промежуточные стадии совершенно иные. Вместо одно- или двухэтапной цепочки обработки зрительные сигналы проходят, возможно, дюжину стадий интеграции, включая таламус, кору головного мозга, базальные ганглии, верхние холмики, мозжечок и несколько ядер ствола мозга. Эти области выполняют функции обработки сигналов, в том числе обнаружение особенностей , анализ восприятия , вызов воспоминаний , принятие решений и планирование движений . [62]
Особенностью обнаружения является способность извлекать биологически значимую информацию из комбинаций сенсорных сигналов. [63] в зрительной системе Например, сенсорные рецепторы сетчатки глаза способны лишь индивидуально обнаруживать «точки света» во внешнем мире. [64] Зрительные нейроны второго уровня получают входные данные от групп первичных рецепторов, нейроны более высокого уровня получают входные данные от групп нейронов второго уровня и так далее, образуя иерархию этапов обработки. На каждом этапе из ансамбля сигналов извлекается важная информация, а неважная информация отбрасывается. К концу процесса входные сигналы, представляющие собой «точки света», преобразуются в нейронное представление объектов окружающего мира и их свойств. Самая сложная сенсорная обработка происходит внутри головного мозга, но извлечение сложных характеристик также происходит в спинном мозге и в периферических органах чувств, таких как сетчатка.
Генерация внутреннего шаблона
Хотя механизмы стимул-реакция понять легче всего, нервная система также способна управлять телом способами, не требующими внешнего стимула, посредством внутренне генерируемых ритмов активности. Из-за разнообразия чувствительных к напряжению ионных каналов, которые могут быть встроены в мембрану нейрона, многие типы нейронов способны, даже изолированно, генерировать ритмические последовательности потенциалов действия или ритмические чередования между быстрыми выбросами и состоянием покоя. . Когда нейроны, которые по своей природе ритмичны, соединяются друг с другом возбуждающими или тормозящими синапсами, образующиеся сети способны к широкому спектру динамического поведения, включая динамику аттрактора , периодичность и даже хаос . Сеть нейронов, которая использует свою внутреннюю структуру для генерации временно структурированного вывода, не требуя соответствующего временно структурированного стимула, называется центральным генератором паттернов .
Генерация внутренних шаблонов работает в широком диапазоне временных масштабов: от миллисекунд до часов и более. Одним из важнейших типов временного паттерна является циркадная ритмичность , то есть ритмичность с периодом примерно 24 часа. У всех исследованных животных наблюдаются циркадные колебания нейронной активности, которые контролируют циркадные изменения в поведении, такие как цикл сна-бодрствования. Экспериментальные исследования, проведенные в 1990-х годах, показали, что циркадные ритмы генерируются «генетическими часами», состоящими из особого набора генов, уровень экспрессии которых повышается и падает в течение дня. Животные, столь разнообразные, как насекомые и позвоночные, имеют схожую систему генетических часов. На циркадные часы влияет свет, но они продолжают работать даже тогда, когда уровень освещенности остается постоянным и нет других внешних сигналов времени суток. Гены часов экспрессируются во многих частях нервной системы, а также во многих периферических органах, но у млекопитающих все эти «тканевые часы» синхронизируются с помощью сигналов, исходящих от главного хронометриста в крошечной части мозга, называемой «часы». тот супрахиазматическое ядро .
Зеркальные нейроны
Зеркальный нейрон — это нейрон, который срабатывает как тогда, когда животное действует, так и когда животное наблюдает то же действие, выполняемое другим. [65] [66] [67] Таким образом, нейрон «отражает» поведение другого, как если бы действовал сам наблюдатель. Такие нейроны непосредственно наблюдались у приматов . [68] Было показано, что птицы обладают имитирующим резонансным поведением, а неврологические данные свидетельствуют о наличии некоторой формы зеркальной системы. [68] [69] У людей активность мозга, соответствующая активности зеркальных нейронов, обнаружена в премоторной коре , дополнительной двигательной области , первичной соматосенсорной коре и нижней теменной коре . [70] Функция зеркальной системы является предметом многочисленных спекуляций. Многие исследователи в области когнитивной нейробиологии и когнитивной психологии считают, что эта система обеспечивает физиологический механизм связи восприятия и действия (см. общую теорию кодирования ). [67] Они утверждают, что зеркальные нейроны могут быть важны для понимания действий других людей и для обучения новым навыкам путем подражания. Некоторые исследователи также предполагают, что зеркальные системы могут имитировать наблюдаемые действия и, таким образом, способствовать теории умственных способностей. [71] [72] в то время как другие связывают зеркальные нейроны с языковыми способностями. [73] Однако на сегодняшний день не предложено ни одной широко распространенной нейронной или вычислительной модели, описывающей, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции, такие как подражание. [74] Некоторые нейробиологи предупреждают, что утверждения о роли зеркальных нейронов не подтверждаются адекватными исследованиями. [75] [76]
Разработка
У позвоночных ориентиры эмбрионального развития нейронов включают рождение и дифференцировку нейронов незрелых нейронов из мест из стволовых клеток предшественников , миграцию их рождения в эмбрионе в конечные позиции, рост аксонов из нейронов и направление подвижного конуса роста через эмбриона по отношению к постсинаптическим партнерам, генерация синапсов между этими аксонами и их постсинаптическими партнерами и, наконец, пожизненные изменения в синапсах, которые, как считается, лежат в основе обучения и памяти. [77]
Все двулатеральные животные на ранней стадии развития образуют гаструлу , которая поляризована, один конец которой называется анимальным полюсом , а другой — вегетативным полюсом . Гаструла имеет форму диска с тремя слоями клеток: внутренний слой, называемый энтодермой , дает начало выстилке большинства внутренних органов, средний слой, называемый мезодермой , который дает начало костям и мышцам, и Внешний слой, называемый эктодермой , дает начало коже и нервной системе. [78]
 |
 |
У позвоночных первым признаком нервной системы является появление тонкой полоски клеток вдоль центра спины, называемой нервной пластинкой . Внутренней части нервной пластинки (по средней линии) суждено стать центральной нервной системой (ЦНС), внешней части — периферической нервной системой (ПНС). складка, называемая нервной бороздой По мере развития вдоль средней линии появляется . Эта складка углубляется, а затем закрывается вверху. На этом этапе будущая ЦНС выглядит как цилиндрическая структура, называемая нервной трубкой , тогда как будущая ПНС выглядит как две полоски ткани, называемые нервным гребнем , идущие вдоль нервной трубки. Последовательность стадий от нервной пластинки до нервной трубки и нервного гребня известна как нейруляция .
В начале 20 века серия знаменитых экспериментов Ганса Спеманна и Хильды Мангольд показала, что образование нервной ткани «индуцируется» сигналами группы мезодермальных клеток, называемой областью-организатором . [77] Однако на протяжении десятилетий природа нейронной индукции терпела неудачу во всех попытках ее понять, пока, наконец, в 1990-х годах она не была решена с помощью генетических подходов. Индукция нервной ткани требует ингибирования гена так называемого костного морфогенетического белка , или BMP. белок BMP4 В частности, по-видимому, участвует . Два белка, называемые Noggin и Chordin , секретируемые мезодермой, способны ингибировать BMP4 и тем самым побуждать эктодерму превращаться в нервную ткань. Похоже, что аналогичный молекулярный механизм задействован у самых разных типов животных, включая членистоногих, а также позвоночных. другой тип молекул, называемый фактором роста фибробластов Однако у некоторых животных важную роль в индукции может также играть или FGF.
Индукция нервных тканей вызывает образование нервных клеток-предшественников, называемых нейробластами . [79] У дрозофилы нейробласты делятся асимметрично, так что один продукт представляет собой «ганглиозную материнскую клетку» (ГМК), а другой — нейробласт. GMC делится один раз, давая начало либо паре нейронов, либо паре глиальных клеток. В целом нейробласт способен генерировать неопределенное количество нейронов или глии.
Как показало исследование 2008 года, одним из факторов, общих для всех двусторонних организмов (включая человека), является семейство секретируемых сигнальных молекул , называемых нейротрофинами , которые регулируют рост и выживание нейронов . [80] Чжу и др. идентифицировали DNT1, первый нейротрофин, обнаруженный у мух . DNT1 имеет структурное сходство со всеми известными нейротрофинами и является ключевым фактором в судьбе нейронов у дрозофилы . Поскольку нейротрофины в настоящее время идентифицированы как у позвоночных, так и у беспозвоночных, эти данные позволяют предположить, что нейротрофины присутствовали у предка, общего для двусторонних организмов, и могут представлять собой общий механизм формирования нервной системы.
Патология
Центральная нервная система защищена серьезными физическими и химическими барьерами. Физически головной и спинной мозг окружены прочными менингеальными оболочками и заключены в кости черепа и позвоночного столба , которые в совокупности образуют прочный физический щит. Химически головной и спинной мозг изолированы гематоэнцефалическим барьером , который предотвращает попадание большинства типов химических веществ из кровотока внутрь ЦНС. Эта защита делает ЦНС менее восприимчивой во многих отношениях, чем ПНС; обратная сторона, однако, заключается в том, что повреждение ЦНС имеет тенденцию иметь более серьезные последствия.
Хотя нервы, как правило, залегают глубоко под кожей, за исключением нескольких мест, таких как локтевой нерв возле локтевого сустава, они по-прежнему относительно подвержены физическому повреждению, которое может вызвать боль, потерю чувствительности или потерю мышечного контроля. Повреждение нервов также может быть вызвано отеком или ушибом в местах, где нерв проходит через узкий костный канал, как это происходит при синдроме запястного канала . Если нерв полностью перерезан, он часто регенерирует , но для длинных нервов этот процесс может занять несколько месяцев. Помимо физических повреждений, периферическая невропатия может быть вызвана многими другими медицинскими проблемами, включая генетические заболевания, метаболические состояния, такие как диабет , воспалительные состояния, такие как синдром Гийена-Барре , дефицит витаминов, инфекционные заболевания, такие как проказа или опоясывающий лишай , или отравление токсины, такие как тяжелые металлы. Многие случаи не имеют причины, которую можно было бы определить, и называются идиопатическими . Также возможно, что нервы временно потеряют функцию, что приведет к онемению или скованности — частые причины включают механическое давление, падение температуры или химическое взаимодействие с местные анестетики , такие как лидокаин .
Физическое повреждение спинного мозга может привести к потере чувствительности или движения . Если травма позвоночника не вызывает ничего, кроме отека, симптомы могут быть временными, но если нервные волокна в позвоночнике фактически разрушены, потеря функции обычно необратима. Экспериментальные исследования показали, что спинномозговые нервные волокна пытаются восстановиться так же, как и нервные волокна, но в спинном мозге разрушение тканей обычно приводит к образованию рубцовой ткани, через которую не могут проникнуть отрастающие нервы.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Тортора, Дж.Дж.; Дерриксон, Б. (2016). Принципы анатомии и физиологии (15-е изд.). Дж. Уайли. ISBN 978-1-119-34373-8 .
- ^ Ядекола, Константино (27 сентября 2017 г.). «Нейроваскулярная единица достигает совершеннолетия: путешествие через нейрососудистую связь в здоровье и болезнях» . Нейрон . 96 (1): 17–42. дои : 10.1016/j.neuron.2017.07.030 . ISSN 1097-4199 . ПМЦ 5657612 . ПМИД 28957666 .
- ^ "Нервная система". Колумбийская энциклопедия . Издательство Колумбийского университета.
- ^ Эркулано-Хаузель С., Авелино-де-Соуза К. и др. (2014). «Мозг слона в цифрах» . Передний Нейроанат . 8 : 46. дои : 10.3389/fnana.2014.00046 . ПМК 4053853 . ПМИД 24971054 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 2: Нервные клетки и поведение». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Палец С (2001). «Гл. 1: Мозг в древности». Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга . Оксфордский университет. Нажимать. ISBN 978-0-19-514694-3 .
- ^ Палец, стр. 43–50.
- ^ Nikoletseas Майкл М. (2010) Поведенческая и нейронная пластичность. ISBN 978-1-4537-8945-2
- ^ Перейти обратно: а б Сакарья О., Армстронг К.А., Адамска М. и др. (2007). Восшалл Л. (ред.). «Постсинаптический каркас у истоков животного царства» . ПЛОС ОДИН . 2 (6): е506. Бибкод : 2007PLoSO...2..506S . дои : 10.1371/journal.pone.0000506 . ПМК 1876816 . ПМИД 17551586 .
- ^ Перейти обратно: а б Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 111–124 . ISBN 0-03-025982-7 .
- ^ Перейти обратно: а б Балавуан Г (2003). «Сегментированные урбилатерии: тестируемый сценарий» . Int Comp Biology . 43 (1): 137–147. дои : 10.1093/icb/43.1.137 . ПМИД 21680418 .
- ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (29 февраля 2016 г.), Ископаемая нервная система возрастом 500 миллионов лет проливает свет на эволюцию животных , The Conversation US, Inc. , получено 6 марта 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 4: Цитология нейронов». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Аллен, Нью-Джерси, Баррес, Б.А. (2009). «Нейронаука: Глия – больше, чем просто мозговой клей». Природа . 457 (7230): 675–677. Бибкод : 2009Natur.457..675A . дои : 10.1038/457675a . ПМИД 19194443 . S2CID 205044137 .
- ^ Азеведо Ф.А., Карвалью Л.Р., Гринберг Л.Т. и др. (2009). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом примата». Дж. Комп. Нейрол . 513 (5): 532–541. дои : 10.1002/cne.21974 . ПМИД 19226510 . S2CID 5200449 .
- ^ Перейти обратно: а б Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Гл. 17: Анатомическая организация центральной нервной системы». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Стэндринг, Сьюзен, изд. (2005). Анатомия Грея (39-е изд.). Эльзевир Черчилль Ливингстон. стр. 233–234 . ISBN 978-0-443-07168-3 .
- ^ Хаббард Дж.И. (1974). Периферическая нервная система . Пленум Пресс. п. VII. ISBN 978-0-306-30764-5 .
- ^ Первс Д., Августин Г.Дж., Фитцпатрик Д., Холл У.К., ЛаМантия А.С., Макнамара Дж.О., Уайт Л.Е. (2008). Нейронаука. 4-е изд . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 15–16.
- ^ «ганглий» в Медицинском словаре Дорланда.
- ^ Афифи АК (июль 1994 г.). «Базальные ганглии: функциональная анатомия и физиология. Часть 1». Дж. Детский Нейрол . 9 (3): 249–260. дои : 10.1177/088307389400900306 . ПМИД 7930403 . S2CID 13045090 .
- ^ Джейкобс Д.К., Наканиши Н., Юань Д., Камара А., Николс С.А., Хартенштейн В. и др. (2007). «Эволюция сенсорных структур базальных многоклеточных животных» . Интегр Комп Биол . 47 (5): 712–723. дои : 10.1093/icb/icm094 . ПМИД 21669752 .
- ^ Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис В.А. (2006). Развитие нервной системы . Академическая пресса. стр. 100-1 3–4 ISBN 978-0-12-618621-5 .
- ^ Гисен А (2003). «Происхождение и эволюция нервной системы» . Межд. Дж. Дев. Биол . 47 (7–8): 555–562. CiteSeerX 10.1.1.511.5106 . ПМИД 14756331 .
- ^ Эрвин Д.Х., Дэвидсон Э.Х. (июль 2002 г.). «Последний общий двусторонний предок» . Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021 . ПМИД 12070079 .
- ^ Бурла С.Дж., Юлиусдоттир Т., Лоу С.Дж. и др. (ноябрь 2006 г.). «Филогения вторичноротых выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Природа . 444 (7115): 85–88. Бибкод : 2006Natur.444...85B . дои : 10.1038/nature05241 . ПМИД 17051155 . S2CID 4366885 .
- ^ Лихтнекерт Р., Райхерт Х. (май 2005 г.). «Изучение урбилатерийского мозга: механизмы консервативного генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных» . Наследственность . 94 (5): 465–477. дои : 10.1038/sj.hdy.6800664 . ПМИД 15770230 .
- ^ ЭДИ В.Р. (февраль 1951 г.). «Нервная система дождевого червя Мегасколекс». Дж. Комп. Нейрол . 94 (1): 57–103. дои : 10.1002/cne.900940104 . ПМИД 14814220 . S2CID 30827888 .
- ^ Перейти обратно: а б «Червячная книга: Спецификация нервной системы» .
- ^ Чепмен РФ (1998). «Гл. 20: Нервная система» . Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. стр. 533–568 . ISBN 978-0-521-57890-5 .
- ^ Чепмен, с. 546
- ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ [32] : 284–291
- ^ Тантивисаваруджи, Суканлайя; Роча, Мария Дж.; Сильва, Ана; Пардал, Мигель А.; Ковитвадхи, Утайван; Роча, Эдуардо (31 августа 2022 г.). «Стереологическое исследование трех типов ганглиев мужских, женских и недифференцированных Scrobicleria plana (Bivalvia)» . Животные . 12 (17): 2248. дои : 10.3390/ani12172248 . ISSN 2076-2615 . ПМЦ 9454602 . ПМИД 36077968 .
- ^ Юрченко Ольга Владимировна; Скитева Ольга Ивановна; Воронежская Елена Евгеньевна; Дьячук, Вячеслав А. (апрель 2018 г.). «Развитие нервной системы тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)» . Границы в зоологии . 15 (1): 10. дои : 10.1186/s12983-018-0259-8 . ISSN 1742-9994 . ПМЦ 5896133 . ПМИД 29681988 .
- ^ Перейти обратно: а б Хойл Дж., Виерсма, Калифорния (1977). Идентифицированные нейроны и поведение членистоногих . Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-31001-0 .
- ^ Штейн ПСЖ (1999). Нейроны, сети и двигательное поведение . МТИ Пресс. стр. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4 .
- ^ Штейн, с. 112
- ^ Симмонс П.Дж., Янг Д. (1999). Нервные клетки и поведение животных . Издательство Кембриджского университета. п. 43 . ISBN 978-0-521-62726-9 .
- ^ Грей ПО (2006). Психология (5-е изд.). Макмиллан. п. 170 . ISBN 978-0-7167-7690-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 9: Распространенная сигнализация: потенциал действия». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Хормузди С.Г., Филиппов М.А., Митропулу Г. и др. (2004). «Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, формирующая активность нейронных сетей». Биохим. Биофиз. Акта . 1662 (1–2): 113–137. дои : 10.1016/j.bbamem.2003.10.023 . ПМИД 15033583 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 10: Обзор синаптической передачи». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Гл. 11: Передача сигналов в нервно-мышечном синапсе». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 15: Нейромедиаторы». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Страта П, Харви Р. (1999). «Принцип Дейла». Мозговой Рес. Бык . 50 (5–6): 349–350. дои : 10.1016/S0361-9230(99)00100-8 . ПМИД 10643431 . S2CID 29406273 .
- ^ Существует ряд исключительных ситуаций, в которых было обнаружено возбуждающее действие ГАМК, главным образом на ранних стадиях развития. Обзор см. Марти А., Ллано I (июнь 2005 г.). «Возбуждающее действие ГАМК в устоявшихся сетях мозга». Тенденции нейробиологии . 28 (6): 284–289. doi : 10.1016/j.tins.2005.04.003 . ПМИД 15927683 . S2CID 40022079 .
- ^ Парадизо М.А., Медведь М.Ф., Коннорс Б.В. (2007). Нейронаука: исследование мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 718 . ISBN 978-0-7817-6003-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Кук С.Ф., Bliss TV (2006). «Пластичность центральной нервной системы человека» . Мозг . 129 (Часть 7): 1659–1673. дои : 10.1093/brain/awl082 . ПМИД 16672292 .
- ^ Bliss TV, Collingridge GL (январь 1993 г.). «Синаптическая модель памяти: долговременная потенциация в гиппокампе». Природа . 361 (6407): 31–39. Бибкод : 1993Natur.361...31B . дои : 10.1038/361031a0 . ПМИД 8421494 . S2CID 4326182 .
- ^ Кауэр Дж.А., Маленка Р.С. (ноябрь 2007 г.). «Синаптическая пластичность и зависимость» . Нат. Преподобный Нейроски . 8 (11): 844–858. дои : 10.1038/nrn2234 . ПМИД 17948030 . S2CID 38811195 .
- ^ Перейти обратно: а б Даян П., Эбботт Л.Ф. (2005). Теоретическая нейронаука: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . МТИ Пресс. ISBN 978-0-262-54185-5 .
- ^ Маккалок В.С., Питтс В. (1943). «Логическое исчисление идей, имманентных нервной деятельности». Бык. Математика. Биофиз . 5 (4): 115–133. дои : 10.1007/BF02478259 .
- ^ Перейти обратно: а б Шеррингтон CS (1906). Интегративная деятельность нервной системы . Скрибнер.
- ^ Декарт Р. (1989). Страсти души . Восс С. Хакетт. ISBN 978-0-87220-035-7 .
- ^ Баум В.М. (2005). Понимание бихевиоризма: поведение, культура и эволюция . Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1262-8 .
- ^ Пикколино М (ноябрь 2002 г.). «Пятьдесят лет эпохи Ходжкина-Хаксли». Тенденции нейробиологии . 25 (11): 552–553. дои : 10.1016/S0166-2236(02)02276-2 . ПМИД 12392928 . S2CID 35465936 .
- ^ Джонстон Д., Ву С.М. (1995). Основы клеточной нейрофизиологии . МТИ Пресс. ISBN 978-0-262-10053-3 .
- ^ Симмонс П.Дж., Янг Д. (1999). «Гл. 1.: Введение». Нервные клетки и поведение животных . Кембриджский университет. Нажимать. ISBN 978-0-521-62726-9 .
- ^ Перейти обратно: а б Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Гл. 36: Спинальные рефлексы». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 38: Добровольное движение». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Гл. 39: Контроль взгляда». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Гл. 21: Кодирование сенсорной информации». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Гл. 25: Построение зрительного образа». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Риццолатти, Джакомо; Крейгеро, Лейла (2004). «Система зеркальных нейронов» (PDF) . Ежегодный обзор неврологии . 27 : 169–192. дои : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 . ПМИД 15217330 . S2CID 1729870 .
- ^ Кейзерс, Кристиан (2010). «Зеркальные нейроны» (PDF) . Современная биология . 19 (21): 971–973 р. дои : 10.1016/j.cub.2009.08.026 . ПМИД 19922849 . S2CID 12668046 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 января 2013 года.
- ^ Перейти обратно: а б Кейзерс, Кристиан (23 июня 2011 г.). Эмпатический мозг . Разжечь.
- ^ Перейти обратно: а б Риццолатти, Джакомо; Фадига, Лучано (1999). «Резонансное поведение и зеркальные нейроны» . Итальянские биологии . 137 (2–3): 85–100. ПМИД 10349488 .
- ^ Акинс, Чана; Кляйн, Эдвард (2002). «Имитационное обучение японских перепелов с использованием процедуры двунаправленного управления» . Обучение и поведение животных . 30 (3): 275–281. дои : 10.3758/bf03192836 . ПМИД 12391793 .
- ^ Моленбергс П., Каннингтон Р., Мэттингли Дж. (июль 2009 г.). «Участвует ли система зеркальных нейронов в подражании? Краткий обзор и метаанализ» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 33 (1): 975–980. doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.03.010 . ПМИД 19580913 . S2CID 25620637 .
- ^ Кейзерс, Кристиан; Газзола, Валерия (2006). «Прогресс в исследованиях мозга» (PDF) . Bcn-nic.nl. Архивировано из оригинала (PDF) 30 июня 2007 года.
- ^ Майкл Арбиб, Гипотеза зеркальной системы. Связь языка с теорией разума. Архивировано 29 марта 2009 г. в Wayback Machine , 2005 г., получено 17 февраля 2006 г.
- ^ Теоре, Гюго; Паскуаль-Леоне, Альваро (2002). «Овладение языком: делай, как слышишь» . Современная биология . 12 (21): Р736–Р737. Бибкод : 2002CBio...12.R736T . дои : 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 . ПМИД 12419204 . S2CID 12867585 .
- ^ Динштейн I, Томас С., Берманн М., Хигер DJ (2008). «Зеркало природы» . Курр Биол . 18 (1): С13–С18. Бибкод : 2008CBio...18..R13D . дои : 10.1016/j.cub.2007.11.004 . ПМК 2517574 . ПМИД 18177704 .
- ^ Хикок, Г. (21 июля 2009 г.). «Восемь проблем для понимания теории действия зеркальных нейронов у обезьян и людей» . Журнал когнитивной нейронауки . 21 (7): 1229–1243. дои : 10.1162/jocn.2009.21189 . ПМЦ 2773693 . ПМИД 19199415 .
- ^ Привет, Сесилия (2009). «Откуда берутся зеркальные нейроны?» (PDF) . Неврологические и биоповеденческие обзоры . Архивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 14 января 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 52: Индукция и формирование паттернов нервной системы». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Санес Д.Х., Рех Т.Х., Харрис В.А. (2006). «Глава 1, Нейронная индукция ». Развитие нервной системы . Эльзевир Академик Пресс. ISBN 978-0-12-618621-5 .
- ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х., Джессел Т.М., ред. (2000). «Глава 53: Формирование и выживание нервных клеток». Принципы нейронауки . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Чжу Б., Пеннак Дж.А., Маккуилтон П., Фореро М.Г., Мизугути К., Сатклифф Б., Гу СиДжей, Фентон Дж.К., Идальго А. (ноябрь 2008 г.). Бэйт М (ред.). «Нейротрофины дрозофилы обнаруживают общий механизм формирования нервной системы» . ПЛОС Биол . 6 (11): е284. doi : 10.1371/journal.pbio.0060284 . ПМК 2586362 . ПМИД 19018662 .
дальнейшее чтение
- Нервная система Уильям Э. Скэггс, Scholarpedia
Внешние ссылки
Нервная система в Wikibooks (человек) - Нервная система в Wikibooks (нечеловеческая)
- Домашняя страница проекта «Человеческий мозг»
