✖


Jump to content

Глимфатическая система

Глимфатическая система
Продолжительность: 10 секунд.
Глимфатическая система млекопитающих
Идентификаторы
МеШ Д000077502
Анатомическая терминология

Глимфатическая система (или путь глимфатического клиренса , или параваскулярная система ) представляет собой систему удаления отходов в центральной нервной системе (ЦНС) позвоночных . Согласно этой модели, спинномозговая жидкость (СМЖ) течет в параваскулярное пространство вокруг мозговых артерий, объединяясь с интерстициальной жидкостью (ИСЖ) и паренхиматозными растворенными веществами, и выходит вниз по венозным параваскулярным пространствам. [1] Путь состоит из параартериального притока спинномозговой жидкости в паренхиму головного мозга в сочетании с механизмом клиренса для удаления интерстициальной жидкости (ISF) и внеклеточных растворенных веществ из интерстициальных отделов головного и спинного мозга . Обмен растворенными веществами между СМЖ и ИСФ осуществляется главным образом за счет артериальной пульсации. [2] и регулируется во время сна путем расширения и сжатия внеклеточного пространства мозга. Очистка растворимых белков , продуктов жизнедеятельности и избыточной внеклеточной жидкости осуществляется посредством конвективного объемного потока ISF, которому способствуют водные каналы астроцитарного аквапорина 4 (AQP4). [3]

Название «глимфатическая система» было придумано датским нейробиологом Майкеном Недергаардом в знак признания ее зависимости от глиальных клеток и сходства ее функций с функциями периферической лимфатической системы . [4]

Первоначально считалось, что глифатический поток является полным ответом на давний вопрос о том, как функционирует чувствительная нервная ткань ЦНС при предполагаемом отсутствии лимфатического дренажного пути для внеклеточных белков, избыточной жидкости и продуктов метаболизма. Однако две последующие статьи Луво и др. из Медицинской школы Университета Вирджинии и Aspelund et al. из Университета Хельсинки независимо сообщили, что синусы твердой мозговой оболочки и менингеальные артерии выстланы обычными лимфатическими сосудами и что эта давно неуловимая сосудистая сеть образует соединительный путь к глимфатической системе. [5] [6]

Предлагаемая структура

[ редактировать ]
Астроциты, окрашенные на GFAP (зеленый) и аквапорин-4 (фиолетовый).

В исследовании, опубликованном в 2012 году, [7] группа исследователей из Рочестерского университета под руководством М. Недергаарда использовала in-vivo двухфотонную визуализацию небольших флуоресцентных индикаторов для мониторинга потока субарахноидальной спинномозговой жидкости в паренхиму мозга и через нее. Двухфотонная микроскопия позволила команде из Рочестера визуализировать поток спинномозговой жидкости у живых мышей в режиме реального времени без необходимости прокалывать отсек спинномозговой жидкости (визуализация проводилась через закрытое краниальное окно). Согласно результатам этого исследования, субарахноидальный СМЖ быстро попадает в мозг по параваскулярным пространствам, окружающим проникающие артерии, а затем обменивается с окружающей интерстициальной жидкостью. [7] Аналогичным образом интерстициальная жидкость выводится из паренхимы головного мозга через параваскулярные пространства, окружающие крупные дренирующие вены. [ нужна ссылка ]

Параваскулярные пространства представляют собой заполненные спинномозговой жидкостью каналы, образующиеся между кровеносными сосудами головного мозга и лептоменингеальными оболочками, которые окружают поверхностные сосуды головного мозга и проксимальные пенетрирующие сосуды. Вокруг этих проникающих сосудов параваскулярные пространства принимают форму пространств Вирхова-Робена . Там, где пространства Вирхова-Робина заканчиваются внутри паренхимы головного мозга, параваскулярная спинномозговая жидкость может продолжать двигаться вдоль базальных мембран, окружающих гладкие мышцы артериальных сосудов, чтобы достичь базальной пластинки, окружающей капилляры головного мозга. Движение спинномозговой жидкости по этим параваскулярным путям происходит быстро, и артериальная пульсация уже давно подозревается как важная движущая сила параваскулярного движения жидкости. [8] В исследовании, опубликованном в 2013 году, Дж. Илифф и его коллеги прямо продемонстрировали это. Используя 2-фотонную микроскопию in vivo, авторы сообщили, что когда пульсация церебральных артерий увеличивалась или уменьшалась, скорость паравакулярного потока спинномозговой жидкости, в свою очередь, увеличивалась или уменьшалась соответственно. [ нужна ссылка ]

Астроциты имеют длинные отростки, которые соединяются с синапсами нейронов, а также отростки, называемые «конечными ножками», которые полностью покрывают всю сосудистую сеть мозга. Хотя точный механизм до конца не понятен, известно, что астроциты способствуют изменениям кровотока. [9] [10] и долгое время считалось, что он играет роль в удалении отходов из мозга. [11] Исследователям давно известно, что астроциты экспрессируют водные каналы, называемые аквапоринами . [12] Однако до недавнего времени не было выявлено никакой физиологической функции, объясняющей их присутствие в астроцитах ЦНС млекопитающих. Аквапорины представляют собой мембраносвязанные каналы, которые играют важную роль в регулировании потока воды в клетки и из них. По сравнению с простой диффузией присутствие аквапоринов в биологических мембранах способствует увеличению водопроницаемости в 3–10 раз. [13] В ЦНС экспрессируются два типа аквапоринов: аквапорин-1, который экспрессируется специализированными эпителиальными клетками сосудистого сплетения , и аквапорин-4 (AQP4), который экспрессируется астроцитами. [14] [15] Экспрессия аквапорина-4 в астроцитах сильно поляризована по отношению к отросткам конечностей, покрывающим сосуды головного мозга. До 50% обращенной к сосуду поверхности конечности стопы, обращенной к сосудистой сети, занято ортогональными массивами AQP4. [12] [14] В 2012 году было показано, что AQP4 необходим для параваскулярного обмена CSF-ISF. Анализ генетически модифицированных мышей, у которых отсутствовал ген AQP4, показал, что зависимый от объемного потока клиренс интерстициальных растворенных веществ снижается на 70% в отсутствие AQP4. Основываясь на этой роли AQP4-зависимого глиального транспорта воды в процессе параваскулярного интерстициального клиренса растворенных веществ, Илифф и Недергаард назвали этот общемозговой глиоваскулярный путь «глимфатической системой».

Функция

[ редактировать ]

Вывоз мусора во время сна

[ редактировать ]

Публикация Л. Се и его коллег в 2013 году исследовала эффективность глифатической системы во время медленного сна и предоставила первые прямые доказательства того, что клиренс интерстициальных отходов увеличивается во время состояния покоя. Используя комбинацию методов диффузионного ионтофореза, впервые разработанных Николсоном и его коллегами, двухфотонной визуализации in vivo и электроэнцефалографии для подтверждения состояний бодрствования и сна, Ся и Недергаард продемонстрировали, что изменения в эффективности обмена CSF-ISF между бодрствующим и спящим мозгом были вызваны расширением и сжатием внеклеточного пространства, которое в спящем мозге увеличивалось примерно на 60%, что способствовало выведению интерстициальных отходов, таких как бета-амилоид. На основании этих результатов они предположили, что восстановительные свойства сна могут быть связаны с увеличением глимфатического клиренса продуктов метаболизма, образующихся в результате нейронной активности в бодрствующем мозге. [16]

Липидный транспорт

[ редактировать ]

Другая ключевая функция глимфатической системы была документирована Трейном и др., которые в 2013 году продемонстрировали, что система парасосудистых путей мозга играет важную роль в транспортировке небольших липофильных молекул. [17] Под руководством М. Недергаарда Трейн и его коллеги также показали, что параваскулярный транспорт липидов по глимфатическому пути активирует передачу сигналов глиального кальция и что разгерметизация полости черепа и, следовательно, нарушение глифатического кровообращения приводят к неселективной диффузии липидов, внутриклеточной липидной циркуляции. накопление и патологическая сигнализация среди астроцитов. Хотя необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы проанализировать физиологическое значение связи между глифатической циркуляцией, передачей сигналов кальция и параваскулярным транспортом липидов в головном мозге, результаты указывают на принятие функции в ЦНС, аналогичной способности кишечной лимфы. Сосуды ( млечные ) доставляют липиды в печень.

Клиническое значение

[ редактировать ]

С патологической точки зрения нейродегенеративные заболевания , такие как боковой амиотрофический склероз , болезнь Альцгеймера , болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона , характеризуются прогрессирующей потерей нейронов, снижением когнитивных функций, двигательными нарушениями и потерей чувствительности. [18] [19] В совокупности эти заболевания попадают в широкую категорию, называемую протеинопатиями, из-за частого скопления неправильно свернутых или агрегированных внутриклеточных или внеклеточных белков. Согласно преобладающей амилоидной гипотезе болезни Альцгеймера, агрегация бета-амилоида (пептида, который обычно вырабатывается и выводится из здорового молодого мозга) во внеклеточных бляшках приводит к гибели нейронов и атрофии мозга, что является отличительным признаком деменции Альцгеймера. Хотя полная степень участия глимфатической системы в развитии болезни Альцгеймера и других нейродегенеративных расстройств остается неясной, исследователи в ходе экспериментов с генетически модифицированными мышами продемонстрировали, что правильная функция системы глимфатического клиренса необходима для удаления растворимого бета-амилоида из мозга. интерстиций. [7] У мышей, у которых отсутствует ген AQP4, клиренс бета-амилоида снижается примерно на 55 процентов.

Глимфатическая система также может поражаться после острых травм головного мозга, таких как ишемический инсульт , внутричерепное кровоизлияние или субарахноидальное кровоизлияние . В 2014 году группа исследователей из Французского института здравоохранения и медицинских исследований ( INSERM продемонстрировала ) с помощью МРТ , что глимфатическая система нарушена после субарахноидального кровоизлияния из-за присутствия свернувшейся крови в параваскулярных пространствах. [20] Инъекция тканевого активатора плазминогена (фибринолитического препарата) в спинномозговую жидкость улучшала функционирование глимфатической системы. В параллельном исследовании они также продемонстрировали, что после ишемического инсульта происходит нарушение глимфатической системы в ишемизированном полушарии, хотя патофизиологическая основа этого явления остается неясной. Примечательно, что реканализация окклюзированной артерии также восстановила глифатический поток.

Глимфатическая система также может быть вовлечена в патогенез бокового амиотрофического склероза . [21]

История

[ редактировать ]

Описание спинномозговой жидкости

[ редактировать ]

Хотя первые известные наблюдения CSF относятся к Гиппократу (460–375 гг. до н. э.), а затем к Галену (130–200 гг. н. э.), его открытие приписывают Эммануилу Сведенборгу (1688–1772 гг. н. э.), который, будучи истово религиозным человеком, человек, опознавший СМЖ во время поисков обители души. [22] Анатомы 16 веков, пришедшие после Гиппократа и Галена, возможно, не смогли идентифицировать спинномозговую жидкость из-за преобладающей в то время техники вскрытия, которая включала отсечение головы и слив крови перед рассечением мозга. [22] Хотя работа Сведенборга (в переводе) не была опубликована до 1887 года из-за отсутствия у него медицинского образования, он также, возможно, впервые установил связь между спинномозговой жидкостью и лимфатической системой. Его описание спинномозговой жидкости было «спиртовой лимфой». [22]

лимфатические сосуды ЦНС

[ редактировать ]

В периферических органах лимфатическая система выполняет важные иммунные функции и работает параллельно с системой кровообращения , обеспечивая вторичную циркуляцию, транспортирующую избыток интерстициальной жидкости , белков и продуктов метаболизма из системных тканей обратно в кровь. Эффективное удаление растворимых белков из интерстициальной жидкости имеет решающее значение для регуляции как коллоидно -осмотического давления , так и гомеостатической регуляции объема жидкости в организме. Важность лимфотока особенно очевидна при закупорке лимфатической системы. При лимфатических заболеваниях, таких как слоновость (когда паразиты, захватывающие лимфатические сосуды, блокируют ток лимфы ), последствия такой обструкции могут быть очень серьезными. Возникающий в результате хронический отек возникает из-за нарушения лимфатического клиренса и накопления интерстициальных растворов. [ нужна ссылка ]

В 2015 году впервые было выявлено наличие менингеальной лимфатической системы . [5] [6] Ниже по ходу выведения отходов глимфатической системы из ISF в CSF менингеальная лимфатическая система дренирует жидкость из глимфатической системы в менингеальный отдел и глубокие шейные лимфатические узлы . Менингеальные лимфатические сосуды также несут иммунные клетки . Степень, в которой эти клетки могут напрямую взаимодействовать с мозгом или глимфатической системой, неизвестна. [ нужна ссылка ]

Гипотеза диффузии

[ редактировать ]

Более столетия преобладающей гипотезой было то, что поток спинномозговой жидкости , но не вступает в прямой контакт с ней (СМЖ), который окружает паренхиму ЦНС , может заменять периферические лимфатические функции и играть важную роль в клиренсе ЦНС. внеклеточные растворы. [23] Большая часть спинномозговой жидкости формируется в сосудистом сплетении и течет через мозг по определенному пути: проходит через желудочковую систему головного мозга , в субарахноидальное пространство окружающее мозг, затем дренируется в системный столб крови через паутинные грануляции . синусов твердой мозговой оболочки или в периферические лимфатические сосуды вдоль оболочек черепных нервов . [24] [25] Многие исследователи предположили, что отсек спинномозговой жидкости представляет собой сток для выведения интерстициальных растворенных веществ и жидкости из паренхимы головного мозга. [ нужна ссылка ] Однако расстояния между интерстициальной жидкостью и спинномозговой жидкостью в желудочках и субарахноидальном пространстве слишком велики для эффективного удаления интерстициальных макромолекул и отходов только путем простой диффузии . [ нужна ссылка ] Хелен Серр из Университета Брауна подсчитала, что среднее время диффузии больших молекул, таких как альбумин , превысит 100 часов, чтобы пройти через 1 см ткани мозга. [26] уровень, который несовместим с интенсивными метаболическими потребностями ткани головного мозга . Кроме того, системе клиренса, основанной на простой диффузии, не хватает чувствительности, чтобы быстро реагировать на отклонения от гомеостатических условий. [ нужна ссылка ]

Ключевыми детерминантами диффузии через интерстициальные пространства мозга являются размеры и состав внеклеточного компартмента. В серии элегантно спланированных экспериментов в 1980-х и 1990-х годах К. Николсон и его коллеги из Нью-Йоркского университета исследовали микроокружение внеклеточного пространства с помощью ионоселективных микропипеток и точечных источников ионофореза. Используя эти методы, Николсон показал, что движение растворенных веществ и воды через паренхиму мозга замедляется по мере того, как доля внеклеточного объема уменьшается и становится более извилистой. [27]

В качестве альтернативного объяснения диффузии Церр и его коллеги предположили, что конвективный объемный поток интерстициальной жидкости из паренхимы мозга в спинномозговую жидкость отвечает за эффективное выведение отходов. [26]

Исследовать

[ редактировать ]

Исследования 1985 года показали, что спинномозговая жидкость и интерстициальная жидкость могут течь по определенным анатомическим путям внутри мозга, при этом спинномозговая жидкость перемещается в мозг снаружи кровеносных сосудов; такие «параваскулярные каналы», возможно, были аналогом периферических лимфатических сосудов, облегчающих выведение интерстициальных отходов из мозга. [8] [28] Однако другие исследования не наблюдали такого широкого параваскулярного обмена CSF-ISF. [29] [30] Непрерывность между интерстициальной жидкостью мозга и спинномозговой жидкостью была подтверждена доказательствами того, что интерстициальные растворенные вещества в мозге обмениваются с спинномозговой жидкостью посредством механизма объемного потока, а не путем диффузии. [30]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Бацински А., Сюй М., Ван В., Ху Дж. (2017). «Параваскулярный путь клиренса мозговых отходов: современное понимание, значение и противоречия» . Границы нейроанатомии . 11 : 101. дои : 10.3389/fnana.2017.00101 . ПМК   5681909 . ПМИД   29163074 .
  2. ^ Кивиниеми В., Ван Х., Корхонен В., Кейнянен Т., Туовинен Т., Аутио Дж. и др. (июнь 2016 г.). «Сверхбыстрая магнитно-резонансная энцефалография физиологической активности мозга – механизмы глифатической пульсации?» . Журнал церебрального кровотока и метаболизма . 36 (6): 1033–45. дои : 10.1177/0271678X15622047 . ПМЦ   4908626 . ПМИД   26690495 .
  3. ^ Бор Т, Йорт П.Г., Холст С.С., Храбетова С., Кивиниеми В., Лилиус Т., Лундгаард И., Мардал К.А., Мартенс Э.А., Мори Ю., Нэгерль У.В., Николсон С., Танненбаум А., Томас Дж.Х., Титхоф Дж., Бенвенист Х., Илифф Дж.Дж. , Келли Д.Х., Недергаард М. (сентябрь 2022 г.). «Глимфатическая система: современное понимание и моделирование» . iScience . 25 (9): 104987. doi : 10.1016/j.isci.2022.104987 . ПМК   9460186 . ПМИД   36093063 .
  4. ^ Конникова М. (11 января 2014 г.). «Спокойной ночи. Спи чисто» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 февраля 2014 г. Она назвала это глимфатической системой, намекая на ее зависимость от глиальных клеток.
  5. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Луво А., Смирнов И., Киз Т.Дж., Экклс Дж.Д., Рухани С.Дж., Песке Дж.Д. и др. (июль 2015 г.). «Структурные и функциональные особенности лимфатических сосудов центральной нервной системы» . Природа . 523 (7560): 337–41. Бибкод : 2015Natur.523..337L . дои : 10.1038/nature14432 . ПМК   4506234 . ПМИД   26030524 .
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Аспелунд А., Антила С., Пру С.Т., Карлсен Т.В., Караман С., Детмар М. и др. (июнь 2015 г.). «Дуральная лимфатическая сосудистая система, которая дренирует интерстициальную жидкость мозга и макромолекулы» . Журнал экспериментальной медицины . 212 (7): 991–9. дои : 10.1084/jem.20142290 . ПМЦ   4493418 . ПМИД   26077718 .
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Илифф Дж.Дж., Ван М., Ляо Ю., Плогг Б.А., Пэн В., Гундерсен Г.А. и др. (август 2012 г.). «Параваскулярный путь облегчает ток спинномозговой жидкости через паренхиму головного мозга и выведение интерстициальных растворенных веществ, включая амилоид β» . Наука трансляционной медицины . 4 (147): 147ра111. doi : 10.1126/scitranslmed.3003748 . ПМЦ   3551275 . ПМИД   22896675 .
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Реннелс М.Л., Грегори Т.Ф., Блауманис О.Р., Фудзимото К., Грейди П.А. (февраль 1985 г.). «Доказательства« параваскулярной » циркуляции жидкости в центральной нервной системе млекопитающих, обеспечиваемые быстрым распространением белка-индикатора по всему мозгу из субарахноидального пространства». Исследования мозга . 326 (1): 47–63. дои : 10.1016/0006-8993(85)91383-6 . ПМИД   3971148 . S2CID   23583877 .
  9. ^ Такано Т., Тиан Г.Ф., Пэн В., Лу Н., Либионка В., Хан Х., Недергаард М. (февраль 2006 г.). «Астроцит-опосредованный контроль мозгового кровотока». Природная неврология . 9 (2): 260–7. дои : 10.1038/nn1623 . ПМИД   16388306 . S2CID   6140428 .
  10. ^ Шуммерс Дж., Ю Х., Сур М. (июнь 2008 г.). «Настроенные ответы астроцитов и их влияние на гемодинамические сигналы в зрительной коре». Наука . 320 (5883): 1638–43. Бибкод : 2008Sci...320.1638S . дои : 10.1126/science.1156120 . ПМИД   18566287 . S2CID   16895889 .
  11. ^ Юхас Д (2012). «Как мозг очищается». Природа . дои : 10.1038/nature.2012.11216 . ISSN   1476-4687 . S2CID   183462941 .
  12. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Амири-Могаддам М., Оттерсен О.П. (декабрь 2003 г.). «Молекулярные основы транспорта воды в мозге». Обзоры природы. Нейронаука . 4 (12): 991–1001. дои : 10.1038/nrn1252 . ПМИД   14682361 . S2CID   23975497 .
  13. ^ Веркман А.С., Митра А.К. (январь 2000 г.). «Структура и функции аквапориновых водных каналов». Американский журнал физиологии. Почечная физиология . 278 (1): Ф13-28. дои : 10.1152/ajprenal.2000.278.1.F13 . ПМИД   10644652 .
  14. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Веркман А.С., Биндер Д.К., Блох О., Огюст К., Пападопулос М.К. (август 2006 г.). «Три различные роли аквапорина-4 в функционировании мозга выявлены у нокаутных мышей» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1758 (8): 1085–93. дои : 10.1016/j.bbamem.2006.02.018 . ПМИД   16564496 .
  15. ^ Юл Эй Джей (октябрь 2007 г.). «Аквапорины: многочисленные роли в центральной нервной системе». Нейробиолог . 13 (5): 470–85. дои : 10.1177/1073858407303081 . ПМИД   17901256 . S2CID   46231509 .
  16. ^ Се Л., Кан Х., Сюй Ц., Чен М.Дж., Ляо Ю., Тиягараджан М. и др. (октябрь 2013 г.). «Сон способствует выведению метаболитов из мозга взрослого человека» . Наука . 342 (6156): 373–7. Бибкод : 2013Sci...342..373X . дои : 10.1126/science.1241224 . ПМК   3880190 . ПМИД   24136970 .
  17. ^ Рангру Трейн В., Трейн А.С., Плог Б.А., Тиягараджан М., Илифф Дж.Дж., Дин Р. и др. (2013). «Параваскулярная микроциркуляция способствует быстрому транспорту липидов и передаче сигналов астроцитов в головном мозге» . Научные отчеты . 3 : 2582. Бибкод : 2013NatSR...3E2582T . дои : 10.1038/srep02582 . ПМК   3761080 . ПМИД   24002448 .
  18. ^ Мелер М.Ф., Гохан С. (декабрь 2000 г.). «Механизмы, лежащие в основе гибели нервных клеток при нейродегенеративных заболеваниях: изменения клеточного реостата, опосредованного развитием». Тенденции в нейронауках . 23 (12): 599–605. дои : 10.1016/s0166-2236(00)01705-7 . ПМИД   11137149 . S2CID   21302044 .
  19. ^ Нарасимхан К. (март 2006 г.). «Количественная оценка потери двигательных нейронов при БАС» . Природная неврология . 9 (3): 304. дои : 10.1038/nn0306-304 . ПМИД   16498424 . S2CID   1933099 .
  20. ^ Габерель Т., Гакуба С., Гулай Р., Мартинес Де Лисаррондо С., Хануз Дж.Л., Эмери Э. и др. (октябрь 2014 г.). «Нарушение глимфатической перфузии после инсультов, выявленное с помощью МРТ с контрастированием: новая мишень для фибринолиза?» . Гладить . 45 (10): 3092–6. дои : 10.1161/СТРОКЕАХА.114.006617 . ПМИД   25190438 .
  21. ^ Нг Ки Квонг К.К., Мехта А.Р., Недергаард М., Чандран С. (август 2020 г.). «Определение новых функций спинномозговой жидкости в патофизиологии БАС» . Обзор. Acta Neuropathologica Communications . 8 (1): 140. дои : 10.1186/s40478-020-01018-0 . ПМЦ   7439665 . ПМИД   32819425 .
  22. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Хайду С (2003). «Записка из истории: открытие спинномозговой жидкости» (PDF) . Анналы клинической и лабораторной науки . 33 (3).
  23. ^ Эбботт, Нью-Джерси, Пиццо М.Э., Престон Дж.Э., Джанигро Д., Торн Р.Г. (март 2018 г.). «Роль мозговых барьеров в движении жидкости в ЦНС: существует ли «глимфатическая» система?» . Акта Нейропатологика . 135 (3): 387–407. дои : 10.1007/s00401-018-1812-4 . ПМИД   29428972 .
  24. ^ Эбботт, Нью-Джерси (сентябрь 2004 г.). «Доказательства объемного потока интерстициальной жидкости головного мозга: значение для физиологии и патологии». Нейрохимия Интернэшнл . 45 (4): 545–52. doi : 10.1016/j.neuint.2003.11.006 . ПМИД   15186921 . S2CID   10441695 .
  25. ^ Брэдбери М.В., Серр Х.Ф., Вестроп Р.Дж. (апрель 1981 г.). «Дренаж мозговой интерстициальной жидкости в глубокую шейную лимфу кролика». Американский журнал физиологии . 240 (4): Ф329-36. дои : 10.1152/ajprenal.1981.240.4.F329 . ПМИД   7223890 .
  26. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Церр HF (апрель 1971 г.). «Физиология сосудистого сплетения». Физиологические обзоры . 51 (2): 273–311. дои : 10.1152/physrev.1971.51.2.273 . ПМИД   4930496 .
  27. ^ Николсон С., Филлипс Дж. М. (декабрь 1981 г.). «Диффузия ионов, модифицированная извилистостью и объемной долей во внеклеточном микроокружении мозжечка крысы» . Журнал физиологии . 321 : 225–57. дои : 10.1113/jphysicalol.1981.sp013981 . ПМЦ   1249623 . ПМИД   7338810 .
  28. ^ Реннелс М.Л., Блауманис О.Р., Грейди П.А. (1990). «Быстрый транспорт растворенных веществ по всему мозгу через параваскулярные пути жидкости». Достижения в неврологии . 52 : 431–9. ПМИД   2396537 .
  29. ^ Пуллен Р.Г., ДеПаскуале М., Серр Х.Ф. (сентябрь 1987 г.). «Объемный приток спинномозговой жидкости в мозг в ответ на острую гиперосмоляльность». Американский журнал физиологии . 253 (3 ч. 2): F538-45. дои : 10.1152/ajprenal.1987.253.3.F538 . ПМИД   3115117 .
  30. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Церр Х.Ф., Купер Д.Н., Сури ПК, Патлак К.С. (апрель 1981 г.). «Истечение радиоактивно меченных полиэтиленгликолей и альбумина из мозга крысы». Американский журнал физиологии . 240 (4): Ф319-28. дои : 10.1152/ajprenal.1981.240.4.F319 . ПМИД   7223889 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Glymphatic_system&oldid=1235838962"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e66b0a9c8346bda4fbb8862aef308b79__1721569560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e6/79/e66b0a9c8346bda4fbb8862aef308b79.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Glymphatic system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)