Гамма-мотонейрон
| Гамма-мотонейрон | |
|---|---|
 Мышечное веретено с γ-моторными и сенсорными волокнами Ia. | |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D009047 |
| НейроЛекс ID | сао1438006234 |
| ФМА | 83660 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Гамма -мотонейрон ( γ-мотонейрон ), также называемый гамма-мотонейроном или фузимоторным нейроном , представляет собой тип нижнего мотонейрона , который принимает участие в процессе мышечного сокращения и представляет около 30% ( Aγ ) волокон , идущих к мышце. . [1] [2] Подобно альфа-мотонейронам , их клеточные тела расположены в переднем сером столбе спинного мозга . Они получают информацию от формации моста ретикулярной в стволе мозга . Их аксоны меньше, чем у альфа-мотонейронов, и имеют диаметр всего 5 мкм . В отличие от альфа-мотонейронов, гамма-мотонейроны не регулируют напрямую удлинение или укорочение мышц. Однако их роль важна в поддержании напряжения мышечных веретен , что позволяет продолжать активацию альфа-нейронов, что приводит к сокращению мышц. Эти нейроны также играют роль в регулировании чувствительности мышечных веретен. [3]
Наличие миелинизации в гамма-мотонейронах обеспечивает скорость проводимости от 4 до 24 метров в секунду, что значительно быстрее, чем у немиелинизированных аксонов. [4] [5] но медленнее, чем в альфа-мотонейронах.
Общий фон мышц [ править ]
Мышечные веретена [ править ]
Мышечные веретена — это сенсорные рецепторы , расположенные внутри мышц, которые позволяют передавать в спинной и головной мозг информацию о том, где находится тело в пространстве (проприоцепция) и о том, как быстро движутся конечности тела по отношению к пространству ( скорость ). Они являются механорецепторами , реагируют на растяжение и способны сигнализировать об изменениях длины мышц. Чувствительность обнаружения изменений длины мышц регулируется фузимоторными нейронами – гамма- и бета-мотонейронами. Мышечные веретена могут состоять из трех различных типов мышечных волокон: динамических волокон ядерного мешка (волокна мешка 1 ), статических волокон ядерного мешка (волокна мешка 2 ) и волокон ядерной цепочки .
Типы нижних мотонейронов [ править ]
Мышечные веретена иннервируются как сенсорными , так и мотонейронами , чтобы обеспечить проприоцепцию и совершать соответствующие движения посредством активации мотонейронов. участвуют три типа нижних мотонейронов В сокращении мышц : альфа-мотонейроны , гамма-мотонейроны и бета-мотонейроны . Альфа-мотонейроны, наиболее распространенный тип, используются в реальной силе для сокращения мышц и, следовательно, иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (мышечные волокна за пределами мышечного веретена). Гамма-мотонейроны, с другой стороны, иннервируют только интрафузальные мышечные волокна (внутри мышечного веретена), тогда как бета-мотонейроны, которые присутствуют в очень небольших количествах, иннервируют как интрафузальные, так и экстрафузальные мышечные клетки. Бета-мотонейроны имеют скорость проводимости выше, чем у обоих других типов нижних мотонейронов. [ нужна цитата ] , но в настоящее время мало что известно о бета-мотонейронах. Альфа-мотонейроны очень многочисленны и больше по размеру, чем гамма-мотонейроны. [6]
Коактивация гаммы альфа -
Когда центральная нервная система посылает сигналы альфа-нейронам о срабатывании, сигналы также посылаются гамма-мотонейронам, чтобы те сделали то же самое. Этот процесс поддерживает напряжение мышечных веретен и называется альфа-гамма-коактивацией. Ядра . веретенообразных мышечных клеток расположены посередине этих веретен, но в отличие от экстрафузальных мышечных волокон сократительный аппарат миофибрилл веретенообразных волокон расположен только на обоих концах веретена Эфферентная стимуляция веретена гамма-мотонейронами сокращает миофибриллы, натягивая центральную область веретена, что поддерживает чувствительность мышечного веретена к изменению длины мышцы.
Без гамма-мотонейронов мышечные веретена были бы очень свободными, поскольку мышцы сокращались бы сильнее. Это не позволяет мышечным веретенам точно определить степень растяжения, поскольку они настолько вялые. Однако при совместной активации альфа-гаммы и срабатывании как альфа-, так и гамма-нейронов мышечные волокна внутри мышечных веретен растягиваются параллельно экстрафузальному сокращению, вызывающему мышечное движение. Запуск гамма-мотонейронов синхронно с альфа-мотонейронами тянет мышечные веретена от полярных концов волокон, поскольку именно здесь гамма-мотонейроны иннервируют мышцу. Веретено иннервируется сенсорными волокнами типа Ia , которые вступают в синапс с альфа-мотонейронами, замыкая гамма-петлю. Параллельное подтягивание сохраняет мышечные веретена напряженными и позволяет легко обнаружить мельчайшие изменения в растяжении.
Фузимоторная система [ править ]
Центральная нервная система контролирует чувствительность мышечных веретен через фузимоторную систему, которая состоит из мышечных веретен и гамма-мотонейронов, также называемых фузимоторными нейронами. [1] Бета-мотонейроны иннервируют экстрафузальные, а также интрафузальные мышечные волокна и более конкретно называются скелетофузимоторными нейронами . Гамма-мотонейроны являются эфферентной (отправляющей сигналы от центральной нервной системы) частью фузимоторной системы, тогда как мышечные веретена являются афферентной частью , поскольку они посылают сигналы, передающие информацию от мышц к спинному и головному мозгу.
Гамма-смещение [ править ]
Гамма-смещение — это постоянный уровень активности гамма-мотонейронов. Нейронам меньшего размера требуется меньшее количество возбуждающего сигнала для достижения порога по сравнению с нейронами большего размера. Следовательно, гамма-мотонейроны (меньшие по размеру, чем альфа-мотонейроны) с большей вероятностью срабатывают, чем более крупные альфа-мотонейроны. Это создает ситуацию, когда активируется относительно небольшое количество альфа-мотонейронов, но некоторые гамма-мотонейроны активируются постоянно в условиях, когда растяжение мышц или сила не возникают. Чувствительность сенсорных окончаний (первичных и вторичных окончаний - Ia, II) мышечного веретена зависит от уровня гамма-смещения (т.е. от того, насколько фоновый уровень разряда гамма-мотонейронов имеет место). [7]
Типы [ править ]
Статический [ править ]
Статические гамма-мотонейроны иннервируют статические волокна ядерного мешка (волокна мешка 2), тип волокна ядерного мешка и волокна ядерной цепи . Оба этих типа волокон являются частью волокон интрафузального мышечного веретена, куда иннервируются статические гамма-мотонейроны. Ядра волокон ядерной цепи организованы в продольные столбцы, откуда они и получили свое название, тогда как ядра волокон ядерной сумки сгруппированы в средней части мышечного веретена. Соотношение волокон ядерной цепи и волокон ядерного мешка составляет примерно 2:1. Статические гамма-мотонейроны увеличивают свою активность в ответ на увеличение величины изменения длины и контролируют статическую чувствительность рефлекса растяжения . [8] По этой причине этот тип гамма-мотонейронов чаще всего используется для поддержания поз и более медленных движений, таких как поднятие ящика, а не для действий, требующих быстрых изменений из-за быстрого изменения длины мышц.
Динамический [ править ]
Динамические гамма-мотонейроны иннервируют динамические волокна ядерного мешка (волокна мешка 1), другой тип волокон ядерного мешка, меньший по размеру, чем волокна статического ядерного мешка. Этот тип гамма-мотонейронов может повышать чувствительность сенсорных нейронов Ia. Это происходит потому, что волокна динамического ядерного мешка, иннервируемые динамическими гамма-мотонейронами, получают сенсорную иннервацию Ia. Более того, активация динамических гамма-мотонейронов устраняет слабость динамических ядерных мешков, приближая волокна Ia к порогу активации. Динамические гамма-мотонейроны изменяют чувствительность мышечного веретена и увеличивают его разряд в ответ на скорость , скорость изменения длины мышцы, а не просто на величину, как это происходит со статическими гамма-мотонейронами. Таким образом, этот тип гамма-мотонейронов можно использовать для действий, требующих быстрого изменения длины мышц для адаптации, таких как балансирование на рельсах.
Эффекты цепи волокон ядерной
Воздействие волокон ядерной цепи на первичные окончания заключается в линейном возбуждении разряда до частоты около 60 Гц, выше которой разряд может стать нерегулярным. Активность волокон мешка 2 демонстрирует первоначальный резкий пик разряда, который уменьшается по мере адаптации рецептора. Волокна сумки 2 также снижают динамическую чувствительность афферента Ia , а иногда и чувствительность к длине. Активация волокон мешка 1 приводит к увеличению как чувствительности к длине, так и динамической чувствительности первичного окончания. [9]
Считается, что вторичные сенсорные окончания служат для измерения длины и мышечных сокращений волокон ядерной цепи на полюсе через статические γ-мотонейроны, одновременно возбуждая окончание и повышая его чувствительность к длине. Волокна мешка 1 и мешка 2 получают очень слабую иннервацию от вторичных окончаний, и активация этих волокон оказывает минимальное влияние на разрядку вторичного окончания. [9]
| Характеристики | Статические гамма-мотонейроны | Динамические гамма-мотонейроны |
| Иннервирует | волокна статического ядерного мешка (волокна мешка 2) и волокна ядерной цепи | волокна динамического ядерного мешка (волокна мешка 1) |
| Отвечает на | изменения величины длины мышц | изменения скорости длины мышц |
| Помогает в | чувствительность рефлекса растяжения | чувствительность мышечного веретена |
| В основном используется для | статическое устойчивое движение мышц | быстрые движения, требующие быстрых изменений |
Развитие [ править ]
Гамма-мотонейроны вначале развиваются аналогично альфа-мотонейронам. Они берут начало в базальной пластинке , которая является вентральной частью нервной трубки развивающегося эмбриона . Гены звукового ежа (Shh) являются важной частью процесса развития, секретируемой хордой, создавая градиенты концентраций. После генов «ежа» различные другие молекулярные маркеры и факторы транскрипции в дифференциации мотонейронов в специфические гамма-мотонейроны играют роль .
Гамма-мотонейроны, как и все клетки, при рождении экспрессируют специфические генетические маркеры. , происходящие из мышечного веретена, GDNF Нейротрофические факторы также должны присутствовать для постнатального выживания. [10] Wnt7A представляет собой сигнальную молекулу, селективно секретируемую в гамма-мотонейронах на 17,5 день эмбрионального развития мышей. Это самая ранняя молекула, присутствующая в гамма-мотонейронах, которая отличает их от альфа-мотонейронов, иллюстрируя расхождение этих двух типов нижних мотонейронов. [11]
Кроме того, был сделан вывод, что рецептор серотонина 1d (5-ht 1d) является новым маркером гамма-мотонейронов, позволяющим исследователям различать различные типы нижних мотонейронов . У мышей, у которых отсутствует этот рецептор серотонина 1d, наблюдается более низкий моносинаптический рефлекс ( рефлекторная дуга , включающая только сенсорный и двигательный нейрон), что может быть вызвано сниженным ответом на сенсорную стимуляцию мотонейронов. Кроме того, мыши с нокаутом без этого рецептора серотонина демонстрировали лучшую координацию при выполнении задачи на бревне, что позволяет предположить, что меньшая активация мотонейронов афферентами Ia во время движения может уменьшить ненужную избыточную мышечную мощность. [12]
Другим отличительным молекулярным маркером гамма-мотонейронов является фактор транскрипции Err3. Он экспрессируется на высоком уровне в гамма-мотонейронах и очень мало в альфа-мотонейронах. С другой стороны, нейрональный ДНК-связывающий белок NeuN присутствует в значительно больших количествах в альфа-мотонейронах. [13] Остеопонтин , белок, также экспрессируемый в костях (отсюда и приставка «остео-»), является маркером альфа-мотонейронов. Это, в свою очередь, может дать ученым возможность устранить гамма-мотонейроны, если интерес представляют альфа-мотонейроны. В одном исследовании, в частности, был сделан такой вывод на основании того факта, что остеопонтин присутствовал в более крупных клеточных телах, что указывает на альфа-мотонейроны, поскольку они имеют более крупные клеточные тела, чем гамма-мотонейроны. [14]
Мышечный тонус [ править ]
Хотя мышцы могут находиться в расслабленном состоянии, в состоянии покоя они находятся в общем напряжении. Это называется мышечным тонусом и поддерживается мотонейронами, иннервирующими мышцу. Его цель — поддерживать осанку и способствовать более быстрым движениям, поскольку, если бы мышцы были полностью расслаблены, потребовалось бы больше нейронных импульсов.
Величина напряжения мышц зависит прежде всего от уровня разрядки альфа-мотонейронов и афферентов Iа веретена. Гамма-мотонейроны также участвуют в процессе воздействия на интрафузальные мышечные волокна. Интрафузальные мышечные волокна контролируют уровень покоя афферентного пути Ia, что, в свою очередь, создает устойчивый уровень активности альфа-нейронов.
Мышечный тонус может быть обусловлен и тоническим разрядом гамма-мотонейронов. Активация этих нейронов происходит в основном от нисходящих волокон фасилитирующей ретикулярной формации . [15] Это приводит к растяжению мышечного веретена, активации альфа-мотонейронов и, наконец, к частичному сокращению мышцы. Мозжечок – это связка альфа-гамма-мотонейронов. [ нужна цитата ] . Таким образом, в мозжечке мышечное напряжение поддерживается через альфа-мотонейроны, а также гамма-мотонейроны.
Аномальная активность [ править ]
Гипотония может быть связана с повреждением альфа-нейронов или афферентов Ia, передающих сенсорную информацию к альфа-нейронам. Это приводит к снижению мышечного тонуса. Напротив, гипертония вызвана повреждением нисходящих путей, заканчивающихся в спинном мозге. Он повышает мышечный тонус за счет увеличения общей реакции альфа-мотонейронов на сенсорный сигнал Ia.
Спазмы могут быть вызваны несоответствием количества импульсов альфа- и гамма-мотонейронов, то есть слишком большим усилением одного или другого. Дисбаланс приводит к неточным показаниям мышечных рецепторов в мышечном веретене. Следовательно, сенсорные нейроны, ведущие обратную связь с головным и спинным мозгом, вводят в заблуждение. Например, если у пациента чрезмерно активны гамма-мотонейроны, возникнет сопротивление пассивным движениям, вызывающее скованность, также называемую спастичностью . Это часто встречается у людей с повреждением высших центров, влияющим на нисходящие пути. Иногда это может привести к тому, что гамма-смещение (постоянный разряд некоторых гамма-мотонейронов) будет больше или меньше обычного. У пациентов с избыточным гамма-смещением сенсорные окончания мышечных веретен разряжаются слишком часто, что приводит к большей мышечной активности, чем необходимо. Кроме того, эта гиперактивность петли гамма-веретена может вызвать спастичность. [7]
Гамма-мотонейроны помогают поддерживать мышечное веретено в напряжении, тем самым регулируя чувствительность. Следовательно, если не происходит правильной активации гамма-мотонейронов, это может отрицательно сказаться на движении мышц. Больше всего страдают мелкая моторика, такая как движения пальцев и глаз, поскольку любое отсутствие напряжения внутри мышечного веретена препятствует его способности определять степень растяжения сенсорных окончаний. Это означает, что мышца не сможет точно двигаться соответствующим образом. Поражения, контролирующие нисходящие пути от нижних мотонейронов к верхним конечностям, могут привести к потере способности пациента точно контролировать движения.
В клинических условиях можно проверить, есть ли у кого-то аномально низкое или высокое усиление гамма-излучения, просто перемещая руку пациента. Гамма-усиление — это процесс, при котором изменения ускорения, скорости и длины мышц увеличиваются одинаково, что позволяет выполнять более точные движения в соответствующей ситуации. Если руку пациента сгибать в локте вперед и назад труднее, то у него/нее усиление гамма-излучения выше, тогда как у человека, чья рука движется очень легко, усиление гамма-излучения будет ниже.
Осциллографы можно использовать для измерения потенциалов действия аксона двигательного нейрона с целью оценки общей мышечной активности. Хотя он не может отличить альфа-мотонейроны от гамма-мотонейронов, он полезен для понимания того, есть ли у человека аномальная активность мотонейронов. При низкой активности нисходящего пути активируется все меньше и меньше мотонейронов, что приводит к небольшому количеству мышечной силы. На осциллографе это отобразится в виде нижних пиков по оси Y.
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Мейсфилд, В.Г.; Неллвольф, ТП (1 августа 2018 г.). «Функциональные свойства мышечных веретен человека» . Журнал нейрофизиологии . 120 (2): 452–467. дои : 10.1152/jn.00071.2018 . ПМИД 29668385 .
- ^ Хант, К. (1951) «Рефлекторная активность мелких нервных волокон млекопитающих». Журнал физиологии. 115 (4): 456–469.
- ^ Берк Д., Скьюз Н.Ф., Стюарт Д.Г. (1979) «Регулярность разрядки мышечного веретена у человека». Журнал физиологии. 291: 277–290
- ^ Эндрю Б.Л., Часть Нью-Джерси (1972)Свойства быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах задних конечностей и хвоста крысы. QJ Exp Physiol Cogn Med Sci 57:213-225.
- ^ Рассел, Нью-Джерси (1980)Изменение скорости аксональной проводимости после тенотомии или деафферентации мышц во время развития у крыс. Дж. Физиол 298:347-360.
- ^ Берк Р.Э., Стрик П.Л., Канда К. и др. (1977) «Анатомия медиальных двигательных ядер икроножной и камбаловидной мышцы спинного мозга кошки». Журнал нейрофизиологии. 40(3):667-80.
- ^ Перейти обратно: а б Батлер, МЭ (1985) «Спастичность: вопросы реабилитации пожилых людей» Реабилитационный уход 10 (3): 14-19.
- ^ Сиркар, Сабиясачи. Основы медицинской физиологии. (2008) Тиме: 660.
- ^ Перейти обратно: а б Бойд И. (1980) Влияние трех типов интрафузальных волокон в изолированных веретенах мышц кошки на динамическую и длину чувствительность первичных и вторичных сенсорных окончаний. В: Мышечные рецепторы и движение (Тейлор А., Прохазка А., ред.), стр. 17–32. Лондон: MacMillan.
- ^ Шнайдер Н., Браун М., Смит К. и др. (2009) «Гамма-мотонейроны экспрессируют различные генетические маркеры при рождении и нуждаются в GDNF, полученном из мышечного веретена, для постнатального выживания». Нейронное развитие. 4:42
- ^ Ашрафи С., Лалансетт-Герберт М., Фризе А. и др. (2012) «Wnt7A идентифицирует эмбриональные гамма-мотонейроны и выявляет раннюю постнатальную зависимость гамма-мотонейронов от сигнала, полученного от мышечного веретена». Журнал неврологии. 32(25):8725-31.
- ^ Энджин А., Леао К., Микулович С. и др. (2012) «Сенсомоторная функция модулируется рецептором серотонина 1d, новым маркером гамма-мотонейронов». Молекулярная и клеточная нейронаука. 49(3): 322-332)
- ^ Фризе, Андреас и др. (2009)Гамма- и альфа-мотонейроны отличаются экспрессией транскрипционного фактора Err3. Труды Национальной академии наук. 106(32): 13588-13593.
- ^ Мисава Х., Хара М., Танабэ С. и др. (2011) «Остеопонтин является маркером альфа-мотонейронов в спинном мозге мыши». Журнал нейробиологических исследований. 90:732-742.
- ^ Хурана, Инду. (2006) Учебник медицинской физиологии. Эльзевир. Глава 10. стр. 1076.
Внешние ссылки [ править ]
- Мотор + нейроны, + гамма в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
- Поиск NIF - гамма-мотонейрон, заархивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine через информационную структуру нейробиологии.