Аксонский холмик
| Аксонский холмик | |
|---|---|
 Красная метка указывает прямо на аксонный бугорок. | |
| Подробности | |
| Часть | Аксон нерва |
| Система | Нервная система |
| Идентификаторы | |
| латинский | холмик аксона |
| ТД | Х2.00.06.1.00006 |
| Анатомическая терминология | |
Аксонный бугорок — специализированная часть тела клетки (или сомы ) нейрона, которая соединяется с аксоном . Его можно идентифицировать с помощью световой микроскопии по внешнему виду и расположению в нейроне, а также по редкому распределению вещества Ниссля . [1]
Аксонный бугорок — это последнее место в соме, где мембранные потенциалы, распространяющиеся от синаптических входов, перед суммируются передачей на аксон. [2] Многие годы считалось, что аксонный бугорок является обычным местом инициации потенциалов действия — триггерной зоной . В настоящее время считается, что самое раннее место инициации потенциала действия находится в начальном сегменте аксона : между вершиной аксонного бугорка и начальным (немиелинизированным) сегментом аксона . [3] Однако положительная точка, в которой начинается потенциал действия, варьируется в зависимости от клетки. [ нужна ссылка ] Это также может быть изменено гормональной стимуляцией нейрона или эффектами вторичных медиаторов нейротрансмиттеров. [ нужна ссылка ]
Бугорок аксона также разграничивает отдельные мембранные домены между телом клетки и аксоном. [4] Это позволяет локализовать мембранные белки либо на аксональной, либо на сомальной стороне клетки.
Структура [ править ]
Бугорок аксона и начальный сегмент обладают рядом специализированных свойств, которые делают их способными генерировать потенциал действия, включая прилегание к аксону и гораздо более высокую плотность потенциалзависимых ионных каналов, чем в остальной части тела клетки. [5] Считается, что в ганглиозных клетках дорсальных корешков тело клетки имеет примерно 1 потенциал-управляемый натриевый канал на квадратный микрометр, в то время как аксонный бугор и начальный сегмент аксона имеют около 100–200 потенциал-управляемых натриевых каналов на квадратный микрометр; для сравнения, считается , что перехваты Ранвье вдоль аксона имеют ~ 1000–2000 таких каналов на квадратный микрометр. [6] Эта кластеризация потенциалзависимых ионных каналов является следствием белков, ассоциированных с плазматической мембраной и цитоскелетом, таких как анкирин . [7]
В электрофизиологических моделях бугорок аксона включается в начальный сегмент аксона, где мембранные потенциалы , распространяющиеся от синаптических входов к дендритам или телу клетки суммируются . [ нужна ссылка ]
Функция [ править ]
Как тормозящие постсинаптические потенциалы ( ТПСП ), так и возбуждающие постсинаптические потенциалы ( ВПСП ) суммируются в аксонном холмике, и как только порог срабатывания превышен, потенциал действия распространяется через остальную часть аксона (и «назад» к дендритам, как это наблюдается в нервных клетках). обратное распространение ). Запуск происходит из-за положительной обратной связи между сильно переполненными потенциалзависимыми натриевыми каналами , которые присутствуют с критической плотностью в аксонном холмике (и узлах Ранвье), но не в соме.
В состоянии покоя нейрон поляризован, его внутренняя часть находится под напряжением около -70 мВ относительно окружающей среды. Когда возбуждающий нейромедиатор высвобождается пресинаптическим нейроном и связывается с постсинаптическим дендритным отростком, лиганд-зависимые ионные каналы открываются, позволяя ионам натрия проникать в клетку. Это может сделать постсинаптическую мембрану деполяризованной (менее отрицательной). Эта деполяризация будет распространяться к аксонному бугорку, экспоненциально уменьшаясь со временем и расстоянием. потенциалзависимых натриевых каналов Если за короткое время происходит несколько таких событий, аксонный бугорок может стать достаточно деполяризованным для открытия . Это инициирует потенциал действия, который затем распространяется вниз по аксону.
Когда натрий попадает в клетку, потенциал клеточной мембраны становится более положительным, что активирует еще больше натриевых каналов в мембране. Приток натрия в конечном итоге догоняет отток калия (через двухпоровые калиевые каналы или каналы утечки , запуская петлю положительной обратной связи (фаза роста). При примерно +40 мВ потенциалзависимые натриевые каналы начинают закрываться (пиковая фаза). ) и потенциалзависимые калиевые каналы начинают открываться, перемещая калий вниз по электрохимическому градиенту и из клетки (фаза падения).
Калиевые каналы демонстрируют замедленную реакцию на реполяризацию мембраны, и даже после достижения потенциала покоя некоторое количество калия продолжает вытекать, в результате чего внутриклеточная жидкость становится более отрицательной, чем потенциал покоя, и во время которой потенциал действия не может действовать. начало (фаза недостижения/ рефрактерный период ). Эта фаза недолета гарантирует, что потенциал действия распространяется вниз по аксону, а не назад по нему.
Как только этот первоначальный потенциал действия инициируется, главным образом на аксонном холмике, он распространяется по всей длине аксона. В нормальных условиях потенциал действия очень быстро затухает из-за пористой природы клеточной мембраны. Чтобы обеспечить более быстрое и эффективное распространение потенциалов действия, аксон миелинизируют . Миелин, производное холестерина, действует как изолирующая оболочка и гарантирует, что сигнал не сможет выйти через ионные каналы или каналы утечки. Тем не менее, имеются разрывы в изоляции ( узлы Ранвье ), которые повышают мощность сигнала. Когда потенциал действия достигает узла Ранвье, он деполяризует клеточную мембрану. Когда клеточная мембрана деполяризуется, потенциалзависимые натриевые каналы открываются и натрий устремляется внутрь, вызывая новый потенциал действия.
Ссылки [ править ]
- ^ Палай, Сэнфорд Л.; Сотело, Константино; Питерс, Алан; Орканд, Паула М. (1968). «Аксонный холм и начальный сегмент» . Журнал клеточной биологии . 38 (1): 193–201. дои : 10.1083/jcb.38.1.193 . ПМК 2107452 . ПМИД 5691973 .
- ^ Хеммингс, Хью К.; Иган, Талмейдж Д. (06 декабря 2012 г.). Электронная книга «Фармакология и физиология анестезии: основы и клиническое применение» . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 9781455737932 .
- ^ Кларк Б.Д., Голдберг Э.М., Руди Б. (декабрь 2009 г.). «Электрогенная настройка начального сегмента аксона» . Нейробиолог . 15 (6): 651–668. дои : 10.1177/1073858409341973 . ПМЦ 2951114 . ПМИД 20007821 .
- ^ Кобаяси, Тошихидэ; Сторри, Брайан; Саймонс, Кай; Дотти, Карлос (15 октября 1992 г.). «Функциональный барьер для движения липидов в поляризованных нейронах» . Природа . 359 (6396): 647–650. Бибкод : 1992Natur.359..647K . дои : 10.1038/359647a0 . ПМИД 1406997 . S2CID 4325727 .
- ^ Воллнер Д., Каттералл, Вашингтон (ноябрь 1986 г.). «Локализация натриевых каналов в аксонных бугорках и начальных сегментах ганглиозных клеток сетчатки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (21): 8424–28. Бибкод : 1986PNAS...83.8424W . дои : 10.1073/pnas.83.21.8424 . ПМК 386941 . ПМИД 2430289 .
- ^ Сафронов Б.В., Вольф М., Фогель В. (1 февраля 1999 г.). «Аксональная экспрессия натриевых каналов в спинномозговых нейронах крыс во время постнатального развития» . Дж. Физиол . 514 (3): 729–34. дои : 10.1111/j.1469-7793.1999.729ad.x . ПМК 2269106 . ПМИД 9882745 .
- ^ Чжоу Д., Ламберт С., Мален П.Л., Карпентер С., Боланд Л.М., Беннетт В. (30 ноября 1998 г.). «AnkyrinG необходим для кластеризации потенциал-управляемых Na-каналов в начальных сегментах аксонов и для активации потенциала нормального действия» . Журнал клеточной биологии . 143 (5): 1295–304. дои : 10.1083/jcb.143.5.1295 . ПМК 2133082 . ПМИД 9832557 .
Внешние ссылки [ править ]
- Гистологическое изображение: 3_09 в Центре медицинских наук Университета Оклахомы - «Слайд 3 Спинной мозг ».