Аутапсе
Аутапс — это химический или электрический синапс нейрона на самого себя. [1] [2] Его также можно описать как синапс, образованный аксоном на его собственных дендритах нейрона in vivo или in vitro .
История [ править ]
Термин «аутапсы» был впервые введен в 1972 году Ван дер Лоосом и Глейзером, которые наблюдали их на препаратах аппарата Гольджи затылочной коры кролика , одновременно проводя количественный анализ схем неокортекса . [3] Также в 1970-х годах аутапсы были описаны в коре головного мозга собак и крыс . [4] [5] [6] обезьяна неостриатум , [7] и спинной мозг кошки . [8]
В 2000 году они были впервые смоделированы как поддерживающие устойчивость рекуррентных нейронных сетей . [1] В 2004 году они были смоделированы как демонстрирующие колебательное поведение , которое отсутствовало в той же модели нейрона без аутапса. [9] Точнее, нейрон колебался между высокой частотой импульсов и подавлением импульсов, отражая поведение взрыва спайков , обычно наблюдаемое в нейронах головного мозга. В 2009 году аутапсы впервые были связаны с устойчивой активацией. Это предложило возможную функцию возбуждающих аутапсов в нейронной цепи. [10] В 2014 году было показано, что электрические аутапсы генерируют стабильные целевые и спиральные волны в нейронной модели сети . [11] Это указывало на то, что они играют значительную роль в стимуляции и регуляции коллективного поведения нейронов сети. В 2016 году была предложена модель резонанса. [12]
Аутапсы использовались для моделирования условий «одной и той же клетки», чтобы помочь исследователям проводить количественные сравнения, например, изучать, как N -метил-D-аспартатных рецепторов (NMDAR) антагонисты влияют на синаптические и экстрасинаптические NMDAR. [13]
Формирование [ править ]
Недавно было высказано предположение, что аутапсы могут формироваться в результате блокировки передачи сигналов нейронами, например, в случаях повреждения аксонов, вызванного отравлением или нарушением ионных каналов. [14] Дендриты сомы в дополнение к вспомогательному аксону могут развиваться с образованием аутапса, который помогает исправить передачу сигнала нейрона.
Структура и функции [ править ]
Аутапсы могут быть либо высвобождающими глутамат (возбуждающие), либо высвобождающими ГАМК (тормозящие), как и их традиционные синаптические аналоги. [15] Точно так же аутапсы по своей природе могут быть электрическими или химическими. [2]
Вообще говоря, отрицательная обратная связь при аутапсе имеет тенденцию подавлять возбудимые нейроны, тогда как положительная обратная связь может стимулировать покоящиеся нейроны. [16]
Хотя стимуляция тормозных аутапсов не вызывала гиперполяризующих тормозных постсинаптических потенциалов в интернейронах неокортикальных V слоя срезов, было показано, что они влияют на возбудимость. [17] При использовании антагониста ГАМК для блокирования аутапсов вероятность немедленного последующего второго этапа деполяризации увеличивалась после первого этапа деполяризации. Это предполагает, что аутапсы действуют путем подавления второго из двух близко синхронизированных этапов деполяризации и, следовательно, могут обеспечивать ингибирование обратной связи на эти клетки. Этот механизм также потенциально может объяснить шунтирующее торможение .
В клеточной культуре было показано, что аутапсы способствуют длительной активации нейронов B31/B32 , что в значительной степени способствует поведению аплизии в ответ на пищу . [10] Это предполагает, что аутапсы могут играть роль в обеспечении положительной обратной связи. Аутапсе B31/B32 не смог сыграть роль в инициировании активности нейрона, хотя считается, что он помогает поддерживать деполяризованное состояние нейрона. Степень, в которой аутапсы поддерживают деполяризацию, остается неясной, особенно потому, что другие компоненты нейронной цепи (например, нейроны B63) также способны обеспечивать сильный синаптический вход на протяжении всей деполяризации. Кроме того, было высказано предположение, что аутапсы обеспечивают нейронам B31/B32 способность быстро реполяризоваться . Беккерс (2009) предположил, что конкретное блокирование вклада аутапсов и последующая оценка различий с блокировкой аутапсов или без них может лучше пролить свет на функцию аутапсов. [18]
Нейроны модели Хиндмарша-Роуза (HR) продемонстрировали хаотичные , регулярные всплески , состояние покоя и периодические паттерны взрывной активности без аутапсов. [19] При введении электрического аутапса периодическое состояние переключается на хаотическое состояние и демонстрирует переменное поведение, частота которого увеличивается с большей аутаптической интенсивностью и временной задержкой. С другой стороны, возбуждающие химические аутапсы усиливали общее хаотическое состояние. Хаотическое состояние уменьшалось и подавлялось в нейронах с тормозными химическими аутапсиями. В нейронах модели HR без аутапсов характер возбуждения менялся от спокойного к периодическому, а затем к хаотическому по мере постоянного тока увеличения . Как правило, нейроны модели HR с аутапсом обладают способностью переключаться на любую схему активации, независимо от предыдущей схемы активации.
Местоположение [ править ]
Было обнаружено, что нейроны из нескольких областей мозга, таких как неокортекс, черная субстанция и гиппокамп, содержат аутапсы. [3] [20] [21] [22]
Было обнаружено, что аутапсы относительно более распространены в ГАМКергической корзине и дендритных клетках зрительной коры кошки по сравнению с шиповидными звездчатыми клетками , двойным букетом и пирамидными клетками , что позволяет предположить, что степень самоиннервации нейронов зависит от конкретной клетки. [23] Кроме того, аутапсы дендритных клеток находились в среднем дальше от сомы по сравнению с аутапсами корзинчатых клеток.
слоя V 80% пирамидных нейронов в развивающихся неокортексах крыс содержали аутаптические связи, которые располагались больше на базальных дендритах и апикальных косых дендритах, чем на главных апикальных дендритах . [24] Положения дендритов синаптических связей одного и того же типа клеток были аналогичны позициям аутапсов, что позволяет предположить, что аутаптические и синаптические сети имеют общий механизм формирования.
заболевания Последствия
В 1990-х годах было высказано предположение, что пароксизмальные деполяризующие сдвиговые эпилептиформные разряды в первую очередь зависят от аутаптической активности одиночных возбуждающих нейронов гиппокампа крыс, выращенных в микрокультуре. [25]
Совсем недавно в неокортикальных тканях человека у пациентов с трудноизлечимой эпилепсией , что ГАМКергические выходные аутапсы быстрых импульсных было показано (FS) нейронов имеют более сильное асинхронное высвобождение (AR) по сравнению как с неэпилептическими тканями, так и с другими типами синапсов, включающих FS. нейроны. [26] Исследование дало аналогичные результаты и на крысиной модели. Было высказано предположение, что увеличение остаточной концентрации Ca2+ в дополнение к амплитуде потенциала действия в нейронах ФС является причиной увеличения АР эпилептической ткани. Противоэпилептические препараты потенциально могут воздействовать на АР ГАМК, которая, по-видимому, широко возникает при аутапсе нейронов ФС.
Эффекты наркотиков [ править ]
использование среды, кондиционированной глией, для обработки очищенных микрокультур ганглиев сетчатки крысы, не содержащих глии, значительно увеличивает количество аутапсов на нейрон по сравнению с контролем. Было показано, что [27] факторы глиального происхождения Это предполагает, что растворимые, чувствительные к протеиназе К индуцируют образование аутапса в ганглиозных клетках сетчатки крысы.
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Сын, Х. Себастьян; Ли, Дэниел Д.; Рейс, Бен Ю.; Танк, Дэвид В. (1 сентября 2000 г.). «Аутапсе: простая иллюстрация хранения кратковременной аналоговой памяти с помощью настроенной синаптической обратной связи». Журнал вычислительной нейронауки . 9 (2): 171–185. дои : 10.1023/А:1008971908649 . ISSN 0929-5313 . ПМИД 11030520 . S2CID 547421 .
- ^ Перейти обратно: а б Йылмаз, Эргин; Озер, Махмут; Байсал, Вели; Перц, Матяж (2 августа 2016 г.). «Вызванный аутапсом множественный когерентный резонанс в одиночных нейронах и нейронных сетях» . Научные отчеты . 6 (1): 30914. Бибкод : 2016NatSR...630914Y . дои : 10.1038/srep30914 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4969620 . ПМИД 27480120 .
- ^ Перейти обратно: а б Ван дер Лоос, Х.; Глейзер, Э.М. (24 декабря 1972 г.). «Аутапсы в неокортексе головного мозга: синапсы между аксоном пирамидной клетки и ее собственными дендритами». Исследования мозга . 48 : 355–360. дои : 10.1016/0006-8993(72)90189-8 . ISSN 0006-8993 . ПМИД 4645210 .
- ^ Школьник-Яррос, Екатерина Георгиевна (1971). Нейроны и межнейронные связи центральной зрительной системы | СпрингерЛинк . дои : 10.1007/978-1-4684-0715-0 . ISBN 978-1-4684-0717-4 . S2CID 37317913 .
- ^ Престон, Р.Дж.; Бишоп, Джорджия; Китай, ST (10 февраля 1980 г.). «Проекция средних шиповатых нейронов полосатого тела крысы: исследование внутриклеточной пероксидазы хрена». Исследования мозга . 183 (2): 253–263. дои : 10.1016/0006-8993(80)90462-X . ISSN 0006-8993 . ПМИД 7353139 . S2CID 1827091 .
- ^ Питерс, А.; Проскауэр, CC (апрель 1980 г.). «Синаптические отношения между мультиполярной звездчатой клеткой и пирамидным нейроном в зрительной коре головного мозга крысы. Комбинированное исследование с помощью электронного микроскопа Гольджи». Журнал нейроцитологии . 9 (2): 163–183. дои : 10.1007/bf01205156 . ISSN 0300-4864 . ПМИД 6160209 . S2CID 34203892 .
- ^ ДиФилья, М.; Пасик, П.; Пасик, Т. (17 сентября 1976 г.). «Исследование типов нейронов по методу Гольджи в неостриатуме обезьян». Исследования мозга . 114 (2): 245–256. дои : 10.1016/0006-8993(76)90669-7 . ISSN 0006-8993 . ПМИД 822916 . S2CID 40311354 .
- ^ Шайбель, Мэн; Шайбель, AB (1971). «Торможение и ячейка Реншоу. Структурная критика; стр. 73–93». Мозг, поведение и эволюция . 4 (1): 73–93. дои : 10.1159/000125425 . ISSN 0006-8977 .
- ^ Херрманн, Кристоф С. (август 2004 г.). «Аутапсе превращает нейрон в осциллятор». Международный журнал бифуркации и хаоса . 4 (2): 623–633. Бибкод : 2004IJBC...14..623H . дои : 10.1142/S0218127404009338 .
- ^ Перейти обратно: а б Саада, Р.; Миллер, Н.; Гурвиц, И.; Суссвейн, Эй Джей (2009). «Аутаптическое мускариновое возбуждение лежит в основе потенциала плато и постоянной активности нейрона с известной поведенческой функцией» . Современная биология . 19 (6): 479–484. дои : 10.1016/j.cub.2009.01.060 . ПМИД 19269179 . S2CID 15990017 .
- ^ Цинь, Х.; Ма, Дж.; Ван, К.; Чу, Р. (2014). «Целевая волна, индуцированная аутапсом, спиральная волна в регулярной сети нейронов». Наука Китай Физика, механика и астрономия . 57 (10): 1918–1926. Бибкод : 2014SCPMA..57.1918Q . дои : 10.1007/s11433-014-5466-5 . S2CID 120661751 .
- ^ Йылмаз Э.; Озер, М.; Байсал, В.; Перк, М. (2 августа 2016 г.). «Вызванный аутапсом множественный когерентный резонанс в одиночных нейронах и нейронных сетях» . Научные отчеты . 9 : 30914. Бибкод : 2016NatSR...630914Y . дои : 10.1038/srep30914 . ПМЦ 4969620 . ПМИД 27480120 .
- ^ Ся, Пэн; Чен, Хуэй-шэн Винсент; Чжан, Дунсян; Липтон, Стюарт А. (18 августа 2010 г.). «Мемантин преимущественно блокирует экстрасинаптические, а не синаптические токи NMDA-рецепторов при аутапсе гиппокампа» . Журнал неврологии . 30 (33): 11246–11250. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2488-10.2010 . ISSN 0270-6474 . ПМЦ 2932667 . ПМИД 20720132 .
- ^ Ван, Чунни; Го, Шэнли; Сюй, Ин; Ма, Джун; Тан, Цзюнь; Альзахрани, Фарис; Хобини, Аатеф (2017). «Формирование аутапса, связанного с нейроном, и его биологическая функция» . Сложность . 2017 : 1–9. дои : 10.1155/2017/5436737 . ISSN 1076-2787 .
- ^ Икеда, Каори; Беккерс, Джон М. (9 мая 2006 г.). «Аутапсы» . Современная биология . 16 (9): R308. дои : 10.1016/j.cub.2006.03.085 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 16682332 .
- ^ Цинь, Хуэйсинь; Ву, Ин; Ван, Чунни; Ма, июнь (2015). «Излучение волн от дефектов сети при аутапсе». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 23 (1–3): 164–174. Бибкод : 2015CNSNS..23..164Q . дои : 10.1016/j.cnsns.2014.11.008 .
- ^ Баччи, Альберто; Югенард, Джон Р.; Принс, Дэвид А. (1 февраля 2003 г.). «Функциональная аутаптическая нейротрансмиссия в быстрых интернейронах: новая форма торможения по обратной связи в неокортексе» . Журнал неврологии . 23 (3): 859–866. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-03-00859.2003 . ISSN 1529-2401 . ПМК 6741939 . ПМИД 12574414 .
- ^ Беккерс, Джон М. (2009). «Синаптическая передача: возбуждающие аутапсы находят функцию?» . Современная биология . 19 (7): 296–298 р. дои : 10.1016/j.cub.2009.02.010 . ПМИД 19368875 . S2CID 15821336 .
- ^ Ван, Хэнтун; Ма, Джун; Чен, Юэлин; Чен, Юн (2014). «Влияние аутапса на переход паттерна возбуждения в разрывающемся нейроне». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 19 (9): 3242–3254. Бибкод : 2014CNSNS..19.3242W . дои : 10.1016/j.cnsns.2014.02.018 .
- ^ Парк, Мельберн Р.; Лайтхолл, Джеймс В.; Китай, Стивен Т. (1980). «Рекуррентное торможение в неостриатуме крыс». Исследования мозга . 194 (2): 359–369. дои : 10.1016/0006-8993(80)91217-2 . ПМИД 7388619 . S2CID 29451737 .
- ^ Карабелас, Афанасиос Б.; Пуррура, Доминик П. (1980). «Свидетельства аутапсов в черной субстанции». Исследования мозга . 200 (2): 467–473. дои : 10.1016/0006-8993(80)90935-х . ПМИД 6158366 . S2CID 35517474 .
- ^ Кобб, СР; Халаси, К; Вида, я; Ньири, Г; Тамаш, Г; Буль, Э.Х.; Сомоджи, П. (1997). «Синаптические эффекты идентифицированных интернейронов, иннервирующих как интернейроны, так и пирамидные клетки в гиппокампе крысы». Нейронаука . 79 (3): 629–648. дои : 10.1016/s0306-4522(97)00055-9 . ПМИД 9219929 . S2CID 15479304 .
- ^ Тамаш, Г.; Буль, Э.Х.; Сомоджи, П. (15 августа 1997 г.). «Массивная аутаптическая самоиннервация ГАМКергических нейронов зрительной коры головного мозга кошки» . Журнал неврологии . 17 (16): 6352–6364. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-16-06352.1997 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6568358 . ПМИД 9236244 .
- ^ Любке, Дж.; Маркрам, Х.; Фротчер, М.; Сакманн, Б. (15 мая 1996 г.). «Частота и дендритное распределение аутапсов, установленных пирамидными нейронами 5-го слоя в развивающемся неокортексе крыс: сравнение с синаптической иннервацией соседних нейронов того же класса» . Журнал неврологии . 16 (10): 3209–3218. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-10-03209.1996 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6579140 . ПМИД 8627359 .
- ^ Сигал, ММ (октябрь 1994 г.). «Эндогенные всплески лежат в основе судорожной активности в одиночных возбуждающих нейронах гиппокампа в микрокультурах». Журнал нейрофизиологии . 72 (4): 1874–1884. дои : 10.1152/янв.1994.72.4.1874 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 7823106 .
- ^ Цзян, Ман; Чжу, Цзе; Лю, Япин; Ян, Минпо; Тянь, Цуйпин; Цзян, Шан; Ван, Юнхонг; Го, Хуэй; Ван, Кайян (8 мая 2012 г.). «Усиление асинхронного высвобождения интернейронов с быстрым импульсом в эпилептическом неокортексе человека и крыс» . ПЛОС Биология . 10 (5): e1001324. дои : 10.1371/journal.pbio.1001324 . ISSN 1545-7885 . ПМК 3348166 . ПМИД 22589699 .
- ^ Нэглер, Карл; Мауч, Даниэла Х; Пфригер, Фрэнк В. (15 июня 2001 г.). «Сигналы, полученные из глии, индуцируют образование синапсов в нейронах центральной нервной системы крыс» . Журнал физиологии . 533 (Часть 3): 665–679. дои : 10.1111/j.1469-7793.2001.00665.x . ISSN 0022-3751 . ПМК 2278670 . ПМИД 11410625 .