Двигательный нейрон
| Мотонейроны | |
|---|---|
 Микрофотография подъязычного ядра , показывающая мотонейроны с их характерным грубым веществом Ниссля («тигроидная» цитоплазма). Пятно H&E-LFB . | |
| Подробности | |
| Расположение | Вентральный рог спинного мозга , некоторые ядра черепных нервов. |
| Форма | Проекционный нейрон |
| Функция | Возбуждающая проекция (на [ |
| Нейромедиатор | UMN в LMN : глутамат ; От LMN до NMJ : ACh |
| Пресинаптические связи | Первичная моторная кора через кортикоспинальный тракт |
| Постсинаптические связи | Мышечные волокна и другие нейроны |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D009046 |
| НейроЛекс ID | нифекст_103 |
| ТА98 | A14.2.00.021 |
| ТА2 | 6131 |
| ФМА | 83617 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Мотонейрон , (или мотонейрон или эфферентный нейрон) [1] ) — нейрон которого , тело клетки расположено в двигательной коре , стволе головного мозга или спинном мозге , и чей аксон (волокно) проецируется в спинной мозг или за пределы спинного мозга, чтобы прямо или косвенно управлять эффекторными органами, главным образом мышцами и железами . [2] Существует два типа мотонейронов — верхние мотонейроны и нижние мотонейроны . Аксоны верхних мотонейронов присоединяются к интернейронам спинного мозга, а иногда и непосредственно к нижним мотонейронам. [3] Аксоны нижних мотонейронов представляют собой эфферентные нервные волокна , которые передают сигналы от спинного мозга к эффекторам. [4] Типы нижних мотонейронов: альфа-мотонейроны , бета-мотонейроны и гамма-мотонейроны .
Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . Иннервация происходит в нервно-мышечном соединении, и подергивания могут накладываться в результате суммирования или тетанического сокращения . Отдельные подергивания могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]
Хотя слово «моторный нейрон» предполагает, что существует один вид нейронов, контролирующих движение, это не так. Действительно, верхние и нижние мотонейроны, которые сильно различаются по своему происхождению, расположению синапсов, маршрутам, нейротрансмиттерам и характеристикам поражения, включены в ту же классификацию, что и «мотонейроны». По сути, мотонейроны, также известные как мотонейроны, состоят из множества сложных, тонко настроенных цепей, расположенных по всему телу, которые иннервируют эффекторные мышцы и железы, обеспечивая как произвольные, так и непроизвольные движения. Два мотонейрона объединяются, образуя двухнейронную цепь. В то время как нижние мотонейроны начинаются в спинном мозге и иннервируют мышцы и железы по всему телу, верхние мотонейроны берут начало в коре головного мозга и направляются в ствол головного мозга или спинной мозг. Очень важно понимать различия между верхними и нижними мотонейронами, а также маршруты, по которым они следуют, чтобы эффективно обнаруживать эти повреждения нейронов и локализовать поражения. [6]
Развитие [ править ]
Мотонейроны начинают развиваться на ранних стадиях эмбрионального развития , а двигательная функция продолжает развиваться и в детстве. [7] В нервной трубке клетки локализованы либо на рострально-каудальной оси, либо на вентрально-дорсальной оси. Аксоны мотонейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентрально-дорсальной оси ( базальной пластинки ). [8] Этот гомеодомен известен как моторный нейронный домен-предшественник (pMN). Транскрипционные факторы здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируются звуковым ежом (Shh). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в стимулировании экспрессии Ngn2 , гена, который вызывает завершение клеточного цикла, а также стимулирует дальнейшие факторы транскрипции, связанные с развитием двигательных нейронов. [9]
Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные Hox факторы транскрипции . Существует 13 факторов транскрипции Hox, которые вместе с сигналами определяют, будет ли мотонейрон иметь более ростральный или каудальный характер. В позвоночнике Hox 4-11 сортирует мотонейроны по одному из пяти двигательных столбцов. [9]
| Моторная колонна | Расположение в спинном мозге | Цель |
| Срединный двигательный столбец | Присутствует на всю длину | Осевые мышцы |
| Гипаксиальная моторная колонна | Грудной отдел | Мышцы стенок тела |
| Преганглионарный двигательный столбец | Грудной отдел | Симпатический ганглий |
| Боковая моторная колонна | Плечевая и поясничная области (обе области далее делятся на медиальную и латеральную области) | Мышцы конечностей |
| Диафрагмально-моторная колонна | Шейный отдел | Диафрагма [11] |
Анатомия и физиология [ править ]
мотонейроны Верхние
Верхние мотонейроны берут начало в моторной коре , расположенной в прецентральной извилине . Клетки, составляющие первичную моторную кору, представляют собой клетки Бетца , которые представляют собой гигантские пирамидальные клетки . Аксоны этих клеток спускаются из коры головного мозга и образуют кортикоспинальный тракт . [12] Кортикомоторнейроны проецируются из первичной коры непосредственно на мотонейроны вентральных рогов спинного мозга. [13] [14] Их аксоны образуют синапсы на спинальных мотонейронах нескольких мышц, а также на спинальных интернейронах . [13] [14] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция заключается в адаптивном управлении руками, включая относительно независимое управление отдельными пальцами. [14] [15] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, а не во вторичных моторных областях. [14]
Нервные пути [ править ]
Нервные пути представляют собой пучки аксонов в виде белого вещества , которые передают потенциалы действия к своим эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие пути переносят импульсы из разных областей. Эти пути также служат местом происхождения нижних мотонейронов. В спинном мозге имеется семь основных нисходящих двигательных путей: [16]
- Латеральный кортикоспинальный путь
- Руброспинальный тракт
- Латеральный ретикулоспинальный путь
- Вестибулоспинальный тракт
- Медиальный ретикулоспинальный путь
- Тектоспинальный тракт
- Передний кортикоспинальный путь
мотонейроны Нижние
Нижние мотонейроны – это те, которые возникают в спинном мозге и прямо или косвенно иннервируют эффекторные мишени. Цель этих нейронов варьируется, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основные категории нижних мотонейронов, которые можно разделить на подкатегории. [17]
В зависимости от своих целей мотонейроны подразделяются на три большие категории: [18]
- Соматические мотонейроны
- Специальные висцеральные мотонейроны
- Общие висцеральные мотонейроны
Соматические мотонейроны [ править ]
Соматические мотонейроны берут начало в центральной нервной системе , проецируют свои аксоны на скелетные мышцы. [19] (такие как мышцы конечностей, брюшные и межреберные мышцы ), которые участвуют в передвижении . Тремя типами этих нейронов являются альфа-эфферентные нейроны , бета-эфферентные нейроны и гамма-эфферентные нейроны . Их называют эфферентными , чтобы указать на поток информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии .
- Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна , которые являются основным компонентом мышцы, генерирующим силу. Их клеточные тела находятся в передних рогах спинного мозга, и их иногда называют клетками вентральных рогов . Один мотонейрон может образовывать синапсы в среднем со 150 мышечными волокнами. [20] Мотонейрон и все мышечные волокна, с которыми он соединяется, представляют собой двигательную единицу . Двигательные единицы делятся на 3 категории: [21]
- Медленные (S) двигательные единицы стимулируют мелкие мышечные волокна, которые сокращаются очень медленно и обеспечивают небольшое количество энергии, но очень устойчивы к утомлению, поэтому они используются для поддержания мышечного сокращения, например, для удержания тела в вертикальном положении. Они получают энергию посредством окислительных процессов и, следовательно, нуждаются в кислороде. Их еще называют красными волокнами. [21]
- Двигательные единицы быстрого утомления (FF) стимулируют более крупные группы мышц, которые прилагают большие усилия, но очень быстро утомляются. Они используются для задач, требующих больших кратковременных всплесков энергии, таких как прыжки или бег. Они получают энергию посредством гликолиза и, следовательно, не нуждаются в кислороде. Их называют белыми волокнами. [21]
- Быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы стимулируют группы мышц среднего размера, которые реагируют не так быстро, как двигательные единицы FF, но могут поддерживаться гораздо дольше (как следует из названия) и обеспечивают большую силу, чем двигательные единицы S. Они используют как окислительные, так и гликолитические средства для получения энергии. [21]
Помимо произвольного сокращения скелетных мышц, альфа-мотонейроны также способствуют поддержанию мышечного тонуса — постоянной силы, создаваемой несокращающимися мышцами для противодействия растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны мышечного веретена определяют степень растяжения и посылают сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-мотонейроны спинного мозга, которые заставляют экстрафузальные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс еще называют рефлексом растяжения .
- Бета-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен , а также являются коллатералями экстрафузальных волокон. Существует два типа бета-мотонейронов: Медленно сокращающиеся – они иннервируют экстрафузальные волокна. Быстрое сокращение – иннервирует интрафузальные волокна. [22]
- Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, находящиеся внутри мышечного веретена. Они регулируют чувствительность веретена к растяжению мышц. При активации гамма-нейронов интрафузальные мышечные волокна сокращаются так, что требуется лишь небольшое растяжение, чтобы активировать сенсорные нейроны веретена и рефлекс растяжения. Существует два типа гамма-мотонейронов: Динамические. Они фокусируются на волокнах Bag1 и повышают динамическую чувствительность. Статические – они ориентированы на волокна Bag2 и повышают чувствительность к растяжению. [22]
- Регуляторные факторы нижних мотонейронов
- Принцип размера – это относится к соме двигательного нейрона. Это не позволяет более крупным нейронам получать более сильный возбуждающий сигнал для стимуляции мышечных волокон, которые они иннервируют. Уменьшая ненужное задействование мышечных волокон, организм может оптимизировать потребление энергии. [22]
- Постоянный входящий ток (PIC) – недавние исследования на животных показали, что постоянный поток ионов, таких как кальций и натрий, через каналы в соме и дендритах влияет на синаптический вход. Альтернативный взгляд на это заключается в том, что постсинаптический нейрон настраивается перед получением импульса. [22]
- После гиперполяризации (АГП) . Была выявлена тенденция, которая показывает, что медленные мотонейроны имеют более интенсивные АГП в течение более длительного периода времени. Один из способов запомнить это: медленные мышечные волокна могут сокращаться дольше, поэтому имеет смысл, чтобы соответствующие мотонейроны активировались с более медленной скоростью. [22]
мотонейроны Специальные висцеральные
Они также известны как жаберные мотонейроны , которые участвуют в мимике, жевании, фонации и глотании. К ним относятся глазодвигательный , отводящий , блоковый и подъязычный нервы . [18]
| Филиал НС | Позиция | Нейромедиатор |
|---|---|---|
| соматический | н/д | Ацетилхолин |
| Парасимпатический | Преганглионарный | Ацетилхолин |
| Парасимпатический | ганглионарный | Ацетилхолин |
| Симпатичный | Преганглионарный | Ацетилхолин |
| Симпатичный | ганглионарный | Норадреналин * |
| *За исключением волокон потовых желез и некоторых кровеносных сосудов. Нейромедиаторы двигательных нейронов | ||
мотонейроны Общие висцеральные
Эти мотонейроны опосредованно иннервируют сердечную мышцу и гладкие мышцы внутренних органов (мышцы артерий ) : они образуют синапсы с нейронами, расположенными в ганглиях вегетативной нервной системы ( симпатических и парасимпатических ), расположенных в периферической нервной системе (ПНС), которые сами непосредственно иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые железистые клетки).
Как следствие, двигательная команда скелетных и жаберных мышц является моносинаптической, в ней участвует только один мотонейрон, соматический или жаберный , который образует синапсы с мышцей. Для сравнения, команда висцеральных мышц является дисинаптической с участием двух нейронов: общий висцеральный мотонейрон , расположенный в ЦНС, образует синапсы с ганглиозным нейроном, расположенным в ПНС, который образует синапсы с мышцей.
Все мотонейроны позвоночных являются холинергическими , то есть выделяют нейромедиатор ацетилхолин . Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинергическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются норадренергическими , то есть выделяют нейромедиатор норадреналин . (см. таблицу)
Нервно-мышечные соединения [ править ]
Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . В результате, если потенциал действия возникает до завершения подергивания, подергивания могут накладываться друг на друга либо посредством суммирования , либо в результате тетанического сокращения . В сумме мышца подвергается повторяющейся стимуляции, так что дополнительные потенциалы действия, исходящие от соматической нервной системы, достигаются до окончания сокращения. Таким образом, подергивания накладываются друг на друга, что приводит к силе, большей, чем у одного подергивания. Тетаническое сокращение вызывается постоянной очень высокочастотной стимуляцией: потенциалы действия возникают с такой скоростью, что отдельные подергивания неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]
Интерфейс между мотонейроном и мышечным волокном представляет собой специализированный синапс , называемый нервно-мышечным соединением . При адекватной стимуляции мотонейрон высвобождает поток нейротрансмиттеров ацетилхолина (Ach) из синаптических везикул, связанных с плазматической мембраной окончаний аксона. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптическими рецепторами , расположенными внутри моторной концевой пластинки. Как только два рецептора ацетилхолина связываются, ионный канал открывается, и ионы натрия могут поступать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает потенциал действия мышц. Затем Т-трубочки сарколеммы стимулируют, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматической сети. Именно этот химический выброс заставляет целевое мышечное волокно сокращаться. [20]
У беспозвоночных , в зависимости от высвобождаемого нейромедиатора и типа рецептора, с которым он связывается, реакция мышечных волокон может быть либо возбуждающей, либо тормозной. Однако у позвоночных реакция мышечного волокна на нейромедиатор может быть только возбуждающей, иными словами, сократительной. Расслабление мышц и торможение мышечного сокращения у позвоночных достигаются только за счет торможения самого мотонейрона. Именно так действуют миорелаксанты, на мотонейроны, иннервирующие мышцы (путем снижения их электрофизиологической активности) или на холинергические воздействуя не на сами мышцы, а нервно-мышечные соединения.
мотонейроны вход в Синаптический
Мотонейроны получают синаптический сигнал от премоторных нейронов. Премоторные нейроны могут быть 1) спинальными интернейронами , имеющими тела клеток в спинном мозге, 2) сенсорными нейронами , передающими информацию с периферии и синапсов непосредственно на мотонейроны , 3) нисходящими нейронами , передающими информацию из головного мозга и ствола мозга . Синапсы могут быть возбуждающими , тормозными , электрическими или нейромодулирующими . Для любого конкретного мотонейрона определить относительный вклад различных источников входной информации сложно, но достижения в области коннектомики сделали это возможным для плодовых мух мотонейронов . У мухи мотонейроны, управляющие ногами и крыльями, находятся в вентральном нервном тяже , гомологичном спинному мозгу . Мотонейроны мухи различаются более чем в 100 раз по общему количеству входных синапсов. Однако каждый мотонейрон получает одинаковые доли своих синапсов от каждого премоторного источника: ~70% от нейронов внутри VNC, ~10% от нисходящих нейронов, ~3% от сенсорных нейронов и ~6% от нейронов VNC, которые также посылают процесс до мозга. Остальные 10% синапсов происходят из фрагментов нейронов, которые не идентифицируются современными алгоритмами сегментации изображений и требуют дополнительной ручной сегментации для измерения. [23]
См. также [ править ]
- Ячейка Бетца
- Центральный хроматолиз
- Двигательная дисфункция
- Заболевание двигательных нейронов
- нерв
- Чувствительный нерв
- Двигательный нерв
- Афферентное нервное волокно
- Эфферентное нервное волокно
- Сенсорный нейрон
Ссылки [ править ]
- ^ «Афферент против эфферента: обзор ускоренного курса психологии AP® | Albert.io» . Ресурсы Альберта . 2019-12-02 . Проверено 25 апреля 2021 г.
- ^ Тортора, Жерар; Дерриксон, Брайан (2014). Принципы анатомии и физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр. 406, 502, 541 . ISBN 978-1-118-34500-9 .
- ^ Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 151–153. ISBN 978-0-19-856878-0 .
- ^ Шактер Д.Л., Гилберт Д.Т. и Вегнер Д.М. (2011) Второе издание по психологии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: стоит
- ^ Перейти обратно: а б Рассел, Питер (2013). Биология – изучение разнообразия жизни . Торонто: Нельсон Эдьюкейшн. п. 946. ИСБН 978-0-17-665133-6 .
- ^ " https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554616/ "
- ^ Тортора, Жерар; Дерриксон, Брайан (2011). Принципы анатомии и физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр. 1090–1099 . ISBN 978-1-118-34500-9 .
- ^ Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. стр. 299–301. ISBN 978-0-7817-9069-7 .
- ^ Перейти обратно: а б Дэвис-Дусенбери, Б.Н.; Уильямс, Луизиана; Клим-младший; Эгган, К. (февраль 2014 г.). «Как сделать спинальные мотонейроны» . Разработка . 141 (3): 491–501. дои : 10.1242/dev.097410 . ПМИД 24449832 .
- ^ Эдгар Р., Мазор Ю., Ринон А., Блюменталь Дж., Голан Ю., Бужор Е., Ливнат И., Бен-Ари С., Лидер И., Шитрит А., Гильбоа Ю., Бен-Йегуда А., Эдри О., Шрага Н., Богоч Ю., Лешанский. Л., Ахарони С., Вест МД, Варшавски Д., Штрихман Р. (2013). «LifeMap Discovery™: Портал исследований эмбрионального развития, стволовых клеток и регенеративной медицины » . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e66629. Бибкод : 2013PLoSO...866629E . дои : 10.1371/journal.pone.0066629 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3714290 . ПМИД 23874394 .
- ^ Филиппиду, Поликсены; Уолш, Кэролайн; Обен, Жозе; Жаннот, Люси; Дасен, Джереми С. (2012). «Для развития респираторных мотонейронов необходима устойчивая активность гена Hox5» . Природная неврология . 15 (12): 1636–1644. дои : 10.1038/nn.3242 . ISSN 1097-6256 . ПМК 3676175 . ПМИД 23103965 .
- ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Первичная моторная кора: верхние мотонейроны, которые инициируют сложные произвольные движения. У Д. Первеса, Г.Дж. Августина, Д. Фитцпатрика и др. (Ред.), Нейронаука. Извлекаются из «Первичная моторная кора: верхние мотонейроны, которые инициируют сложные произвольные движения - Нейронаука - Книжная полка NCBI» . Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г. Проверено 30 ноября 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Мак, Сара; Кандел, Эрик Р.; Джесселл, Томас М.; Шварц, Джеймс Х.; Сигельбаум, Стивен А.; Хадспет, Эй Джей (2013). Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071390118 . OCLC 795553723 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с д Лемон, Роджер Н. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении двигателем». Ежегодный обзор неврологии . 31 (1): 195–218. дои : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547 . ISSN 0147-006X . ПМИД 18558853 . S2CID 16139768 .
- ^ Иса, Т. (апрель 2007 г.). «Прямые и непрямые кортико-мотонейрональные пути и контроль движений рук». Физиология . 22 (2): 145–152. дои : 10.1152/физиол.00045.2006 . ПМИД 17420305 .
- ^ Тортора, Г.Дж., Дерриксон, Б. (2011). Спинной мозг и спинномозговые нервы. У Б. Роша, Л. Элферса, К. Троста и др. (Ред.), Принципы анатомии и физиологии (стр. 443–468). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
- ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Цепи нижних двигательных нейронов и управление двигателем: обзор. У Д. Первеса, Г.Дж. Августина, Д. Фитцпатрика и др. (Ред.), Нейронаука. Извлекаются из «Цепи нижних двигательных нейронов и управление двигателем - Нейронаука - Книжная полка NCBI» . Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г. Проверено 30 ноября 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б «ГЛАВА ДЕВЯТАЯ» . www.unc.edu . Архивировано из оригинала 05.11.2017 . Проверено 8 декабря 2017 г.
- ^ Сильверторн, Ди Унглауб (2010). Физиология человека: комплексный подход . Пирсон. п. 398. ИСБН 978-0-321-55980-7 .
- ^ Перейти обратно: а б Тортора, Г.Дж., Дерриксон, Б. (2011). Мышечная ткань. У Б. Роша, Л. Элферса, К. Троста и др. (Ред.), Принципы анатомии и физиологии (стр. 305–307, 311). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
- ^ Перейти обратно: а б с д Первс Д., Августин Г.Дж., Фитцпатрик Д. и др., редакторы: Neuroscience. 2-е издание, 2001 г. «Двигатель - Нейронаука - Книжная полка NCBI» . Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г. Проверено 5 сентября 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Мануэль, Марин; Зитницкий, Дэниел (2011). «Альфа, бета и гамма-мотонейроны: функциональное разнообразие на конечном пути двигательной системы». Журнал интегративной нейронауки . 10 (3): 243–276. дои : 10.1142/S0219635211002786 . ISSN 0219-6352 . ПМИД 21960303 . S2CID 21582283 .
- ^ Азеведо, Энтони; Лессер, Эллен; Марк, Брэндон; Фелпс, Джаспер; Элаббади, Лейла; Курода, Сумия; Сустар, Энн; Мусса, Энтони; Кандельвал, Авинаш; Даллманн, Крис Дж.; Агравал, Света; Ли, Су-Йи Дж.; Пратт, Брэндон; Кук, Эндрю; Скатт-Какариа, Кёби (15 декабря 2022 г.). «Инструменты для комплексной реконструкции и анализа двигательных цепей дрозофилы» : 2022.12.15.520299. дои : 10.1101/2022.12.15.520299 . S2CID 254736092 .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь )
Источники [ править ]
- Шервуд, Л. (2001). Физиология человека: от клеток к системам (4-е изд.). Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс-Коул. ISBN 0-534-37254-6 .
- Мариб, EN; Маллатт, Дж. (1997). Анатомия человека (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин/Каммингс. ISBN 0-8053-4068-8 .
