Спинномозговой интернейрон
| Спинномозговой интернейрон | |
|---|---|
 Спинальный интернейрон интегрирует сенсомоторный вход | |
| Анатомическая терминология |
Спинальный интернейрон , обнаруженный в спинном мозге , передает сигналы между (афферентными) сенсорными нейронами и (эфферентными) мотонейронами . В процессе сенсомоторной интеграции участвуют разные классы спинальных интернейронов . [1] Большинство интернейронов находится в сером столбе — области серого вещества спинного мозга.
Структура
[ редактировать ]Серый столб спинного мозга, по-видимому, содержит группы мелких нейронов , часто называемых спинальными интернейронами, которые не являются ни первичными сенсорными клетками , ни двигательными нейронами . [2] Универсальные свойства этих спинальных интернейронов охватывают широкий спектр деятельности. Их функции включают обработку сенсорной информации, модуляцию активности двигательных нейронов, координацию активности на разных уровнях позвоночника и передачу сенсорных или проприоцептивных данных в мозг . Были проведены обширные исследования по идентификации и характеристике интернейронов спинного мозга на основе таких факторов, как расположение, размер, структура, связность и функция. [2] В целом сложно охарактеризовать каждый аспект нейрональной анатомии спинного мозга позвоночных. Эта трудность связана не только со структурной сложностью, но также с морфологией и связностью нейронов. Например, в спинном мозге 19-дневного эмбриона крысы не менее 17 различных подклассов интернейронов с ипсилатеральными отростками аксонов обнаружено 18 типов комиссуральных и расположения идентифицировано . Кроме того, на основании морфологии интернейронов . [3] [4]
Расположение
[ редактировать ]В частности, тела клеток спинальных интернейронов обнаруживаются в сером веществе спинного мозга, которое также содержит мотонейроны. В 1952 году было исследовано серое вещество спинного мозга кошки и было показано, что оно имеет десять различных зон, называемых пластинками Рекседа . В конце концов, картина ламинирования наблюдалась и у нескольких видов, включая человека. Пластины Rexed VII и VIII — это места, где находится большая часть интернейронов. [5]
Разработка
[ редактировать ]мыши В дорсальной крыльевой пластинке шесть доменов- предшественников дают начало нейронам dI1-dI6 и двум классам дорсальных интернейронов. [6] Кроме того, в вентральной половине нервной трубки V0 , V1 , V2 и V3 . генерируются четыре класса (CPG) интернейронов, известных как нейроны [6] Нейроны V0 представляют собой комиссуральные нейроны, которые распространяют свои аксоны рострально на 2-4 области спинного мозга эмбрионального спинного мозга. [6] Нейроны V3 представляют собой возбуждающие комиссуральные интернейроны, которые отходят в каудальном направлении от первичных аксонов. [6] Нейроны V1 представляют собой тормозные интернейроны с аксонами, выступающими ипсилатерально и рострально . [6] Нейроны V2, которые включают популяцию глутаматергических нейронов V2a и тормозных нейронов V2b , проецируются ипсилатерально и каудально через несколько областей спинного мозга. [6] Нейроны класса V1 дают начало двум тормозным нейронам локальной цепи, известным как клетки Реншоу, и тормозным интернейронам Ia. [6]
| CPG интернейроны | Тип | Проекция аксона в эмбриональном канатике |
|---|---|---|
| В0 | комиссуральный | Рострально |
| V1 | Тормозные (клетки Реншоу и интернейроны Ia) | Рострально и ипсилатерально |
| V2 | Глутаматергический V2a и ингибирующий V2b | Ипсилатерально и каудально |
| V3 | Возбуждающая комиссуральная | Каудально |
Функция
[ редактировать ]Интеграция сенсорных сигналов обратной связи и центральных двигательных команд на нескольких уровнях центральной нервной системы играет решающую роль в управлении движением. [7] Исследования спинного мозга кошек показали, что на уровне спинного мозга сенсорные афференты и нисходящие двигательные пути сходятся к общим спинальным интернейронам. [7] Исследования на людях, проводившиеся с 1970-х годов, документально подтвердили, как интеграция двигательных команд и сенсорных сигналов обратной связи используется для контроля мышечной активности во время движения. [7] Во время передвижения сумма конвергентных входных сигналов от центрального генератора паттернов (CPG), сенсорной обратной связи, нисходящих команд и других внутренних свойств, активируемых различными нейромодуляторами, вызывает активность вставочных нейронов. [8] Кроме того, эта межнейронная активность либо регистрировалась напрямую, либо выводилась из модуляции ответа в их постсинаптических мишенях, чаще всего в мотонейронах. [8] Самый эффективный способ контролировать сенсорные сигналы в рефлекторных путях — контролировать уровень активности интернейронов. Например, во время локомоции активность межнейронов модулируется посредством возбуждения или торможения в зависимости от рефлекторных путей. [8] Таким образом, различные паттерны межнейрональной активности будут определять, какие пути открыты, заблокированы или модулированы. [8]
Нейромедиатор
[ редактировать ]Сенсорная информация, передаваемая в спинной мозг, модулируется сложной сетью возбуждающих и тормозных интернейронов. Различные нейротрансмиттеры высвобождаются из разных интернейронов, но двумя наиболее распространенными нейромедиаторами являются ГАМК , основной тормозной нейромедиатор, и глутамат , основной возбуждающий нейромедиатор. [9] [10] Ацетилхолин — нейромедиатор, который часто активирует интернейроны, связываясь с рецептором на мембране. [11]
Типы ячеек
[ редактировать ]клетки Реншоу
[ редактировать ]Клетки Реншоу являются одними из первых идентифицированных интернейронов. [12] Этот тип интернейронов проецируется на α-мотонейроны , где он устанавливает торможение, экспрессируя тормозной нейромедиатор глицин. [12] [13] Однако в некоторых сообщениях указано, что клетки Реншоу синтезируют кальцийсвязывающие белки кальбиндин-D28k и парвальбумин . [ нужны разъяснения ] Далее, во время спинального рефлекса клетки Реншоу контролируют активность мотонейронов спинного мозга. Они возбуждаются коллатералями аксонов мотонейронов. Кроме того, клетки Реншоу устанавливают тормозные связи с несколькими группами мотонейронов, тормозными интернейронами Ia, а также с тем же мотонейроном, который их ранее возбуждал. [13] Более того, связь с мотонейронами создает систему отрицательной обратной связи , которая может регулировать частоту импульсов мотонейронов. [13] Более того, связи с тормозными интернейронами Ia могут модулировать силу реципрокного торможения мотонейрона-антагониста. [13]
Ia тормозной интернейрон
[ редактировать ]Суставы контролируются двумя противоположными группами мышц, называемыми разгибателями и сгибателями , которые должны работать синхронно, чтобы обеспечить правильное и желаемое движение. [14] Когда мышечное веретено растягивается и рефлекс растяжения , противоположная группа мышц должна быть заторможена, чтобы предотвратить работу против мышцы-агониста. активируется [12] [14] За торможение мышцы-антагониста отвечает спинальный интернейрон, называемый тормозным интернейроном Ia. [14] Афферент Ia мышечного веретена входит в спинной мозг, и одна его ветвь образует синапсы с альфа-мотонейроном, что заставляет мышцу-агонист сокращаться. [14] Таким образом, это приводит к созданию поведенческого рефлекса.
В то же время другая ветвь афферентных синапсов Ia подключается к тормозному интернейрону Ia, который, в свою очередь, синапизирует альфа-мотонейрон мышцы-антагониста. [14] Поскольку интернейрон Ia является тормозным, он предотвращает срабатывание противоположного альфа-мотонейрона. Таким образом, он предотвращает сокращение мышцы-антагониста. [14] Без этой системы взаимного торможения обе группы мышц могут сокращаться одновременно и работать друг против друга. Это также приводит к расходованию большего количества энергии.
Кроме того, реципрокное торможение важно для механизма, лежащего в основе произвольных движений. [14] Когда мышца-антагонист расслабляется во время движения, это повышает эффективность и скорость. Это предотвращает работу движущихся мышц против силы сокращения мышц-антагонистов. [14] Таким образом, во время произвольных движений тормозные интернейроны Ia используются для координации мышечного сокращения.
Кроме того, тормозные интернейроны Ia позволяют высшим центрам координировать команды, посылаемые двум мышцам, работающим противоположно друг другу в одном суставе, посредством одной команды. [14] Интернейрон получает входную команду от кортикоспинальных нисходящих аксонов таким образом, что нисходящий сигнал, активирующий сокращение одной мышцы, вызывает расслабление других мышц. [12] [13] [14] [15]
Ib тормозной интернейрон
[ редактировать ]Рефлекс аутогенного торможения — это спинномозговой рефлекторный феномен, затрагивающий сухожильный орган Гольджи . [14] При напряжении мышцы активируются волокна группы Ib, иннервирующие сухожильный орган Гольджи. Эти афферентные волокна проецируются на спинной мозг и образуют синапсы со спинальными интернейронами, называемыми тормозными интернейронами Ib. [14] Этот спинальный интернейрон образует тормозной синапс на альфа-мотонейроне, который иннервирует ту же мышцу, которая вызвала срабатывание афферента Ib. В результате этого рефлекса активация афферента Ib вызывает торможение альфа-мотонейрона. Таким образом, сокращение мышцы прекращается. [14] Это пример дисинаптического рефлекса , при котором схема содержит спинальный интернейрон между сенсорным афферентом и мотонейроном. [13] [14]
Деятельность мышц-разгибателей и сгибателей должна быть скоординирована в рефлексе аутогенного торможения. Афферентные ветви Ib спинного мозга. Одна ветвь синапизирует тормозной интернейрон Ib. Другая ветвь образует синапсы с возбуждающим интернейроном. Этот возбуждающий интернейрон иннервирует альфа-мотонейрон , который контролирует мышцу-антагонист. Когда мышца-агонист не может сокращаться, мышца-антагонист сокращается. [14]
Возбуждающие интернейроны, обеспечивающие кожные входы
[ редактировать ]Важным рефлексом, инициируемым кожными рецепторами и болевыми рецепторами, является сгибательный рефлекс . [14] Этот рефлекторный механизм позволяет быстро отвести части тела, в данном случае конечности, от вредного раздражителя. Сигнал поступает в спинной мозг, и реакция начинается еще до того, как он достигнет мозговых центров для принятия сознательного решения. [14] Рефлекторная цепь включает активацию афферентов болевых рецепторов III группы при раздражителе, воздействующем на конечность, например стопу. Эти афференты проникают в спинной мозг и достигают поясничного отдела , где образуют синапсы с возбуждающим интернейроном. [14] Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейрон, который вызывает сокращение мышцы-сгибателя бедра.
Кроме того, афференты группы III доходят до позвонка L2 , где они разветвляются на другой возбуждающий интернейрон. Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые затем возбуждают мышцу сгибателя бедра . [14] Эта синхронизированная коммуникация позволяет убрать всю ногу от болевого раздражителя. Это пример схемы спинного мозга, координирующей движение нескольких суставов одновременно. Кроме того, при сгибательном рефлексе, когда коленные суставы и тазобедренные суставы сгибаются, мышцы-антагонисты-разгибатели должны быть заторможены. [14] Этот ингибирующий эффект достигается, когда афференты группы III афферентируют синапс тормозных интернейронов, которые, в свою очередь, синапсируют альфа-мотонейроны, иннервирующие мышцу-антагонист. [14]
Сгибательный рефлекс координирует не только деятельность отводимой ноги, но и деятельность другой ноги. Когда одна нога убрана, вес тела необходимо распределить на противоположную ногу, чтобы сохранить равновесие тела. Таким образом, сгибательный рефлекс включает в себя рефлекс перекрещенного разгибания . Ветвь афферентного синапса группы III, возбуждающий интернейрон, который передает свой аксон через срединную линию в контралатеральный отдел спинного мозга. В этом месте интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели противоположной ноги. Это позволяет сохранять равновесие и осанку тела. [14]
Возбуждающие комиссуральные интернейроны
[ редактировать ]Группа комиссуральных интернейронов, присутствующая в VIII пластинке среднепоясничных сегментов, опосредует возбуждение контрлатеральных мотонейронов ретикулоспинальными нейронами. [9] Эти нейроны получают моносинаптические сигналы от ипсилатеральной ретикулярной формации и не активируются напрямую афферентами группы II. [15]
Другой класс комиссуральных нейронов VIII пластинки включает группу, активируемую как ретикулоспинальной, так и вестибулярной системами. Эти клетки также могут активироваться опосредованно афферентами группы I и группы II. [16] Также было показано, что эти клетки активны во время передвижения.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Роуз П.К., Скотт С.Х. (декабрь 2003 г.). «Сенсомоторный контроль: долгожданный поведенческий коррелят пресинаптического торможения». Природная неврология . 6 (12): 1243–5. дои : 10.1038/nn1203-1243 . ПМИД 14634653 . S2CID 14213819 .
- ^ Jump up to: а б Лоури М.Б., Лоусон С.Дж. (август 2000 г.). «Клеточная гибель спинальных интернейронов». Прогресс нейробиологии . 61 (6): 543–55. дои : 10.1016/S0301-0082(99)00065-9 . ПМИД 10775796 . S2CID 36074193 .
- ^ Силос-Сантьяго I, Снайдер В.Д. (ноябрь 1992 г.). «Развитие комиссуральных нейронов в спинном мозге эмбриональной крысы». Журнал сравнительной неврологии . 325 (4): 514–26. дои : 10.1002/cne.903250405 . ПМИД 1469113 . S2CID 33624862 .
- ^ Силос-Сантьяго I, Снайдер В.Д. (апрель 1994 г.). «Развитие интернейронов с ипсилатеральными проекциями в спинном мозге эмбрионов крыс». Журнал сравнительной неврологии . 342 (2): 221–31. дои : 10.1002/cne.903420206 . ПМИД 8201033 . S2CID 24821413 .
- ^ Гошгарян, Х.Г. (2003). Нейроанатомическая организация серого и белого вещества спинного мозга . Нью-Йорк: Медицинское издательство Демос. [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Гулдинг М. (июль 2009 г.). «Цепи, контролирующие передвижение позвоночных: движение в новом направлении» . Обзоры природы. Нейронаука . 10 (7): 507–18. дои : 10.1038/nrn2608 . ПМК 2847453 . ПМИД 19543221 .
- ^ Jump up to: а б с Нильсен Дж. Б. (май 2004 г.). «Сенсомоторная интеграция на уровне позвоночника как основа мышечной координации при произвольных движениях человека». Журнал прикладной физиологии . 96 (5): 1961–7. doi : 10.1152/japplphysicalol.01073.2003 . ПМИД 15075316 .
- ^ Jump up to: а б с д Россиньоль С., Дубук Р., Госсард Дж. П. (январь 2006 г.). «Динамические сенсомоторные взаимодействия при локомоции». Физиологические обзоры . 86 (1): 89–154. doi : 10.1152/physrev.00028.2005 . ПМИД 16371596 .
- ^ Jump up to: а б Манант, Жан-Бернар; Репреса, Альфонсо (1 июня 2007 г.). «Нейротрансмиттеры и созревание мозга: ранние паракринные действия ГАМК и глутамата модулируют миграцию нейронов» . Нейробиолог . 13 (3): 268–279. дои : 10.1177/1073858406298918 . ПМИД 17519369 . S2CID 17362858 .
- ^ Бардони Р., Таказава Т., Тонг К.К., Чоудхури П., Шеррер Дж., Макдермотт А.Б. (март 2013 г.). «Пре- и постсинаптический тормозной контроль в задних рогах спинного мозга» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1279 : 90–6. дои : 10.1111/nyas.12056 . ПМЦ 7359868 . ПМИД 23531006 .
- ^ Алкондон, М; Пейрера, EF; Айзенберг, HM; Альбукерке, EX (1 января 2000 г.). «Активация никотиновых рецепторов в интернейронах коры головного мозга человека: механизм торможения и растормаживания нейрональных сетей» . Журнал неврологии . 20 (1): 66–75. doi : 10.1523/jneurosci.20-01-00066.2000 . ПМК 6774099 . ПМИД 10627582 .
- ^ Jump up to: а б с д Нисимару Х., Какизаки М. (октябрь 2009 г.). «Роль тормозной нейротрансмиссии в локомоторных цепях развивающегося спинного мозга млекопитающих». Акта Физиологика . 197 (2): 83–97. дои : 10.1111/j.1748-1716.2009.02020.x . ПМИД 19673737 . S2CID 34421703 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Халтборн Х (2006). «Спинальные рефлексы, механизмы и концепции: от Эклса до Лундберга и за его пределами». Прогресс нейробиологии . 78 (3–5): 215–32. doi : 10.1016/j.pneurobio.2006.04.001 . ПМИД 16716488 . S2CID 25904937 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Книерим, Джеймс (2013). Спинальные рефлексы и нисходящие двигательные пути . Хьюстон: UTHealth. [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б Ногради А, Врбова Г (2013). Анатомия и физиология спинного мозга . Ландес Бионаука. [ нужна страница ]
- ^ Максвелл, Дэвид Дж.; Сотеропулос, Деметрис С. (01 января 2020 г.). «Спинномозговая комиссуральная система млекопитающих: свойства и функции» . Журнал нейрофизиологии . 123 (1): 4–21. дои : 10.1152/jn.00347.2019 . ISSN 1522-1598 . ПМЦ 6985854 . ПМИД 31693445 .