Возбуждающий постсинаптический потенциал
В нейробиологии возбуждающий постсинаптический потенциал ( ВПСП ) – это постсинаптический потенциал , который повышает вероятность того, что постсинаптический нейрон активирует потенциал действия . Эта временная деполяризация потенциала постсинаптической мембраны , вызванная потоком положительно заряженных ионов в постсинаптическую клетку, является результатом открытия лиганд-управляемых ионных каналов . Они противоположны тормозным постсинаптическим потенциалам (ТПСП), которые обычно возникают в результате потока отрицательных ионов в клетку или положительных ионов из клетки. ВПСП также могут быть результатом уменьшения исходящих положительных зарядов, тогда как ТПСП иногда вызваны увеличением оттока положительных зарядов. Поток ионов, вызывающий ВПСП, представляет собой возбуждающий постсинаптический ток ( ВПСТ ).
ВПСП, как и IPSP, дифференцированы (т.е. имеют аддитивный эффект). Когда на одном участке постсинаптической мембраны возникает несколько ВПСП, их совокупный эффект представляет собой сумму отдельных ВПСП. Более крупные ВПСП приводят к большей деполяризации мембраны и, таким образом, увеличивают вероятность того, что постсинаптическая клетка достигнет порога активации потенциала действия .
 |
ВПСП в живых клетках вызваны химическим путем. Когда активная пресинаптическая клетка высвобождает нейромедиаторы в синапс, некоторые из них связываются с рецепторами постсинаптической клетки. Многие из этих рецепторов содержат ионный канал , способный пропускать положительно заряженные ионы либо в клетку, либо из нее (такие рецепторы называются ионотропными рецепторами ). В возбуждающих синапсах ионный канал обычно пропускает натрий в клетку, генерируя возбуждающий постсинаптический ток . Этот деполяризующий ток вызывает увеличение мембранного потенциала, ВПСП. [1]
Возбуждающие молекулы
[ редактировать ]Нейромедиатором, наиболее часто связанным с ВПСП, является глутамат , который является основным возбуждающим нейромедиатором в центральной нервной системе позвоночных аминокислота . [2] Его повсеместное распространение в возбуждающих синапсах привело к тому, что его назвали возбуждающим нейротрансмиттером . У некоторых беспозвоночных глутамат является основным возбуждающим медиатором в нервно-мышечных соединениях . [3] [4] В нервно-мышечном соединении позвоночных EPP ( потенциалы концевой пластинки ) опосредуются нейромедиатором ацетилхолином , который (наряду с глутаматом) является одним из основных медиаторов в центральной нервной системе беспозвоночных. [5] В то же время ГАМК является наиболее распространенным нейромедиатором, связанным с ТПСП в головном мозге. Однако классификация нейромедиаторов как таковых технически неверна, поскольку существует несколько других синаптических факторов, которые помогают определить возбуждающие или тормозящие эффекты нейромедиаторов.
Миниатюрные ВПСП и квантовый анализ
[ редактировать ]Высвобождение везикул нейромедиатора из пресинаптической клетки является вероятностным. Фактически, даже без стимуляции пресинаптической клетки одиночный везикула иногда высвобождается в синапс, генерируя миниатюрные ВПСП. (мВПСП). Бернард Кац был пионером в изучении этих мВПСП в нервно-мышечных соединениях (часто называемых миниатюрными потенциалами концевой пластинки). [6] ) в 1951 году, открыв квантовую природу синаптической передачи . Квантовый размер тогда можно определить как синаптическую реакцию на высвобождение нейромедиатора из одной везикулы, а квантовое содержание — это количество эффективных везикул, высвобождаемых в ответ на нервный импульс. [ нужна ссылка ] Квантовый анализ относится к методам, используемым для определения для конкретного синапса того, сколько квантов передатчика высвобождается и каков средний эффект каждого кванта на клетку-мишень, измеряемый с точки зрения количества ионов, текущих (заряда) или изменения в мембранный потенциал. [7]
Полевые EPSP
[ редактировать ] |
ВПСП обычно регистрируют с помощью внутриклеточных электродов. Внеклеточный сигнал от одного нейрона чрезвычайно мал, и поэтому его практически невозможно записать в человеческом мозге. Однако в некоторых областях мозга, таких как гиппокамп , нейроны устроены таким образом, что все они получают синаптические входы в одной и той же области. Поскольку эти нейроны имеют одинаковую ориентацию, внеклеточные сигналы синаптического возбуждения не нейтрализуются, а складываются, образуя сигнал, который можно легко записать с помощью полевого электрода. Этот внеклеточный сигнал, записанный от популяции нейронов, представляет собой потенциал поля. В исследованиях долговременной потенциации гиппокампа (ДП) часто приводятся рисунки, показывающие поле ВПСП (пВПСП) в лучистом слое СА1 в ответ на коллатеральную стимуляцию Шаффера. Это сигнал, видимый внеклеточным электродом, помещенным в слой апикальных дендритов пирамидных нейронов СА1 . [8] Коллатерали Шаффера образуют возбуждающие синапсы на этих дендритах, и поэтому, когда они активируются, происходит сток тока в лучистом слое: поле ВПСП. Отклонение напряжения, регистрируемое во время полевого ВПСП, имеет отрицательный характер, тогда как внутриклеточно регистрируемый ВПСП является положительным. Это различие обусловлено относительным потоком ионов (прежде всего иона натрия) в клетку, который при полевом ВПСП направлен в сторону от электрода, а при внутриклеточном ВПСП - в сторону электрода. После полевого ВПСП внеклеточный электрод может регистрировать еще одно изменение электрического потенциала, называемое популяционным спаем , которое соответствует популяции клеток, запускающих потенциалы действия (спайки). В других регионах гиппокампа, кроме CA1, поле ВПСП может быть гораздо более сложным и трудным для интерпретации, поскольку источник и приемники гораздо менее определены. В таких областях, как полосатое тело , также могут высвобождаться нейротрансмиттеры, такие как дофамин , ацетилхолин , ГАМК и другие, что еще больше усложняет интерпретацию.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Такаги, Хироши. «Роль ионных каналов в интеграции ВПСП в дендриты нейронов». Неврологические исследования, том. 37, нет. 3, 2000, стр. 167–171, doi:10.1016/s0168-0102(00)00120-6.
- ^ Мелдрам, бакалавр наук (апрель 2000 г.). «Глутамат как нейромедиатор в мозге: обзор физиологии и патологии» . Журнал питания . 130 (дополнение 4S): 1007S–15S. дои : 10.1093/jn/130.4.1007s . ПМИД 10736372 .
- ^ Кешишян, Х; Броуди К; Чиба А; Бэйт М (1996). «Нейромышечный переход дрозофилы: модельная система для изучения синаптического развития и функционирования». Анну. Преподобный Нейроски . 19 : 545–575. дои : 10.1146/annurev.ne.19.030196.002553 . ПМИД 8833454 .
- ^ Самойлова, М.В.; Фролова Е.В.; Потапьева Н.Н.; Федорова, И.М.; Гмиро, ВЭ; Магазаник, Л.Г. (сентябрь 1997 г.). «Препараты, блокирующие каналы, как инструменты для изучения рецепторов глутамата в мышцах насекомых и нейронах моллюсков». Нейронаука беспозвоночных . 3 (2–3): 117–126. дои : 10.1007/BF02480366 . S2CID 35749805 .
- ^ «Нейронный геном Caenorhabditis elegans» . www.wormbook.org .
- ^ Функционально мВПСП и миниатюрные потенциалы концевой пластинки (мЭПП) идентичны. Термин «потенциал концевой пластинки» используется, поскольку исследования Каца проводились на нервно-мышечном соединении , компонент мышечных волокон которого обычно называют моторной концевой пластинкой .
- ^ «Серия коллоквиумов Фонда М.Р. Бауэра 2001–2002 гг.» . Bio.brandeis.edu . Проверено 22 января 2014 г.
- ^ Блисс, ТВ, и Ломо, Т. (1973). Длительная потенциация синаптической передачи в зубчатой области анестезированного кролика после стимуляции перфорантного пути. Журнал физиологии, 232 (2), 331–356. doi:10.1113/jphysical.1973.sp010273