✖


Jump to content

Ионный канал

Не путать с ионным телевидением или ионной имплантацией .
Принципиальная схема ионного канала. 1 каналов — домены (обычно четыре на канал), 2 — наружное преддверие, 3 — фильтр селективности , 4 — диаметр фильтра селективности, 5 — фосфорилирования сайт , 6 — клеточная мембрана .

Ионные каналы представляют собой порообразующие мембранные белки , которые позволяют ионам проходить через поры канала. В их функции входит установление мембранного потенциала покоя , [1] формирование потенциалов действия и других электрических сигналов путем пропускания потока ионов через клеточную мембрану , контроля потока ионов через секреторные и эпителиальные клетки и регулирования клеток объема . Ионные каналы присутствуют в мембранах всех клеток. [2] [3] Ионные каналы — это один из двух классов ионофорных белков, другой — переносчик ионов . [4]

Исследование ионных каналов часто включает в себя биофизику , электрофизиологию и фармакологию с использованием таких методов, как зажим напряжения , патч-зажим , иммуногистохимия , рентгеновская кристаллография , рентгеноскопия и RT-PCR . Их классификация как молекул называется каналомикой .

Основные возможности [ править ]

Структура калиевого канала KcsA ( PDB: 1K4C ). Две серые плоскости обозначают углеводородные границы липидного бислоя и были рассчитаны с помощью алгоритма ANVIL. [5]

Есть две отличительные особенности ионных каналов, которые отличают их от других типов белков-переносчиков ионов: [4]

  1. Скорость транспорта ионов через канал очень высока (часто 10 6 ионов в секунду или больше).
  2. Ионы проходят через каналы вниз по своему электрохимическому градиенту , который является функцией концентрации ионов и мембранного потенциала, «вниз», без участия (или помощи) метаболической энергии (например, АТФ , механизмов совместного транспорта или механизмов активного транспорта ).

Ионные каналы расположены внутри мембран всех возбудимых клеток. [3] и многих внутриклеточных органелл . Их часто описывают как узкие, заполненные водой туннели, которые пропускают только ионы определенного размера и/или заряда. Эта характеристика называется избирательной проницаемостью . Типичная пора канала имеет ширину всего один или два атома в самом узком месте и избирательна для определенных видов ионов, таких как натрий или калий . Однако некоторые каналы могут быть проницаемы для прохождения более чем одного типа ионов, обычно имеющих общий заряд: положительный ( катионы ) или отрицательный ( анионы ). Ионы часто движутся через сегменты канальной поры в одном файле почти так же быстро, как ионы движутся через свободный раствор. Во многих ионных каналах проход через пору регулируется «воротами», которые могут открываться или закрываться в ответ на химические или электрические сигналы, температуру или механическую силу.

Ионные каналы представляют собой интегральные мембранные белки , обычно образующиеся в виде совокупности нескольких отдельных белков. Такие «мультисубъединичные » сборки обычно включают кольцевое расположение идентичных или гомологичных белков, плотно упакованных вокруг заполненной водой поры через плоскость мембраны или липидного бислоя . [6] [7] Для большинства потенциал-управляемых ионных каналов порообразующие субъединицы называются субъединицами α, а вспомогательные субъединицы обозначаются β, γ и так далее.

роль Биологическая ​ ​

Поскольку каналы лежат в основе нервного импульса и поскольку «активируемые передатчиком» каналы обеспечивают проводимость через синапсы , каналы являются особенно важными компонентами нервной системы . Действительно, многочисленные токсины , которые организмы развили для отключения нервной системы хищников и жертв (например, яды, вырабатываемые пауками, скорпионами, змеями, рыбами, пчелами, морскими улитками и другими), действуют путем модуляции проводимости ионных каналов и/или кинетика. Кроме того, ионные каналы являются ключевыми компонентами широкого спектра биологических процессов, которые включают быстрые изменения в клетках, таких как сердечных , скелетных и гладких мышц сокращение , эпителиальный транспорт питательных веществ и ионов, активация Т-клеток и поджелудочной железы. бета-клеток выброс инсулина . В поисках новых лекарств ионные каналы часто становятся мишенью. [8] [9] [10]

Разнообразие [ править ]

Только в клетках внутреннего уха имеется более 300 типов ионных каналов. [11] Ионные каналы можно классифицировать по характеру их ворот , виду ионов, проходящих через эти ворота, количеству ворот (пор) и локализации белков.

Дальнейшая неоднородность ионных каналов возникает, когда каналы с разными составными субъединицами создают ток определенного типа. [12] Отсутствие или мутация одного или нескольких участвующих типов субъединиц канала может привести к потере функции и потенциально лежать в основе неврологических заболеваний.

Классификация по стробированию [ править ]

Ионные каналы можно классифицировать по вентилированию, т.е. по тому, что открывает и закрывает каналы. Например, потенциалзависимые ионные каналы открываются или закрываются в зависимости от градиента напряжения на плазматической мембране, тогда как лигандзависимые ионные каналы открываются или закрываются в зависимости от связывания лигандов с каналом.

Управляемый по напряжению [ править ]

Основная статья: Потенциал-управляемый ионный канал

Потенциал-управляемые ионные каналы открываются и закрываются в ответ на мембранный потенциал .

  • Потенциал-управляемые натриевые каналы : это семейство состоит как минимум из 9 членов и в значительной степени отвечает за создание и распространение потенциала действия . Порообразующие α-субъединицы очень большие (до 4000 аминокислот ) и состоят из четырех гомологичных повторяющихся доменов (I-IV), каждый из которых включает шесть трансмембранных сегментов (S1-S6), всего 24 трансмембранных сегмента. Члены этого семейства также собираются вместе со вспомогательными β-субъединицами, каждая из которых пересекает мембрану один раз. Обе субъединицы α и β сильно гликозилированы .
  • Потенциал-управляемые кальциевые каналы : это семейство содержит 10 членов, хотя известно, что они собираются вместе с субъединицами α 2 δ, β и γ. Эти каналы играют важную роль как в связывании мышечного возбуждения с сокращением, так и в возбуждении нейронов с высвобождением медиатора. Субъединицы α имеют общую структуру, подобную субъединицам натриевых каналов, и имеют такой же размер.
  • Потенциал-управляемые калиевые каналы (KV ) : это семейство включает почти 40 членов, которые далее делятся на 12 подсемейств. Эти каналы известны главным образом своей ролью в реполяризации клеточной мембраны после потенциалов действия . Субъединицы α имеют шесть трансмембранных сегментов, гомологичных одному домену натриевых каналов. Соответственно, они собираются в виде тетрамеров , образуя функционирующий канал.
  • Некоторые потенциальные каналы временных рецепторов . Эта группа каналов, обычно называемая просто TRP-каналами, названа в честь их роли в фототрансдукции дрозофилы . Эта семья, насчитывающая не менее 28 членов, невероятно разнообразна по способу активации. Некоторые каналы TRP кажутся конститутивно открытыми, в то время как другие закрываются напряжением внутриклеточного Ca. 2+ , pH, окислительно-восстановительное состояние, осмолярность и механическое растяжение . Эти каналы также различаются в зависимости от ионов, которые они пропускают, некоторые из них селективны в отношении Ca. 2+ в то время как другие менее избирательны и действуют как катионные каналы. Это семейство подразделяется на 6 подсемейств на основе гомологии: классические ( TRPC ), ваниллоидные рецепторы ( TRPV ), меластатины ( TRPM ), полицистины ( TRPP ), муколипины ( TRPML ) и трансмембранный белок анкирина 1 ( TRPA ).
  • активируемые гиперполяризацией Каналы, управляемые циклическими нуклеотидами, : открытие этих каналов происходит из-за гиперполяризации , а не деполяризации, необходимой для других каналов, управляемых циклическими нуклеотидами. Эти каналы также чувствительны к циклическим нуклеотидам цАМФ и цГМФ , которые изменяют чувствительность открытия канала к напряжению. Эти каналы проницаемы для одновалентных катионов K + и На + . В этом семействе четыре члена, все из которых образуют тетрамеры из шести трансмембранных α-субъединиц. Поскольку эти каналы открываются в условиях гиперполяризации, они функционируют как каналы кардиостимулятора в сердце, особенно в СА-узле .
  • Потенциал-управляемые протонные каналы : Потенциал-управляемые протонные каналы открываются при деполяризации, но сильно чувствительны к pH. В результате эти каналы открываются только тогда, когда электрохимический градиент направлен наружу, так что их открытие позволяет только протонам покидать клетки. Таким образом, их функцией является вытеснение кислоты из клеток. Другая важная функция происходит у фагоцитов (например, эозинофилов , нейтрофилов , макрофагов ) во время «дыхательного взрыва». Когда бактерии или другие микробы поглощаются фагоцитами, фермент НАДФН-оксидаза собирается в мембране и начинает вырабатывать активные формы кислорода (АФК), которые помогают убивать бактерии. НАДФН-оксидаза является электрогенной, она перемещает электроны через мембрану, и протонные каналы открываются, позволяя потоку протонов электрически уравновешивать движение электронов.

Лиганд-зависимый (нейромедиатор) [ править ]

Основная статья: Лиганд-управляемый ионный канал

Эта группа каналов, также известная как ионотропные рецепторы , открывается в ответ на связывание специфических молекул-лигандов с внеклеточным доменом рецепторного белка. [13] Связывание лиганда вызывает конформационное изменение структуры белка канала, что в конечном итоге приводит к открытию ворот канала и последующему потоку ионов через плазматическую мембрану. Примеры таких каналов включают проницаемые для катионов никотиновые ацетилхолиновые рецепторы , ионотропные глутамат-зависимые рецепторы , кислоточувствительные ионные каналы ( ASIC ), [14] АТФ-управляемые рецепторы P2X и анион-проницаемый γ-аминомасляная кислота- ГАМК А. рецептор управляемый

Ионные каналы, активируемые вторичными мессенджерами, также можно отнести к этой группе, хотя в остальном лиганды и вторичные мессенджеры отличаются друг от друга.

Липид-зависимый [ править ]

Основная статья: Липид-управляемые ионные каналы

Эта группа каналов открывается в ответ на связывание специфических липидных молекул с трансмембранным доменом канала, обычно вблизи внутреннего листка плазматической мембраны. [15] Фосфатидилинозит-4,5-бисфосфат ( PIP 2 ) и фосфатидная кислота ( PA ) являются наиболее изученными липидами, обеспечивающими ворота в эти каналы. [16] [17] [18] Многие из калиевых каналов утечки закрываются липидами, включая калиевые каналы внутреннего выпрямителя и два калиевых канала порового домена TREK-1 и TRAAK. Семейство калиевых каналов KCNQ закрывается PIP 2 . [19] Активируемый напряжением калиевый канал (Kv) регулируется PA. Его средняя точка активации смещается на +50 мВ при гидролизе ПА, вблизи мембранных потенциалов покоя. [20] Это предполагает, что Kv может быть открыт посредством гидролиза липидов независимо от напряжения и может квалифицировать этот канал как двойной липидный и потенциалзависимый канал.

Другие ворота [ править ]

Гейтирование также включает активацию и инактивацию вторичными мессенджерами изнутри клеточной мембраны , а не снаружи клетки, как в случае с лигандами.

Классификация по типу ионов [ править ]

Классификация по клеточной локализации [ править ]

Ионные каналы также классифицируются по их субклеточной локализации. Плазматическая мембрана составляет около 2% от общей мембраны клетки, тогда как внутриклеточные органеллы содержат 98% клеточной мембраны. Основными внутриклеточными компартментами являются эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи и митохондрии . По локализации ионные каналы классифицируют на:

  • Каналы плазматической мембраны
    • Примеры: потенциалзависимые калиевые каналы (Kv), натриевые каналы (Nav), кальциевые каналы (Cav) и хлоридные каналы (ClC).
  • Внутриклеточные каналы, которые далее подразделяются на различные органеллы.

Другие классификации [ править ]

Некоторые ионные каналы классифицируются по продолжительности реакции на раздражители:

Подробная структура [ править ]

Каналы различаются в зависимости от того, какой ион они пропускают (например, Na + , К + , кл − ), способы их регулирования, количество субъединиц, из которых они состоят, и другие аспекты структуры. [29] Каналы, относящиеся к самому большому классу, к которому относятся потенциалзависимые каналы, лежащие в основе нервного импульса, состоят из четырех, а иногда и пяти [30] субъединицы с шестью трансмембранными спиралями каждая. При активации эти спирали перемещаются и открывают поры. Две из этих шести спиралей разделены петлей, которая выстилает пору и является основным фактором, определяющим ионную селективность и проводимость в этом классе каналов и некоторых других. Существование и механизм ионной селективности были впервые постулированы в конце 1960-х годов Бертилом Хилле и Клэем Армстронгом . [31] [32] [33] [34] [35] Идея ионной селективности калиевых каналов заключалась в том, что карбонильные кислороды белковых остовов «фильтра селективности» (названного Бертилем Хилле ) могли эффективно заменять молекулы воды, которые обычно защищают ионы калия, но ионы натрия были меньше по размеру и не могли быть полностью обезвоженным, чтобы обеспечить такую ​​защиту, и, следовательно, не мог пройти сквозь него. Этот механизм был окончательно подтвержден, когда была выяснена первая структура ионного канала. Бактериальный калиевый канал KcsA, состоящий только из селективного фильтра, «P»-петли и двух трансмембранных спиралей, использовался в качестве модели для изучения проницаемости и селективности ионных каналов в лаборатории Маккиннона. Определение молекулярной структуры KcsA Родериком Маккинноном с помощью рентгеновской кристаллографии получило долю Нобелевской премии по химии 2003 года . [36]

Из-за их небольшого размера и сложности кристаллизации интегральных мембранных белков для рентгеновского анализа только совсем недавно ученые смогли напрямую изучить, как «выглядят» каналы. Многие исследователи считают полученные изображения ориентировочными, особенно в тех случаях, когда кристаллография требовала удаления каналов из их мембран с помощью детергента. Примером может служить долгожданная кристаллическая структура потенциалзависимого калиевого канала, о которой сообщалось в мае 2003 года. [37] [38] Одна неизбежная двусмысленность в отношении этих структур связана с убедительными доказательствами того, что каналы меняют конформацию в процессе своей работы (например, они открываются и закрываются), так что структура в кристалле может представлять любое из этих рабочих состояний. Большую часть выводов исследователей о работе каналов они установили с помощью электрофизиологии , биохимии , генов сравнения последовательностей и мутагенеза .

Каналы могут иметь от одного (CLIC) до нескольких трансмембранных (K-каналы, P2X-рецепторы, Na-каналы) доменов, которые охватывают плазматическую мембрану и образуют поры. Пора может определять избирательность канала. Ворота могут быть образованы как внутри, так и снаружи области пор.

Фармакология [ править ]

Основная статья: Модулятор канала

Химические вещества могут модулировать активность ионных каналов, например, блокируя или активируя их.

Блокаторы ионных каналов [ править ]

Основная статья: Блокатор ионных каналов

Различные блокаторы ионных каналов (неорганические и органические молекулы) могут модулировать активность и проводимость ионных каналов.Некоторые часто используемые блокаторы включают в себя:

Активаторы ионных каналов [ править ]

Основная статья: Открыватель ионных каналов

Известно, что несколько соединений способствуют открытию или активации определенных ионных каналов. Они классифицируются по каналу, на котором они действуют:

Болезни [ править ]

Существует ряд нарушений, которые нарушают нормальное функционирование ионных каналов и имеют катастрофические последствия для организма. Генетические и аутоиммунные нарушения ионных каналов и их модификаторов известны как каналопатии . см . в разделе «Категория: Каналопатии» Полный список .

История [ править ]

Фундаментальные свойства токов, опосредованных ионными каналами, были проанализированы британскими биофизиками Аланом Ходжкиным и Эндрю Хаксли в рамках их , получившего Нобелевскую премию исследования потенциала действия , опубликованного в 1952 году. Они основывались на работах других физиологов, таких как Коул и исследование Бейкера потенциалзависимых пор мембраны, проведенное в 1941 году. [41] [42] Существование ионных каналов было подтверждено в 1970-х годах Бернардом Кацем и Рикардо Миледи с помощью анализа шума. [ нужна ссылка ] . Затем это было продемонстрировано более непосредственно с помощью техники электрической записи, известной как « патч-зажим », что привело к Нобелевской премии Эрвину Нееру и Берту Сакманну , изобретателям этой техники. Сотни, если не тысячи исследователей продолжают стремиться к более детальному пониманию того, как работают эти белки. В последние годы разработка автоматических патч-кламп-устройств помогла значительно повысить производительность скрининга ионных каналов.

Нобелевская премия по химии за 2003 год была присуждена Родерику Маккиннону за исследования физико-химических свойств структуры и функций ионных каналов, включая рентгеновские исследования кристаллографической структуры .

Культура [ править ]

Рождение идеи (2007) Джулиана Восс-Андреа . Скульптура была заказана Родериком Маккинноном на основе координат атомов молекулы, определенных группой Маккиннона в 2001 году.

Родерик Маккиннон заказал «Рождение идеи» — скульптуру высотой 5 футов (1,5 м), основанную на калиевом канале KcsA . [43] Работа содержит проволочный объект, изображающий внутреннюю часть канала, и объект из дутого стекла, изображающий основную полость конструкции канала.

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Абдул Кадир Л., Стейси М., Барретт-Джолли Р. (2018). «Новые роли мембранного потенциала: действие за пределами потенциала действия» . Границы в физиологии . 9 : 1661. дои : 10.3389/fphys.2018.01661 . ПМК   6258788 . ПМИД   30519193 .
  2. ^ Александр С.П., Мэти А., Питерс Дж.А. (ноябрь 2011 г.). «Ионные каналы» . Британский журнал фармакологии . 164 (Приложение 1): С137–С174. дои : 10.1111/j.1476-5381.2011.01649_5.x . ПМЦ   3315630 .
  3. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Ионный канал» . Возбудимый . 2014 . Проверено 28 мая 2019 г.
  4. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Хилле Б. (2001) [1984]. Ионные каналы возбудимых мембран (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., с. 5. ISBN  978-0-87893-321-1 .
  5. ^ Постик, Гийом; Гузам, Ясин; Гиро, Винсент; Желе, Жан-Кристоф (2016). «Мембранное позиционирование белковых структур высокого и низкого разрешения с помощью подхода бинарной классификации» . Белковая инженерия, проектирование и отбор . 29 (3): 87–91. дои : 10.1093/протеин/gzv063 . ПМИД   26685702 .
  6. ^ Первс Д. , Августин Г.Дж., Фитцпатрик Д., Кац Л.К. , ЛаМантия А.С., Макнамара Д.О., Уильямс С.М., ред. (2001). «Глава 4: Каналы и транспортеры» . Нейронаука (2-е изд.). Sinauer Associates Inc. ISBN  978-0-87893-741-7 .
  7. ^ Хилле Б. , Каттералл, Вашингтон (1999). «Глава 6: Электрическая возбудимость и ионные каналы» . В: Сигел Г.Дж., Агранов Б.В., Альберс Р.В., Фишер С.К., Улер, доктор медицинских наук (ред.). Базовая нейрохимия: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты . Филадельфия: Липпинкотт-Рэйвен. ISBN  978-0-397-51820-3 .
  8. ^ Камерино, округ Колумбия, Трикарико Д., Десафи Дж. Ф. (апрель 2007 г.). «Фармакология ионных каналов» . Нейротерапия . 4 (2): 184–98. дои : 10.1016/j.nurt.2007.01.013 . ПМИД   17395128 .
  9. ^ Веркман А.С., Галиетта Ж.Дж. (февраль 2009 г.). «Хлоридные каналы как мишени для лекарств» . Обзоры природы. Открытие наркотиков . 8 (2): 153–71. дои : 10.1038/nrd2780 . ПМК   3601949 . ПМИД   19153558 .
  10. ^ Камерино, округ Колумбия, Десафи Дж. Ф., Трикарико Д., Пьерно С., Лиантонио А. (2008). Терапевтические подходы к заболеваниям ионных каналов . Достижения генетики. Том. 64. стр. 81–145. дои : 10.1016/S0065-2660(08)00804-3 . ISBN  978-0-12-374621-4 . ПМИД   19161833 .
  11. ^ Габашвили И.С., Соколовский Б.Х., Мортон К.С., Гирш А.Б. (сентябрь 2007 г.). «Экспрессия генов ионных каналов во внутреннем ухе» . Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 8 (3): 305–28. дои : 10.1007/s10162-007-0082-y . ПМЦ   2538437 . ПМИД   17541769 .
  12. ^ Вичини С. (апрель 1999 г.). «Новые перспективы функциональной роли гетерогенности каналов ГАМК (А)». Молекулярная нейробиология . 19 (2): 97–110. дои : 10.1007/BF02743656 . ПМИД   10371465 . S2CID   5832189 .
  13. ^ Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (6 июля 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 12.4 Потенциал действия. ISBN  978-1-947172-04-3 .
  14. ^ Ханукоглу I (февраль 2017 г.). «Натриевые каналы типа ASIC и ENaC: конформационные состояния и структуры ионно-селективных фильтров» . Журнал ФЭБС . 284 (4): 525–545. дои : 10.1111/февраль 13840 . ПМИД   27580245 . S2CID   24402104 .
  15. ^ Хансен С.Б. (май 2015 г.). «Липидный агонизм: парадигма PIP2 лиганд-управляемых ионных каналов» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Молекулярная и клеточная биология липидов . 1851 (5): 620–8. дои : 10.1016/j.bbalip.2015.01.011 . ПМК   4540326 . ПМИД   25633344 .
  16. ^ Хансен С.Б., Тао X, Маккиннон Р. (август 2011 г.). «Структурная основа активации PIP2 классического внутреннего выпрямителя K+ канала Kir2.2» . Природа . 477 (7365): 495–8. Бибкод : 2011Natur.477..495H . дои : 10.1038/nature10370 . ПМК   3324908 . ПМИД   21874019 .
  17. ^ Гао Ю, Цао Э, Юлиус Д, Ченг Ю (июнь 2016 г.). «Структуры TRPV1 в нанодисках раскрывают механизмы действия лигандов и липидов» . Природа . 534 (7607): 347–51. Бибкод : 2016Natur.534..347G . дои : 10.1038/nature17964 . ПМЦ   4911334 . ПМИД   27281200 .
  18. ^ Кабанос С., Ван М., Хан Х, Хансен С.Б. (август 2017 г.). «2 Антагонизм каналов ТРЭК-1» . Отчеты по ячейкам . 20 (6): 1287–1294. дои : 10.1016/j.celrep.2017.07.034 . ПМЦ   5586213 . ПМИД   28793254 .
  19. ^ Браун Д.А., генеральный директор Passmore (апрель 2009 г.). «Нейронные каналы KCNQ (Kv7)» . Британский журнал фармакологии . 156 (8): 1185–95. дои : 10.1111/j.1476-5381.2009.00111.x . ПМЦ   2697739 . ПМИД   19298256 .
  20. ^ Хайт Р.К., Баттервик Дж.А., Маккиннон Р. (октябрь 2014 г.). «Модуляция фосфатидной кислотой функции датчика напряжения Kv-канала» . электронная жизнь . 3 . дои : 10.7554/eLife.04366 . ПМК   4212207 . ПМИД   25285449 .
  21. ^ «Два калиевых канала P-домена» . Руководство по фармакологии . Проверено 28 мая 2019 г.
  22. ^ Позвонил HP (2003). Фармакология (8-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. п. 59 . ISBN  978-0-443-07145-4 .
  23. ^ Кинтцер А.Ф., Страуд Р.М. (март 2016 г.). «Структура, ингибирование и регуляция двухпорового канала TPC1 Arabidopsis thaliana» . Природа . 531 (7593): 258–62. Бибкод : 2016Natur.531..258K . bioRxiv   10.1101/041400 . дои : 10.1038/nature17194 . ПМЦ   4863712 . ПМИД   26961658 . Помимо каналов Ca2+ и Na+, которые образованы четырьмя внутримолекулярными повторами, вместе образующими пору тетрамерного канала, новый канал имел только два шейкер-подобных повтора, каждый из которых был оснащен одним поровым доменом. Из-за этой необычной топологии этот канал, присутствующий как у животных, так и у растений, был назван двухпоровым каналом 1 (TPC1).
  24. ^ Spalding EP, Харпер Дж. Ф. (декабрь 2011 г.). «Всё тонкости клеточного транспорта Ca(2+)» . Современное мнение в области биологии растений . 14 (6): 715–20. дои : 10.1016/j.pbi.2011.08.001 . ПМК   3230696 . ПМИД   21865080 . Лучшим кандидатом на роль вакуолярного канала высвобождения Ca2+ является TPC1, гомолог потенциалзависимого Ca2+-канала млекопитающих, который обладает двумя порами и двенадцатью мембранными промежутками.
  25. ^ Браун Б.М., Нгуен Х.М., Вульф Х. (30 января 2019 г.). «Последние достижения в нашем понимании структуры и функций более необычных катионных каналов» . F1000Исследования . 8 : 123. дои : 10.12688/f1000research.17163.1 . ПМК   6354322 . ПМИД   30755796 . Органеллярные двухпоровые каналы (TPC) представляют собой интересный тип каналов, который, как следует из названия, имеет две поры.
  26. ^ Жаммес Ф., Ху ХК, Вильерс Ф., Бутен Р., Квак Дж.М. (ноябрь 2011 г.). «Кальций-проницаемые каналы в растительных клетках» . Журнал ФЭБС . 278 (22): 4262–76. дои : 10.1111/j.1742-4658.2011.08369.x . ПМИД   21955583 . S2CID   205884593 . Было предсказано, что двухпоровый канал Arabidopsis (AtTPC1) будет иметь 12 трансмембранных спиралей и две поры (красные линии).
  27. ^ Хупер Р. (сентябрь 2011 г.). Молекулярная характеристика двухпоровых каналов, управляемых NAADP (PDF) (Диссертация). Считается, что TPC с двумя порами димеризуются с образованием функционального канала.
  28. ^ Ханукоглу I, Ханукоглу А (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение в тканях и связанные с ними наследственные заболевания» . Джин . 579 (2): 95–132. дои : 10.1016/j.gene.2015.12.061 . ПМЦ   4756657 . ПМИД   26772908 .
  29. ^ Лим С., Дудев Т. (2016). «Селективность калия по сравнению с натрием в фильтрах с селективностью моновалентных ионных каналов». В Sigel A, Sigel H, Sigel R (ред.). Ионы щелочных металлов: их роль для жизни . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 16. Спрингер. стр. 325–47. дои : 10.1007/978-3-319-21756-7_10 . ISBN  978-3-319-21755-0 . ПМИД   26860306 .
  30. ^ дои: https://doi.org/10.1038/d41586-023-02486-9
  31. ^ Хилле Б. (декабрь 1971 г.). «Проницаемость натриевого канала для органических катионов в миелинизированном нерве» . Журнал общей физиологии . 58 (6): 599–619. дои : 10.1085/jgp.58.6.599 . ПМК   2226049 . ПМИД   5315827 .
  32. ^ Безанилья Ф., Армстронг СМ (ноябрь 1972 г.). «Отрицательная проводимость, вызванная попаданием ионов натрия и цезия в калиевые каналы аксонов кальмара» . Журнал общей физиологии . 60 (5): 588–608. дои : 10.1085/jgp.60.5.588 . ПМК   2226091 . ПМИД   4644327 .
  33. ^ Хилле Б. (июнь 1973 г.). «Калиевые каналы в миелинизированном нерве. Избирательная проницаемость для малых катионов» . Журнал общей физиологии . 61 (6): 669–86. дои : 10.1085/jgp.61.6.669 . ПМК   2203488 . ПМИД   4541077 .
  34. ^ Хилле Б. (ноябрь 1975 г.). «Ионная селективность, насыщение и блокировка натриевых каналов. Четырехбарьерная модель» . Журнал общей физиологии . 66 (5): 535–60. дои : 10.1085/jgp.66.5.535 . ПМК   2226224 . ПМИД   1194886 .
  35. ^ Хилле Б (март 2018 г.). «Журнал общей физиологии: проницаемость мембран и селективность ионов» . Журнал общей физиологии . 150 (3): 389–400. дои : 10.1085/jgp.201711937 . ПМЦ   5839722 . ПМИД   29363566 .
  36. ^ Дойл Д.А., Мораис Кабрал Дж., Пфюцнер Р.А., Куо А., Гулбис Дж.М., Коэн С.Л. и др. (апрель 1998 г.). «Строение калиевого канала: молекулярные основы К+-проводимости и селективности». Наука . 280 (5360): 69–77. Бибкод : 1998Sci...280...69D . дои : 10.1126/science.280.5360.69 . ПМИД   9525859 .
  37. ^ Цзян Ю, Ли А, Чен Дж, Рута В, Каден М, Чайт БТ, Маккиннон Р (май 2003 г.). «Рентгеновская структура потенциалзависимого K+-канала». Природа . 423 (6935): 33–41. Бибкод : 2003Natur.423...33J . дои : 10.1038/nature01580 . ПМИД   12721618 . S2CID   4347957 .
  38. ^ Лунин В.В., Добровецкий Е., Хутореская Г., Чжан Р., Иоахимиак А., Дойл Д.А. и др. (апрель 2006 г.). «Кристаллическая структура транспортера CorA Mg2+» . Природа . 440 (7085): 833–7. Бибкод : 2006Natur.440..833L . дои : 10.1038/nature04642 . ПМЦ   3836678 . ПМИД   16598263 .
  39. ^ Смит Р.С., Уолш, Калифорния (февраль 2020 г.). «Функции ионных каналов в раннем развитии мозга» . Тенденции в нейронауках . 43 (2): 103–114. дои : 10.1016/j.tins.2019.12.004 . ПМЦ   7092371 . ПМИД   31959360 .
  40. ^ Моленаар Р.Дж. (2011). «Ионные каналы при глиобластоме» . ISRN Неврология . 2011 : 590249. doi : 10.5402/2011/590249 . ПМЦ   3263536 . ПМИД   22389824 .
  41. ^ Петиг Р., Келл Д.Б. (август 1987 г.). «Пассивные электрические свойства биологических систем: их значение в физиологии, биофизике и биотехнологии» (PDF) . Физика в медицине и биологии . 32 (8): 933–70. Бибкод : 1987PMB....32..933P . дои : 10.1088/0031-9155/32/8/001 . ПМИД   3306721 . S2CID   250880496 . Обширный обзор биоэлектрических характеристик 1987 года. ... наблюдение индуктивности (отрицательной емкости) Коулом и Бейкером (1941) во время измерений электрических свойств аксонов кальмаров при переменном токе непосредственно привело к концепции потенциалзависимых пор мембраны, как это воплощено в знаменитом лечении Ходжкина-Хаксли (1952) (Cole 1972, Jack er a1 1975), как решающий механизм нейротрансмиссии.
  42. ^ Коул К.С., Бейкер РФ (июль 1941 г.). «Продольный импеданс гигантского аксона кальмара» . Журнал общей физиологии . 24 (6). Издательство Рокфеллеровского университета: 771–88. дои : 10.1085/jgp.24.6.771 . ПМК   2238007 . ПМИД   19873252 . Описывает, что происходит, когда вы прикрепляете к аксону гигантского кальмара электроды и пропускаете через него переменный ток, а затем замечаете, что иногда напряжение со временем возрастает, а иногда уменьшается. Индуктивное реактивное сопротивление является свойством аксона и требует, чтобы он содержал индуктивную структуру. Изменение импеданса в зависимости от межполярного расстояния указывает на то, что индуктивность находится в мембране.
  43. ^ Болл П. (март 2008 г.). «Тигель: Искусство, вдохновленное наукой, должно быть больше, чем просто красивая картинка» . Химический мир . 5 (3): 42–43 . Проверено 12 января 2009 г.

Внешние ссылки [ править ]

В Викиверситете есть учебные ресурсы о профиле Пуассона – Больцмана для ионного канала.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ion_channel&oldid=1189988169"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dbeeb1f45b1fc8f562a5caaa387fd529__1702612800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/db/29/dbeeb1f45b1fc8f562a5caaa387fd529.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ion channel - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)