✖


Jump to content

Гейтирование (электрофизиология)

    Add links
    Анимированное изображение молекулярной структуры простого ионного канала.

    В электрофизиологии термин «гейтирование» относится к открытию ( активации ) или закрытию (путем дезактивации или инактивации) ионных каналов . [1] Это изменение конформации является реакцией на изменения трансмембранного напряжения. [2]

    Когда ионные каналы находятся в «закрытом» (непроводящем) состоянии, они непроницаемы для ионов и не проводят электрический ток. электрический ток, позволяя определенным типам ионов проходить через них и, таким образом, через плазматическую мембрану клетки Когда ионные каналы находятся в открытом состоянии, они проводят . Гейтирование — это процесс, посредством которого ионный канал переходит между открытым и закрытым состояниями. [3]

    Различные клеточные изменения могут вызвать ворота, в зависимости от ионного канала, включая изменения напряжения на клеточной мембране ( потенциал-управляемые ионные каналы ), химические вещества, взаимодействующие с ионным каналом ( лиганд-управляемые ионные каналы ), изменения температуры, [4] растяжение или деформация клеточной мембраны, добавление фосфатной группы к ионному каналу ( фосфорилирование ) и взаимодействие с другими молекулами в клетке (например, G-белками ). [5] Скорость, с которой происходит любой из этих стробирующих процессов в ответ на эти триггеры, известна как кинетика стробирования. Некоторые лекарства и многие токсины ионных каналов действуют как «модификаторы вентилирования» потенциалзависимых ионных каналов, изменяя кинетику вентилирования. [6]

    Потенциал-управляемые ионные каналы потенциала действия часто описываются как имеющие четыре управляющих процесса: активацию, дезактивацию, инактивацию и реактивацию (также называемую «восстановлением после инактивации»). Активация — это процесс открытия активационных ворот, который происходит в ответ на то, что напряжение внутри клеточной мембраны ( мембранный потенциал ) становится более положительным по отношению к внешней стороне клетки ( деполяризация ), а «дезактивация» — это процесс, противоположный ворота активации закрываются в ответ на то, что внутренняя часть мембраны становится более отрицательной (реполяризация). «Инактивация» представляет собой закрытие ворот инактивации и происходит в ответ на то, что напряжение внутри мембраны становится более положительным, но медленнее, чем активация. «Реактивация» является противоположностью инактивации и представляет собой процесс повторного открытия ворот инактивации. [7]

    Эти зависимые от напряжения изменения функции имеют решающее значение для большого количества процессов в возбудимых и невозбудимых клетках. [2]

    Активация

    [ редактировать ]

    Потенциал-управляемые ионные каналы

    [ редактировать ]
    Потенциал-управляемый ионный канал. Когда мембрана поляризована, область восприятия напряжения канала смещается, открывая канал для потока ионов (ионы представлены желтыми кружками).

    Потенциал-управляемые ионные каналы открываются и закрываются в ответ на электрический потенциал клеточной мембраны. Части домена канала действуют как датчики напряжения. Изменение мембранного потенциала приводит к изменениям электростатических сил , перемещающих эти чувствительные к напряжению домены. Это меняет конформацию других элементов канала на открытое или закрытое положение. [8] Когда они переходят из закрытого положения в открытое, это называется «активацией». Потенциал-управляемые ионные каналы лежат в основе многих электрических поведений клетки, включая потенциалы действия, мембранные потенциалы покоя и синаптическую передачу. [9]

    Потенциал-управляемые ионные каналы часто специфичны для ионов, включая Na. + , К + , Как 2+ и Cl − . Каждый из этих ионов играет важную роль в электрическом поведении клетки. [9] Ворота также обладают уникальными свойствами, имеющими важное физиологическое значение. Например, На + каналы быстро открываются и закрываются, а K + ворота открываются и закрываются гораздо медленнее. Разница в скорости между этими каналами лежит в основе фаз деполяризации и реполяризации потенциала действия. [10]

    Уже + Каналы

    [ редактировать ]

    Натрий, управляемый напряжением (Na + ) каналы имеют важное значение, когда речь идет о распространении потенциалов действия в нейронах и других возбудимых клетках, в основном используются для распространения потенциала действия в аксонах, мышечных волокнах и нервном соматодендритном компартменте. [11] Sodium(Na + ) каналы являются одними из основных ионных каналов, отвечающих за потенциалы действия. [9] Будучи сложными, они состоят из более крупных α-субъединиц, которые затем соединяются в пары с двумя меньшими β-субъединицами. [11] Они содержат трансмембранные сегменты, известные как S1-6. Заряженные сегменты S4 являются датчиками напряжения каналов. При воздействии определенной минимальной разности потенциалов сегменты S4 перемещаются через мембрану. [12] Это вызывает движение линкера S4-S5, что заставляет линкер S5-S6 скручиваться и открывать канал. [13]

    К + Каналы

    [ редактировать ]

    Калий (К + ) каналы играют большую роль в установлении мембранного потенциала покоя. [9] Когда клеточная мембрана деполяризуется, внутриклеточная часть канала становится положительно заряженной, в результате чего открытая конфигурация канала становится более стабильным состоянием, чем закрытая конфигурация. Существует несколько моделей активации калиевых каналов:

    • Модель скользящей спирали утверждает, что калиевый канал открывается в результате завинчивания его спирали S4.
    • Модель весла утверждает, что спирали S3 и S4 канала образуют «лопасти», которые движутся через деполяризованную мембрану и оттягивают спираль S5 от отверстия канала.
    • Транспортная модель утверждает, что сфокусированное электрическое поле заставляет заряженные частицы перемещаться по каналу при лишь небольшом движении спирали S4.
    • Модель скоординированного движения спиралей утверждает, что спирали S4 и S5 вращаются, а линкер S4-S5 заставляет спираль S6 двигаться, открывая канал.
    • Консенсусная модель представляет собой среднее из вышеперечисленных моделей, которое помогает согласовать их с экспериментальными данными. [14]

    Что 2+ Каналы

    [ редактировать ]

    Кальций (Ca 2+ ) каналы регулируют высвобождение нейромедиаторов в синапсах, контролируют форму потенциалов действия, создаваемых натриевыми каналами, а в некоторых нейронах генерируют потенциалы действия. [9] Кальциевые каналы состоят из шести трансмембранных спиралей. S4 действует как датчик напряжения, вращаясь под воздействием определенных мембранных потенциалов, тем самым открывая канал. [15]

    Высвобождение кальция вызывает сильное притяжение между несколькими белками, включая синаптобревин и белки SNARE, которые притягивают везикулу нейромедиатора к мембране и высвобождают ее содержимое в синаптическую щель.

    Нейротрансмиттеры первоначально хранятся и синтезируются в везикулах в синапсе нейрона. Когда в клетке возникает потенциал действия, электрический сигнал достигает пресинаптического терминала, и деполяризация вызывает открытие кальциевых каналов, высвобождая кальций для перемещения по электрохимическому градиенту. Этот приток кальция впоследствии приводит к слиянию везикул нейромедиаторов с пресинаптической мембраной. [16] Ионы кальция инициируют взаимодействие облигатных белков-кофакторов с белками SNARE с образованием комплекса SNARE. [16] Эти комплексы SNARE опосредуют слияние пузырьков, стягивая мембраны вместе, вызывая утечку нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Молекулы нейромедиаторов затем могут передать сигнал следующей клетке через рецепторы на постсинаптической мембране. Эти рецепторы могут действовать как ионные каналы или GPCR (рецепторы, связанные с G-белком). [17] В общем, нейромедиатор может вызывать либо возбуждающую, либо тормозную реакцию, в зависимости от того, что происходит на рецепторе.

    кл. − Каналы

    [ редактировать ]

    Хлоридные каналы — это еще одна группа потенциалзависимых ионных каналов, которые менее изучены. Они участвуют в таких процессах, как скелетные и сердечные гладкие мышцы, регуляция объема клеток, клеточный цикл и апоптоз. [18] Одно из основных семейств хлоридных белков называется белками CLC и функционально подразделяется на каналы или транспортеры. [19] Они имеют гомодимерную структуру с независимым путем проникновения ионов в каждую субъединицу. [20] Основываясь на функциональных характеристиках, существует два известных литниковых механизма: протопор и обычный литниковый механизм. Закрытие протопор, также известное как быстрое закрытие, связано с закупоркой поры посредством боковой цепи консервативного глутамата. В то время как обычное шлюзование, также известное как медленное шлюзование, инактивирует или реактивирует обе поры посредством неизвестного механизма. [21] Это семейство либо переносит два хлорида на один протон, либо просто снижает его электрохимический градиент. [22] В этом канале правильная деполяризация и реполяризация через ионы хлора имеют важное значение для распространения потенциала действия. [18]

    Лиганд-управляемые ионные каналы

    [ редактировать ]

    Лиганд-управляемые ионные каналы обнаруживаются на постсинаптических нейронах. По умолчанию они принимают закрытую конформацию. Когда пресинаптический нейрон высвобождает нейротрансмиттеры в конце потенциала действия, они связываются с лиганд-управляемыми ионными каналами. Это заставляет каналы принимать открытую конформацию, позволяя ионам течь через каналы вниз по градиенту концентрации. Лиганд-управляемые ионные каналы отвечают за быструю синаптическую передачу в нервной системе и нервно-мышечных соединениях. [23] Каждый лиганд-управляемый ионный канал имеет широкий спектр рецепторов с разными биофизическими свойствами, а также характером экспрессии в нервной системе. [24]

    Инактивация

    [ редактировать ]

    Инактивация – это когда поток ионов блокируется механизмом, отличным от закрытия канала. [8] Канал в открытом состоянии может перестать пропускать ионы, или канал в закрытом состоянии может быть упреждающе инактивирован, чтобы предотвратить поток ионов. [25] Инактивация обычно происходит, когда клеточная мембрана деполяризуется, и заканчивается, когда потенциал покоя . восстанавливается [8]

    В натриевых каналах инактивация, по-видимому, является результатом действия спиралей III-VI, причем III и IV действуют как своего рода откидная крышка, блокирующая канал. Точный механизм плохо изучен, но, похоже, он основан на частице, которая имеет высокое сродство к открытой внутренней части открытого канала. [26] Быстрая инактивация позволяет каналу остановить поток натрия очень скоро после принятия открытой конформации. [27]

    Инактивация шарика и цепи

    [ редактировать ]
    Потенциал-управляемый ионный канал в закрытом, открытом и инактивированном состояниях. Инактивированный канал все еще находится в открытом состоянии, но шаровой домен блокирует проникновение ионов.

    Модель шара и цепи , также известная как инактивация N-типа или инактивация шарнирной крышки, представляет собой механизм управления для некоторых потенциалзависимых ионных каналов. Потенциал-управляемые ионные каналы состоят из 4 [ сомнительно – обсудить ] α-субъединицы, одна или несколько из которых будут иметь шаровой домен, расположенный на ее цитоплазматическом N-конце. [28] Домен шара электростатически притягивается к домену внутреннего канала. Когда ионный канал активируется, внутренняя область канала обнажается, и в течение миллисекунд цепочка складывается, и шарик входит в канал, перекрывая проникновение ионов. [29] Канал возвращается в закрытое состояние, блокируя область канала, и шарик покидает пору. [30]

    Деактивация

    [ редактировать ]
    Когда мембранный потенциал возвращается к своему значению покоя, перепада напряжения оказывается недостаточно, чтобы удерживать канал в открытом состоянии, что приводит к его закрытию.

    Деактивация – это возвращение ионного канала в закрытую конформацию. Для потенциал-управляемых каналов это происходит, когда перепад напряжения, который первоначально вызвал открытие канала, возвращается к своему значению покоя. [31]

    В потенциалзависимых натриевых каналах дезактивация необходима для восстановления после инактивации. [26]

    В потенциалзависимых калиевых каналах все происходит наоборот: деактивация замедляет восстановление канала после активации. [32] Закрытая конформация предполагается по умолчанию и предполагает частичное выпрямление спирали VI линкером IV-V. Механизмы, вызывающие открытие и закрытие, до конца не изучены. Закрытая конформация, по-видимому, является конформацией с более высокой энергией, чем открытая, что также может помочь объяснить, как активируется ионный канал. [33]

    Количественная оценка

    [ редактировать ]

    Заряд управления можно рассчитать, решив уравнение Пуассона . Недавние исследования предложили метод, основанный на моделировании молекулярной динамики, для определения управляющего заряда путем измерения свойств электрических конденсаторов белков, встроенных в мембраны. [2] Активность ионных каналов, расположенных в плазматической мембране, можно измерить, просто прикрепив непрерывно к мембране стеклянный капиллярный электрод. [34] Другие ионные каналы, расположенные в мембранах митохондрий, лизосом и аппарате Гольджи, можно измерить с помощью нового метода, который включает использование искусственной двухслойной липидной мембраны, прикрепленной к 16-электродному устройству, измеряющему электрическую активность. [34]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Альбертс, Брюс; Брей, Деннис; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уотсон, Джеймс Д. (1994). Молекулярная биология клетки . Нью-Йорк: Гарленд. стр. 523–547 . ISBN  978-0-8153-1620-6 .
    2. ^ Jump up to: а б с Махтенс, Ян-Филипп; Брионес, Родольфо; Аллева, Клаудия; де Гроот, Берт Л.; Фальке, Кристоф (11 апреля 2017 г.). «Расчеты стробирующего заряда с помощью компьютерного электрофизиологического моделирования» . Биофизический журнал . 112 (7): 1396–1405. Бибкод : 2017BpJ...112.1396M . дои : 10.1016/j.bpj.2017.02.016 . ISSN   0006-3495 . ПМЦ   5389965 . ПМИД   28402882 .
    3. ^ Гойчук Игорь; Хэнги, Питер (19 марта 2002 г.). «Стобирование ионного канала: анализ времени первого прохождения типа Крамерса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (6): 3552–3556. arXiv : физика/0111187 . Бибкод : 2002PNAS...99.3552G . дои : 10.1073/pnas.052015699 . ISSN   0027-8424 . ПМК   122561 . ПМИД   11891285 .
    4. ^ Чезаре П., Мориондо А., Веллани В., Макнотон, Пенсильвания (июль 1999 г.). «Ионные каналы, закрытые теплом» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 96 (14): 7658–63. Бибкод : 1999PNAS...96.7658C . дои : 10.1073/pnas.96.14.7658 . ПМЦ   33597 . ПМИД   10393876 .
    5. ^ Хилле, Бертиль (2001). Ионные каналы возбудимых мембран . Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN  978-0-87893-321-1 .
    6. ^ Вашкелевич, AM; Гуния, А; Шкарадек, Н; Слочиньска, К; Крупинская, С; Марона, Х. (апрель 2013 г.). «Ионные каналы как мишени лекарств при заболеваниях центральной нервной системы» . Современная медицинская химия . 20 (10): 1241–1285. дои : 10.2174/0929867311320100005 . ISSN   0929-8673 . ПМК   3706965 . ПМИД   23409712 .
    7. ^ Ахерн, Кристофер А.; Паянде, Цзян; Босманс, Фрэнк; Чанда, барон (январь 2016 г.). «Путеводитель для автостопа по галактике с потенциалзависимыми натриевыми каналами» . Журнал общей физиологии . 147 (1): 1–24. дои : 10.1085/jgp.201511492 . ISSN   0022-1295 . ПМЦ   4692491 . ПМИД   26712848 .
    8. ^ Jump up to: а б с Беринг, Роберт; Коваррубиас, Мануэль (1 февраля 2011 г.). «Механизмы инактивации закрытого состояния в потенциалзависимых ионных каналах» . Журнал физиологии . 589 (Часть 3): 461–479. дои : 10.1113/jphysicalol.2010.191965 . ISSN   0022-3751 . ПМЦ   3055536 . ПМИД   21098008 .
    9. ^ Jump up to: а б с д и Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (2001). «Ионные каналы, управляемые напряжением» . Нейронаука. 2-е издание .
    10. ^ Грайдер, Майкл Х.; Глаубенскли, Кэролайн С. (2019), «Физиология, потенциал действия» , StatPearls , StatPearls Publishing, PMID   30844170 , получено 29 октября 2019 г.
    11. ^ Jump up to: а б Мантегацца, Массимо; Каттералл, Уильям А. (2012), Нобельс, Джеффри Л.; Аволи, Массимо; Рогавски, Майкл А.; Олсен, Ричард В. (ред.), «Натриевые каналы Na+, управляемые напряжением: структура, функции и патофизиология» , Основные механизмы эпилепсии Джаспера (4-е изд.), Национальный центр биотехнологической информации (США), PMID   22787615 , получено 2019-11-03
    12. ^ Сула, Алтын; Букер, Дженнифер; Нг, Лео КТ; Нейлор, Клэр Э.; ДеКэн, Пол Г.; Уоллес, бакалавр (16 февраля 2017 г.). «Полная структура активированного открытого натриевого канала» . Природные коммуникации . 8 (1): 14205. Бибкод : 2017NatCo...814205S . дои : 10.1038/ncomms14205 . ISSN   2041-1723 . ПМК   5316852 . ПМИД   28205548 .
    13. ^ Каттералл, Уильям А. (14 ноября 2013 г.). «Структура и функции потенциал-управляемых натриевых каналов при атомном разрешении» . Экспериментальная физиология . 99 (1): 35–51. doi : 10.1113/expphysicalol.2013.071969 . ISSN   0958-0670 . ПМЦ   3885250 . ПМИД   24097157 .
    14. ^ Гризель, А.В.; Глухов Г.С.; Соколова, О.С. (октябрь – декабрь 2014 г.). «Механизмы активации потенциал-управляемых калиевых каналов» . Акта Натурае . 6 (4): 10–26. дои : 10.32607/20758251-2014-6-4-10-26 . ПМК   4273088 . ПМИД   25558391 .
    15. ^ Каттералл, Уильям А. (август 2011 г.). «Кальциевые каналы, управляемые напряжением» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (8): а003947. doi : 10.1101/cshperspect.a003947 . ISSN   1943-0264 . ПМК   3140680 . ПМИД   21746798 .
    16. ^ Jump up to: а б Зюдхоф, Томас К. (январь 2012 г.). «Кальций-контроль высвобождения нейротрансмиттеров» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (1): а011353. doi : 10.1101/cshperspect.a011353 . ISSN   1943-0264 . ПМК   3249630 . ПМИД   22068972 .
    17. ^ Юн, Тэ Ён; Лу, Сяобин; Дяо, Цзяцзе; Ли, Су-Мин; Ха, Тэкджип; Шин, Ён-Гюн (июнь 2008 г.). «Комплексин и Ca 2+ стимулируют SNARE-опосредованное слияние мембран» . Структурная и молекулярная биология природы . 15 (7): 707–713. дои : 10.1038/nsmb.1446 . ISSN   1545-9985 . ПМЦ   2493294 . ПМИД   18552825 .
    18. ^ Jump up to: а б «Хлоридные каналы» . Британский журнал фармакологии . 158 (Приложение 1): С130–С134. Ноябрь 2009 г. doi : 10.1111/j.1476-5381.2009.00503_6.x (неактивен 16 июля 2024 г.). ISSN   0007-1188 . ПМЦ   2884561 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
    19. ^ Квон, Хвой Чан; Фэрклаф, Роберт Х.; Чен, Цунг-Ю (2022), «Биофизические и фармакологические данные о хлоридных каналах CLC» , Анионные каналы и транспортеры , Справочник по экспериментальной фармакологии, том. 283, Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 1–34, номер документа : 10.1007/164_2022_594 , ISBN.  978-3-031-51345-9 , PMID   35768555 , получено 27 апреля 2023 г.
    20. ^ Пак, Ынён; Маккиннон, Родерик (29 мая 2018 г.). Чанади, Ласло (ред.). «Структура хлоридного канала CLC-1 человека разумного» . электронная жизнь . 7 : е36629. дои : 10.7554/eLife.36629 . ISSN   2050-084X . ПМК   6019066 . ПМИД   29809153 .
    21. ^ Йентч, Томас Дж.; Пуш, Майкл (01 июля 2018 г.). «Хлоридные каналы и транспортеры CLC: структура, функции, физиология и болезни» . Физиологические обзоры . 98 (3): 1493–1590. doi : 10.1152/physrev.00047.2017 . ISSN   0031-9333 . ПМИД   29845874 . S2CID   44165561 .
    22. ^ Аккарди, Алессио; Пиколло, Алессандра (август 2010 г.). «Каналы и транспортеры CLC: белки с пограничной индивидуальностью» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1798 (8): 1457–1464. дои : 10.1016/j.bbamem.2010.02.022 . ISSN   0006-3002 . ПМЦ   2885512 . ПМИД   20188062 .
    23. ^ Александр, SPH; Мэти, А; Питерс, Дж. А. (ноябрь 2011 г.). «Лиганд-зависимые ионные каналы» . Британский журнал фармакологии . 164 (Приложение 1): С115–С135. дои : 10.1111/j.1476-5381.2011.01649_4.x . ISSN   0007-1188 . ПМЦ   3315629 .
    24. ^ Александр, SPH; Мэти, А; Питерс, Дж. А. (2011). «Лиганд-зависимые ионные каналы» . Бр Джей Фармакол . 164 (Приложение 1): С115–С135. дои : 10.1111/j.1476-5381.2011.01649_4.x . ПМЦ   3315629 .
    25. ^ Армстронг, Клей М. (21 ноября 2006 г.). "Инактивация канала из открытого и закрытого состояний" . Труды Национальной академии наук . 103 (47): 17991–17996. Бибкод : 2006PNAS..10317991A . дои : 10.1073/pnas.0607603103 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1693860 . ПМИД   17101981 .
    26. ^ Jump up to: а б Куо, Чунг-Чин; Бин, Брюс П. (1 апреля 1994 г.). «Каналы Na+ должны деактивироваться, чтобы восстановиться после инактивации». Нейрон . 12 (4): 819–829. дои : 10.1016/0896-6273(94)90335-2 . ISSN   0896-6273 . ПМИД   8161454 . S2CID   41285799 .
    27. ^ Ю, Фрэнк Х; Каттералл, Уильям А. (2003). «Обзор семейства потенциал-управляемых натриевых каналов» . Геномная биология . 4 (3): 207. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-207 . ISSN   1465-6906 . ПМК   153452 . ПМИД   12620097 .
    28. ^ Ян, Кефан; Кобургер, Ина; Лангнер, Джоанна М.; Питер, Николь; Хоши, Тошинори; Шёнхерр, Роланд; Хайнеманн, Стефан Х. (2019). «Модуляция инактивации N-типа K+-канала путем сульфгидратации через сероводород и полисульфиды» . Pflügers Archiv – Европейский журнал физиологии . 471 (4): 557–571. дои : 10.1007/s00424-018-2233-x . ПМК   7086210 . ПМИД   30415410 . Проверено 22 ноября 2018 г.
    29. ^ Холмгрен, М.; Джурман, Мэн; Йеллен, Г. (сентябрь 1996 г.). «Инактивация N-типа и область S4-S5 канала Shaker K+» . Журнал общей физиологии . 108 (3): 195–206. дои : 10.1085/jgp.108.3.195 . ISSN   0022-1295 . ПМК   2229322 . ПМИД   8882863 .
    30. ^ Бенита, JP; Чен, З.; Бальсер, младший; Томаселли, Г.Ф.; Марбан, Э. (1 марта 1999 г.). «Молекулярная динамика пор натриевого канала меняется в зависимости от открытия: взаимодействие между движениями P-сегмента и инактивацией» . Журнал неврологии . 19 (5): 1577–1585. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-05-01577.1999 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6782169 . ПМИД   10024345 .
    31. ^ Беринг, Роберт; Коваррубиас, Мануэль (28 января 2011 г.). «Механизмы инактивации закрытого состояния в потенциалзависимых ионных каналах» . Журнал физиологии . 589 (3): 461–479. дои : 10.1113/jphysicalol.2010.191965 . ISSN   0022-3751 . ПМЦ   3055536 . ПМИД   21098008 .
    32. ^ Куо, Чунг-Чин (15 мая 1997 г.). «Дезактивация замедляет восстановление после инактивации в каналах шейкера K+» . Журнал неврологии . 17 (10): 3436–3444. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-10-03436.1997 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6573675 . ПМИД   9133369 .
    33. ^ Фаулер, Филип В.; Сэнсом, Марк С.П. (21 мая 2013 г.). «Поры потенциалзависимых калиевых ионных каналов при закрытии напрягаются» . Природные коммуникации . 4 (1): 1872. Бибкод : 2013NatCo...4.1872F . дои : 10.1038/ncomms2858 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   3674235 . ПМИД   23695666 .
    34. ^ Jump up to: а б Камия, Коки; Осаки, Тошихиса; Накао, Кенджи; Кавано, Рюдзи; Фуджи, Сатоши; Мисава, Нобуо; Хаякава, Масатоши; Такеучи, Сёдзи (30 ноября 2018 г.). «Электрофизиологическое измерение ионных каналов на мембранах плазмы/органелл с использованием встроенной липидной бислойной системы» . Научные отчеты . 8 (1): 17498. Бибкод : 2018НатСР...817498К . дои : 10.1038/s41598-018-35316-4 . ISSN   2045-2322 . ПМК   6269590 . ПМИД   30504856 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gating_(electrophysiology)&oldid=1234948396"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 954f599659a14c1f4cfe0e2ef9668792__1721163540
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/95/92/954f599659a14c1f4cfe0e2ef9668792.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Gating (electrophysiology) - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)