✖


Jump to content

Органелла

Органелла
Подробности
Произношение / ɔːr ɡ ə ˈ n ɛ l /
Часть Клетка
Идентификаторы
латинский органелла
МеШ Д015388
ТД H1.00.01.0.00009
ФМА 63832
Анатомические термины микроанатомии

В клеточной биологии органелла — это специализированная субъединица, обычно внутри клетки , выполняющая определенную функцию. Название органелла происходит от идеи, что эти структуры являются частями клеток, как органы для тела , следовательно, органелла, суффикс -elle является уменьшительным . Органеллы либо отдельно заключены в свои собственные липидные бислои (также называемые мембраносвязанными органеллами), либо представляют собой пространственно отдельные функциональные единицы без окружающего липидного бислоя (немембраносвязанные органеллы). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами внутри клеток, некоторые функциональные единицы, выходящие за пределы клеток, часто называют органеллами, например, реснички , жгутик и архаелла , а также трихоциста (их можно назвать мембраносвязанными в том смысле, что они прикреплены к мембране). к мембране (или связанной с ней).

Органеллы идентифицируются с помощью микроскопии , а также могут быть очищены путем фракционирования клеток . Существует много типов органелл, особенно в эукариотических клетках . Они включают структуры, составляющие эндомембранную систему (такие как ядерная оболочка , эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи ), а также другие структуры, такие как митохондрии и пластиды . Хотя прокариоты не обладают эукариотическими органеллами, некоторые из них содержат с белковой оболочкой бактериальные микрокомпартменты , которые, как полагают, действуют как примитивные прокариотические органеллы ; [1] есть также свидетельства существования других мембраносвязанных структур. [2] прокариотический жгутик , выступающий за пределы клетки, и его двигатель, а также преимущественно внеклеточный волосок Также об органеллах часто говорят .

История и терминология [ править ]

Клеточная биология
Диаграмма клеток животных
Компоненты типичной животной клетки:
  1. Ядрышко
  2. Ядро
  3. Рибосома (точки в составе 5)
  4. Везикул
  5. Грубая эндоплазматическая сеть
  6. Аппарат Гольджи (или тело Гольджи)
  7. Цитоскелет
  8. Гладкая эндоплазматическая сеть
  9. Митохондрия
  10. Вакуоли
  11. Цитозоль (жидкость, содержащая органеллы ; включающая цитоплазму )
  12. Лизосома
  13. Центросома
  14. Клеточная мембрана

В биологии органы определяются как ограниченные функциональные единицы внутри организма . [3] Аналогия органов тела с микроскопическими клеточными субструктурами очевидна, поскольку даже в ранних работах авторы соответствующих учебников редко подробно останавливаются на различии между ними.

В 1830-х годах Феликс Дюжарден опроверг теорию Эренберга , согласно которой микроорганизмы имеют те же органы, что и многоклеточные животные, только второстепенные. [4]

Признан первым [5] [6] [7] Чтобы использовать уменьшительное от «орган» (т. е. «маленький орган») для клеточных структур, немецкий зоолог Карл Август Мёбиус (1884 г.) использовал термин «органула» (множественное число от «organulum» , уменьшительное от латинского «organum» ). [8] В сноске, опубликованной как исправление в очередном номере журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «органеллами», поскольку они представляют собой лишь по-разному сформированные части одной клетки, в отличие от многоклеточных органов многоклеточных организмов. . [8] [9]

Типы [ править ]

В то время как большинство клеточных биологов считают термин «органелла» синонимом клеточного компартмента , пространства, часто ограниченного одним или двумя липидными бислоями, некоторые клеточные биологи предпочитают ограничить этот термин, включив в него только те клеточные компартменты, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), возникшую из из ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10]

Первая, более широкая концепция органелл заключается в том, что они представляют собой структуры, ограниченные мембраной. Однако даже при использовании этого определения некоторые части клетки, которые, как было показано, представляют собой отдельные функциональные единицы, не могут быть отнесены к органеллам. Следовательно, использование органеллы для обозначения немембранных структур, таких как рибосомы, является обычным и общепринятым. [11] [ нужна проверка ] [12] [13] Это привело к тому, что во многих текстах было проведено разграничение мембраносвязанных и немембраносвязанных органелл. [14] Немембранные органеллы, также называемые большими биомолекулярными комплексами , представляют собой большие совокупности макромолекул , которые выполняют определенные и специализированные функции, но не имеют мембранных границ. Многие из них называются «белковыми органеллами», поскольку их основная структура состоит из белков. К таким клеточным структурам относятся:

Механизмы, с помощью которых такие немембранные органеллы формируются и сохраняют свою пространственную целостность, можно сравнить с фазовым разделением жидкость-жидкость . [15]

Второе, более строгое определение органеллы включает только те клеточные компартменты, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), происходящую от ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10] [16] [17]

Используя это определение, будет только два широких класса органелл (т.е. тех, которые содержат собственную ДНК и произошли от эндосимбиотических бактерий ):

Предлагаются также другие органеллы. [ кем? ] иметь эндосимбиотическое происхождение, но не содержать собственной ДНК [ нужна ссылка ] (особенно жгутик – см. Эволюцию жгутиков ).

Эукариотические органеллы [ править ]

Эукариотические клетки структурно сложны и по определению частично организованы внутренними отсеками, которые сами окружены липидными мембранами, напоминающими внешнюю клеточную мембрану . Более крупные органеллы, такие как ядро ​​и вакуоли , легко увидеть в световой микроскоп . Они были одними из первых биологических открытий, сделанных после изобретения микроскопа .

Не все эукариотические клетки имеют каждую из перечисленных ниже органелл. У исключительных организмов есть клетки, которые не включают некоторые органеллы (например, митохондрии), которые в противном случае можно было бы считать универсальными для эукариот. [19] Несколько пластид, включая хлоропласты, распространены у некоторых, но не у всех эукариот.

Существуют также случайные исключения из количества мембран, окружающих органеллы, перечисленные в таблицах ниже (например, некоторые из них, которые указаны как двухмембранные, иногда встречаются с одинарными или тройными мембранами). Кроме того, количество отдельных органелл каждого типа, обнаруженных в данной клетке, варьируется в зависимости от функции этой клетки.

Основные эукариотические органеллы
Органелла Основная функция Структура Организмы Примечания
клеточная мембрана отделяет внутреннюю часть всех клеток от внешней среды (внеклеточного пространства), которая защищает клетку от окружающей среды. двухслойный жидкий слой фосфолипидов все эукариоты
клеточная стенка Клеточная стенка представляет собой жесткую структуру, состоящую из целлюлозы, которая придает клетке форму, помогает удерживать органеллы внутри клетки и не позволяет клетке лопнуть от осмотического давления. различный растения, протисты, редкие клептопластические организмы
хлоропласт ( пластида ) фотосинтез , улавливает энергию солнечного света двухмембранный отсек растения, водоросли, редкие клептопластические организмы имеет собственную ДНК; предполагается, что он поглощен предковой клеткой архепластиды (эндосимбиоз)
эндоплазматическая сеть трансляция и сворачивание новых белков (шероховатая эндоплазматическая сеть), экспрессия липидов (гладкая эндоплазматическая сеть) одномембранный отсек все эукариоты шероховатая эндоплазматическая сеть покрыта рибосомами (которые прикреплены к мембране рибосом), имеет складки, представляющие собой плоские мешочки; гладкая эндоплазматическая сеть имеет складки трубчатой ​​формы.
жгутик передвижение, сенсорика белок некоторые эукариоты
Аппарат Гольджи сортировка, упаковка, обработка и модификация белков одномембранный отсек все эукариоты цис-грань (выпуклая), ближайшая к шероховатой эндоплазматической сети; трансфасальный (вогнутый) дальше всего от шероховатого эндоплазматического ретикулума
митохондрия производство энергии за счет окисления глюкозных веществ и высвобождения аденозинтрифосфата двухмембранный отсек большинство эукариотов составляющий элемент хондриомы ; имеет собственную ДНК; предположительно, был поглощен предковой эукариотической клеткой (эндосимбиоз) [20]
ядро Поддержание ДНК, контролирует всю деятельность клетки, транскрипцию РНК двухмембранный отсек все эукариоты содержит большую часть генома
вакуоли хранение, транспортировка, помогает поддерживать гомеостаз одномембранный отсек все эукариоты
Второстепенные эукариотические органеллы и компоненты клеток
Органелла/Макромолекула Основная функция Структура Организмы
акросома помогает сперматозоидам слиться с яйцеклеткой одномембранный отсек большинство животных (включая губки)
аутофагосома везикула, которая изолирует цитоплазматический материал и органеллы для деградации двухмембранный отсек все эукариоты
центриоль якорь для цитоскелета , организует деление клеток путем образования веретенообразных волокон микротрубочек Белок животные
ресница движение во внешней среде или из нее; «критический сигнальный путь развития». [21] микротрубочек Белок животные, протисты, несколько растений
книдоциста жгучий спиральная полая трубочка книдарийцы
аппарат для глазного пятна обнаруживает свет, позволяя фототаксис осуществлять зеленые водоросли и другие одноклеточные фотосинтезирующие организмы, такие как эвглениды.
гликосома осуществляет гликолиз одномембранный отсек Некоторые простейшие , например трипаносомы .
глиоксисома превращение жиров в сахара одномембранный отсек растения
гидрогеносома энергетика и производство водорода двухмембранный отсек несколько одноклеточных эукариот
лизосома распад крупных молекул (например, белков + полисахаридов) одномембранный отсек животные
меланосомы хранение пигмента одномембранный отсек животные
митосома вероятно, играет роль в сборке железо-серного кластера (Fe-S). двухмембранный отсек несколько одноклеточных эукариот, у которых отсутствуют митохондрии
миофибрилла миоцитов сокращение связанные нити животные
ядрышко продукция прерибосом белок-ДНК-РНК большинство эукариотов
оцеллоид обнаруживает свет и, возможно, формы, позволяя фототаксис осуществлять двухмембранный отсек представители семейства Warnowiaceae
в скобках не охарактеризован не охарактеризован грибы
пероксисома расщепление метаболической перекиси водорода одномембранный отсек все эукариоты
пористый секреторный портал одномембранный отсек все эукариоты
протеасома деградация ненужных или поврежденных белков путем протеолиза очень большой белковый комплекс все эукариоты, все археи и некоторые бактерии
рибосома (80S) трансляция РНК в белки РНК-белок все эукариоты
стрессовая гранула хранилище мРНК [22] безмембранный

( мРНП комплексы )

большинство эукариотов
ТИГР домен мРНК, кодирующая белки безмембранный большинство организмов
везикул транспортировка материалов одномембранный отсек все эукариоты

Другие связанные структуры:

Прокариотические органеллы [ править ]

(А) Электронная микрофотография клеток Halothiobacillus neapolitanus , стрелками выделены карбоксисомы . (B) Изображение интактных карбоксисом, выделенных из H. neapolitanus . Масштабные линейки составляют 100 нм. [23]
Структура Candidatus Brocadia anammoxydans , показывающая анаммоксосому и интрацитоплазматическую мембрану.

Прокариоты не так сложны по своей структуре, как эукариоты, и когда-то считалось, что они имеют слабую внутреннюю организацию и лишены клеточных компартментов и внутренних мембран ; но постепенно появляются подробности о внутренних структурах прокариот, которые опровергают эти предположения. [2] Ранним ошибочным поворотом стала идея, развитая в 1970-х годах, что бактерии могут содержать клеточной мембраны складки , называемые мезосомами , но позже было показано, что они являются артефактами, производимыми химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронной микроскопии . [24]

Однако появляется все больше свидетельств компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот. [2] Недавние исследования показали, что, по крайней мере, у некоторых прокариот есть микрокомпарты , такие как карбоксисомы . Эти субклеточные отсеки имеют диаметр 100–200 нм и окружены белковой оболочкой. [1] Еще более поразительным является описание мембраносвязанных магнитосом у бактерий, опубликованное в 2006 году. [25] [26]

Бактериальный тип Planctomycetota выявил ряд особенностей компартментализации. План клеток Planctomycetota включает внутрицитоплазматические мембраны, которые разделяют цитоплазму на парифоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллулосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы). [27] Мембраносвязанные анаммоксосомы были обнаружены у пяти родов Planctomycetota «anammox», которые осуществляют анаэробное окисление аммония . [28] Сообщалось , что у вида Planctomycetota Gemmata obscuriglobus имеется ядроподобная структура, окруженная липидными мембранами. [27] [29]

Компартментализация является особенностью фотосинтетических структур прокариот. [2] У пурпурных бактерий есть «хроматофоры» — реакционные центры, расположенные в впячиваниях клеточной мембраны. [2] Зеленые серные бактерии имеют хлоросомы — фотосинтетические антенные комплексы , прикрепленные к клеточным мембранам. [2] Цианобактерии имеют внутренние тилакоидные мембраны для светозависимого фотосинтеза ; исследования показали, что клеточная мембрана и мембраны тилакоидов не являются непрерывными друг с другом. [2]

Прокариотические органеллы и компоненты клеток
Органелла/макромолекула Основная функция Структура Организмы
анаммоксосома анаэробное окисление аммония ладдерановая липидная мембрана Candidatus . Бактерии в составе Planctomycetota
карбоксисома фиксация углерода белково-оболочечный бактериальный микрокомпартмент некоторые бактерии
хлоросома фотосинтез светособирающий комплекс, прикрепленный к клеточной мембране зеленые серобактерии
жгутик движение во внешней среде белковая нить некоторые прокариоты
магнитосома магнитная ориентация неорганический кристалл, липидная мембрана магнитотаксические бактерии
нуклеоид Поддержание ДНК, транскрипция в РНК ДНК-белок прокариоты
пилус Адгезия к другим клеткам для конъюгации или к твердой подложке для создания подвижных сил. волосоподобный придаток, выступающий (хотя и частично встроенный) в плазматическую мембрану прокариотические клетки
плазмида обмен ДНК кольцевая ДНК некоторые бактерии
рибосома (70S) трансляция РНК в белки РНК-белок бактерии и археи
тилакоидные мембраны фотосинтез белки и пигменты фотосистемы в основном цианобактерии

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Керфельд К.А., Савая М.Р., Танака С., Нгуен К.В., Филлипс М., Биби М., Йейтс Т.О. (август 2005 г.). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных органелл». Наука . 309 (5736): 936–8. Бибкод : 2005Sci...309..936K . CiteSeerX   10.1.1.1026.896 . дои : 10.1126/science.1113397 . ПМИД   16081736 . S2CID   24561197 .
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г Мюрат, Доротея; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01 октября 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): а000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422 . ПМЦ   2944366 . ПМИД   20739411 .
  3. ^ Петерсон Л. (17 апреля 2010 г.). «Освоение частей клетки» . Планета уроков . Проверено 19 апреля 2010 г.
  4. ^ Ди Грегорио, Массачусетс (2005). Отсюда и в вечность : Эрнст Геккель и научная вера . Геттинген: Ванденхук и Рупрехт. п. 218.
  5. ^ Бючли О (1888). Доктор Классы и отряды животного царства Герберта Бронна, научно изложенные в словах и картинках. Первый том. Простейшие. Третий отдел: Инфузории и система радиолярий . п. 1412. Поэтому вакуоли в строгом смысле этого слова не являются постоянными органами или органулами (как Мёбиус предложил называть органы одноклеточных организмов в отличие от органов многоклеточных).
  6. ^ Райдер Дж.А., изд. (февраль 1889 г.). «Эмбриология: строение сперматозоида человека» . Американский натуралист . 23 : 184. Возможно, было бы полезно использовать здесь слово органула вместо слова орган, следуя предложению Мёбиуса. Функционально дифференцированные многоклеточные агрегаты у многоклеточных форм или многоклеточных животных являются в этом смысле органами, тогда как для функционально дифференцированных частей одноклеточных организмов или для таких дифференцированных частей одноклеточных зародышевых элементов многоклеточных животных подходят миниатюрные органулы.
  7. ^ Робин С., Пуше Ж., Дюваль М.М., Ретеррер Э., Турне Ф. (1891). Журнал нормальной и патологической анатомии и физиологии человека и животных . Ф. Алкан.
  8. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мёбиус К. (сентябрь 1884 г.). «Гибель одноклеточных и многоклеточных животных. Сравнительный взгляд» . Биологический Центрблатт . 4 (13, 14): 389–392, 448. В то время как репродуктивные клетки многоклеточных животных продолжают жить бездейственно, пока не отделятся, не мигрируют и не разовьются, одноклеточные животные также вступают в контакт с внешним миром через массы тела, участвующие в размножении. и образуют множество. Для этого имеются также специальные органулы». Сноска на стр. 448: «Органы гетеропластид состоят из соединенных клеток. Поскольку органы монопластид представляют собой всего лишь по-разному построенные части клетки, я предлагаю называть их «органулами».
  9. ^ Уокер, Патрик (2009). Ядерный импорт гетеродимеров, содержащих мотив гистоновой складки, с помощью импортина 13 . Государственная и университетская библиотека Нижней Саксонии, Геттинген.
  10. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Килинг П.Дж., Арчибальд Дж.М. (апрель 2008 г.). «Эволюция органелл: что в названии?» . Современная биология . 18 (8): Р345-7. дои : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . ПМИД   18430636 . S2CID   11520942 .
  11. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Митчелл Л.Г. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-6624-2 .
  12. ^ Нотт Т.Дж., Петсалаки Э., Фарбер П., Джервис Д., Фасснер Э., Плоховец А., Крэггс Т.Д., Базетт-Джонс Д.П., Поусон Т., Форман-Кей Дж.Д., Болдуин А.Дж. (март 2015 г.). «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage создает экологически чувствительные безмембранные органеллы» . Молекулярная клетка . 57 (5): 936–947. doi : 10.1016/j.molcel.2015.01.013 . ПМЦ   4352761 . ПМИД   25747659 .
  13. ^ Банани С.Ф., Ли Х.О., Хайман А.А., Розен М.К. (май 2017 г.). «Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии» . Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 18 (5): 285–298. дои : 10.1038/номер.2017.7 . ПМЦ   7434221 . ПМИД   28225081 .
  14. ^ Кормак Д.Х. (1984). Введение в гистологию . Липпинкотт. ISBN  978-0-397-52114-2 .
  15. ^ Брангвинн К.П., Экманн Ч.Р., Курсон Д.С., Рыбарска А., Хёге С., Гарахани Дж., Юлихер Ф., Хайман А.А. (июнь 2009 г.). «Гранулы Germline P представляют собой капли жидкости, которые локализуются путем контролируемого растворения/конденсации» . Наука . 324 (5935): 1729–32. Бибкод : 2009Sci...324.1729B . дои : 10.1126/science.1172046 . ПМИД   19460965 . S2CID   42229928 .
  16. ^ Иманян Б., Карпентер К.Дж., Килинг П.Дж. (март – апрель 2007 г.). «Митохондриальный геном третичного эндосимбионта сохраняет гены белков-переносчиков электронов». Журнал эукариотической микробиологии . 54 (2): 146–53. дои : 10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x . ПМИД   17403155 . S2CID   20393495 .
  17. ^ Маллинз С. (2004). «Теория биогенеза органелл: историческая перспектива». Биогенез клеточных органелл . Springer Science+Business Media , Национальные институты здравоохранения . ISBN  978-0-306-47990-8 .
  18. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Генетические системы митохондрий и пластид» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). ISBN  978-0-8153-3218-3 .
  19. ^ Фэи Р.К., Ньютон Г.Л., Аррик Б., Оверданк-Богарт Т., Эли С.Б. (апрель 1984 г.). «Entamoeba histolytica: эукариот без метаболизма глутатиона». Наука . 224 (4644): 70–2. Бибкод : 1984Sci...224...70F . дои : 10.1126/science.6322306 . ПМИД   6322306 .
  20. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М.К., Робертс К., Уолтер П., Уилсон Дж.Х., Хант Т. (18 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Гирляндная наука. п. 679. ИСБН  978-0815345244 .
  21. ^ Бадано Дж.Л., Мицума Н., Билз П.Л., Катсанис Н. (сентябрь 2006 г.). «Цилиопатии: новый класс генетических нарушений человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. дои : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610 . ПМИД   16722803 .
  22. ^ Андерсон П., Кедерша Н. (март 2008 г.). «Стрессовые гранулы: Дао сортировки РНК». Тенденции биохимических наук . 33 (3): 141–50. дои : 10.1016/j.tibs.2007.12.003 . ПМИД   18291657 .
  23. ^ Цай Ю, Савая М.Р., Кэннон Г.К., Кай Ф., Уильямс Э.Б., Хайнхорст С., Керфельд К.А., Йейтс Т.О. (июнь 2007 г.). «Структурный анализ CsoS1A и белковой оболочки карбоксисомы Halothiobacillus neapolitanus» . ПЛОС Биология . 5 (6): е144. дои : 10.1371/journal.pbio.0050144 . ПМК   1872035 . ПМИД   17518518 .
  24. ^ Райтер А. (январь – февраль 1988 г.). «Вклад новых криометодов в лучшее знание анатомии бактерий». Анналы Института Пастера. Микробиология . 139 (1): 33–44. дои : 10.1016/0769-2609(88)90095-6 . ПМИД   3289587 .
  25. ^ Комейли А., Ли З., Ньюман Д.К., Дженсен Г.Дж. (январь 2006 г.). «Магнитосомы представляют собой инвагинации клеточной мембраны, организованные актиноподобным белком MamK» (PDF) . Наука . 311 (5758): 242–5. Бибкод : 2006Sci...311..242K . дои : 10.1126/science.1123231 . ПМИД   16373532 . S2CID   36909813 .
  26. ^ Шеффель А., Груска М., Фавр Д., Линарудис А., Плицко Ю.М., Шулер Д. (март 2006 г.). «Кислый белок выравнивает магнитосомы вдоль нитевидной структуры у магнитотактических бактерий». Природа . 440 (7080): 110–4. Бибкод : 2006Natur.440..110S . дои : 10.1038/nature04382 . ПМИД   16299495 . S2CID   4372846 .
  27. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Линдси, MR; Уэбб, Род-Айленд; Строус, М; Джеттен, MS; Батлер, МК; Форд, Р.Дж.; Фюрст, Дж. А. (2001). «Клеточная компартментализация у планктомицетов: новые типы структурной организации бактериальной клетки». Архив микробиологии . 175 (6): 413–29. дои : 10.1007/s002030100280 . ПМИД   11491082 . S2CID   21970703 .
  28. ^ Джеттен, Майк С.М.; Нифтрик, Лаура ван; Страус, Марк; Картал, Боран; Келтьенс, Ян Т.; Оп-ден-Кэмп, Хууб Дж.М. (1 июня 2009 г.). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 44 (2–3): 65–84. дои : 10.1080/10409230902722783 . hdl : 2066/75127 . ПМИД   19247843 . S2CID   205694872 . Проверено 3 августа 2020 г.
  29. ^ Фюрст Дж.А. (13 октября 2005 г.). «Внутриклеточная компартментация планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 299–328. дои : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . ПМИД   15910279 .

Внешние ссылки [ править ]

Ресурсы библиотеки о
Органелла
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Organelle&oldid=1208831690"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: be6112dea45a1724c31429684b8eaf7a__1708302180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/be/7a/be6112dea45a1724c31429684b8eaf7a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Organelle - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)